劉 浩，張秋良，田 原

(1內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；2黃山學(xué)院 生命與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，安徽 黃山 245041)

森林生態(tài)系統(tǒng)蒸散包括植被蒸騰和土壤蒸發(fā)，林分蒸騰是森林生態(tài)系統(tǒng)中植被蒸騰的主要部分。相關(guān)研究表明[1]，植被蒸騰占整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)蒸散的50%～90%。林分蒸騰是影響森林生態(tài)系統(tǒng)水資源可持續(xù)利用的重要因素,也是森林調(diào)控區(qū)域水分循環(huán)的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[2]。近年來，我國(guó)實(shí)行天然林禁伐，生態(tài)環(huán)境明顯好轉(zhuǎn)，森林植被恢復(fù)明顯，但森林植被大面積恢復(fù)導(dǎo)致蒸散耗水較大，間接導(dǎo)致了區(qū)域內(nèi)林水矛盾突出。興安落葉松(Larixgmelinii)林是歐亞大陸北方針葉林的一部分，屬于東西伯利亞南部落葉針葉林沿山地向南延續(xù)的部分，興安落葉松是大興安嶺地區(qū)的優(yōu)勢(shì)樹種[3]。分析興安落葉松林分的蒸騰耗水規(guī)律，對(duì)了解該區(qū)域水分循環(huán)以及區(qū)域水資源可持續(xù)利用具有重要意義。

研究林分蒸騰的手段非常多，包括能量平衡法、渦度相關(guān)法、熱探針技術(shù)、蒸滲儀法以及近幾年興起的穩(wěn)定同位素技術(shù)[4],其中熱探針技術(shù)應(yīng)用最為廣泛，其主要是通過連續(xù)監(jiān)測(cè)自然狀態(tài)下樹木的樹干液流密度來研究林分的蒸騰，該方法可最大限度地減小自然因素以及人為因素的干擾。相關(guān)學(xué)者通過熱探針技術(shù)以及尺度擴(kuò)展進(jìn)行了大量林分蒸騰的研究[5-7]，馬菁等[8]建立了林分蒸騰與太陽凈輻射量、水汽壓虧缺、土壤可利用水分的耦合模型；洪流等[9]研究了華北落葉松林分蒸騰對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)，表明相對(duì)濕度、太陽凈輻射量與水汽壓虧缺是影響林分日蒸騰量最主要的因素；劉文國(guó)[10]分析了楊樹人工林的蒸騰耗水特征，表明楊樹人工林林分日蒸騰變化呈單峰曲線，太陽凈輻射量以及水汽壓虧缺是林分蒸騰的主要影響因子。但是，大部分學(xué)者都只是將林分蒸騰量通過熱探針技術(shù)以及尺度擴(kuò)展的方法計(jì)算出來后與環(huán)境因子進(jìn)行簡(jiǎn)單的相關(guān)性分析，并沒有量化各環(huán)境因子對(duì)林分蒸騰量的貢獻(xiàn)。為此，本研究利用熱探針技術(shù)測(cè)定2018年6—8月生長(zhǎng)季興安落葉松的樹干液流數(shù)據(jù)，再利用尺度擴(kuò)展方法計(jì)算出興安落葉松林分的蒸騰量，然后采用Pearson法對(duì)各環(huán)境因子與林分蒸騰量進(jìn)行相關(guān)分析后，通過主成分分析以及多元回歸擬合的方法量化出各環(huán)境因子對(duì)興安落葉松林分蒸騰的貢獻(xiàn)率，以期探明影響興安落葉松林蒸騰耗水的主要環(huán)境因子。

1 研究區(qū)概況與樣地設(shè)置

本研究在內(nèi)蒙古大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外觀測(cè)研究站進(jìn)行。研究區(qū)位于內(nèi)蒙古大興安嶺北部根河林業(yè)局潮查林場(chǎng)境內(nèi),地理坐標(biāo)為50°54′21″N、121°30′34″ E，海拔約為848 m，屬寒溫帶濕潤(rùn)氣候區(qū)，冬季寒冷漫長(zhǎng)、夏季濕熱短促，晝夜溫差較大。植被5月份進(jìn)入生長(zhǎng)季，9月末進(jìn)入生長(zhǎng)末期。研究區(qū)年平均氣溫-6.67 ℃，植被生長(zhǎng)季平均氣溫14.74 ℃,年均降雨量500 mm[11]。該區(qū)森林覆蓋率較高，主要建群樹種為興安落葉松。在興安落葉松天然林內(nèi)設(shè)置一塊25 m×25 m的固定樣地，對(duì)樣地內(nèi)樹木進(jìn)行每木檢尺等調(diào)查。整個(gè)樣地內(nèi)共有86株興安落葉松，林分平均胸徑19.6 cm，平均樹高16.7 m，郁閉度0.77。

2 研究方法

2.1 環(huán)境因子的測(cè)定

在距樣地200 m處置65 m高的通量塔，塔上安裝有環(huán)境因子傳感器用于觀測(cè)各種環(huán)境因子，傳感器基本信息見表1。本研究觀測(cè)的主要環(huán)境因子包括60 m林冠層處的太陽凈輻射量(Rn)、光合有效輻射量(PAR)和降雨量(P)，林冠層空氣溫度(Ta)和相對(duì)濕度(RH)，35 m高處的風(fēng)速(WS)，地下0.05 m土層的土壤含水量(SWC)。測(cè)定時(shí)間為2018年6—8月，每日測(cè)定1次,結(jié)果為日內(nèi)平均值。利用以上因子計(jì)算水汽壓虧缺(VPD)，計(jì)算方法如下[12]：

(1)

表1 環(huán)境因子傳感器基本信息Table 1 Basic information of environmental factor sensors

2.2 樣株選擇及樹干液流密度的測(cè)定

按胸徑≤19 cm(共19株)、>19～≤27 cm(共19株)、>27～≤38 cm(共12株)將樣地內(nèi)興安落葉松劃分為3個(gè)徑級(jí)，每個(gè)徑級(jí)內(nèi)各選取1株樣樹進(jìn)行樹干液流(探針間溫度(T))的測(cè)定。樹干液流采用SF-L熱擴(kuò)散式液流探針(長(zhǎng)度約20 mm)測(cè)定。安裝前去除探針插入位置處堅(jiān)硬老化的樹木表皮，然后將探針插入樹干邊材0～20 mm內(nèi)。為了防止太陽輻射以及雨水等的影響，將探針用錫箔紙包裹。探針的另一端連接CR1000數(shù)據(jù)采集器，每隔10 min記錄一次數(shù)據(jù)。樹干液流密度的計(jì)算方法為[13]：

(2)

式中：JS為液流密度，ΔTmax為每天夜間溫差最大值，ΔT為探針間的溫差。

2.3 邊材面積的測(cè)定

邊材面積用生長(zhǎng)錐測(cè)定。為了不對(duì)固定樣地的林木造成破壞，在附近選取一塊與其林分特征一致的臨時(shí)樣地，在臨時(shí)樣地內(nèi)選取86株興安落葉松，測(cè)定其邊材面積(A)，然后擬合胸徑(D)與邊材面積的關(guān)系曲線(圖1)，擬合方程為：A=62.003e0.042D。

2.4 林分日蒸騰量的計(jì)算

林分日蒸騰量(E，mm)由樣樹的平均液流密度和邊材面積經(jīng)過尺度擴(kuò)展得到，其計(jì)算方法如下[14]：

(3)

式中:Jsa為3株樣樹的平均液流密度(cm3/(cm2·min))；Ai為樣地內(nèi)第i棵樹的邊材面積；n為樣地內(nèi)興安落葉松總株樹,n=86;S為樣地面積(m2)。

圖1 興安落葉松胸徑(D)與邊材面積(A)的擬合曲線Fig.1 Relationship between DBH(D) and sapwood area (A) of Larix gmelinii

2.5 脫耦聯(lián)系數(shù)(Ω)的計(jì)算

Ω是量化兩個(gè)因素之間耦聯(lián)程度的無量綱參數(shù)，其在數(shù)量生態(tài)學(xué)中被廣泛應(yīng)用于表征林分蒸騰與大氣的相互關(guān)系，通過Ω能夠量化Rn和VPD對(duì)植物蒸騰的相對(duì)貢獻(xiàn)，其計(jì)算方法如下[14]：

Ω=(1+Δ/γ)/(1+Δ/γ+Ga/Gc)；

(4)

Ga=(k2×v)/[ln ((Z-Zh)/Z0)]2；

(5)

Gc=(GaλEiγ)/[ΔRn+3 600ρCp-λEi(Δ+γ)]。

(6)

式中：Δ為水汽壓虧缺與空氣溫度擬合曲線的斜率(Pa/K)；γ為干濕球常數(shù)(65.5 Pa/K)；Ga為空氣動(dòng)力學(xué)導(dǎo)度；Gc為冠層氣孔導(dǎo)度(m/s)；k為von Karman常數(shù)，通常取0.41[14]；v為風(fēng)速(m/s)；Z為冠層高度；Z0為粗糙高度(m)，通常取0.1Z；Zh為位移高度(m)，通常取0.67Z[15]；λ為水的汽化潛熱(2 465 J/g)；Ei為林分日內(nèi)蒸騰量(mm/h)；Rn為太陽凈輻射量(W/m2)；ρ為恒定氣壓下的空氣密度(1 225 g/m3)；Cp為恒定氣壓比熱(1.01 J/(g·K))。

2.6 數(shù)據(jù)處理

采用Forstat 3.0和Excel 2019對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析；用Pearson法、主成分分析法對(duì)林分日蒸騰量與環(huán)境因子的關(guān)系進(jìn)行分析。計(jì)算林分日內(nèi)蒸騰量，繪制林分日內(nèi)蒸騰量和脫耦聯(lián)系數(shù)的日內(nèi)變化曲線，分析太陽凈輻射量和水汽壓虧缺對(duì)林分蒸騰相對(duì)貢獻(xiàn)的日變化。利用Origin 9.0軟件繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 興安落葉松天然林環(huán)境因子變化特征

興安落葉松林2018年6—8月環(huán)境因子變化如圖2所示。

圖2 興安落葉松天然林生長(zhǎng)季(6—8月)環(huán)境因子的變化Fig.2 Changes of environmental factors in growing season (June,July and August) of natural Larix gmelinii

由圖2可知，光合有效輻射量和太陽凈輻射量變化趨勢(shì)基本一致，其日均值分別為467.54 μmol/(m2·s)和20.28 W/m2，最大值分別為792.30 μmol/(m2·s)和60.15 W/m2。相對(duì)濕度和空氣溫度的變化呈現(xiàn)相反的趨勢(shì)，相對(duì)濕度與空氣溫度的日均值分別為79.80%和16.53 ℃。風(fēng)速波動(dòng)較大，最大值為4.63 m/s，最小值為1.14 m/s，日均值為2.41 m/s。降水量與水汽壓虧缺的變化也呈相反趨勢(shì)，觀測(cè)期內(nèi)總降水量為280 mm，其中6、7、8各月降水量分別占3個(gè)月總降水量的30%，51%和19%，水汽壓虧缺日均值為0.39 kPa。土壤含水量日均值為29.08%，最大值為46.29%。

3.2 興安落葉松林分日蒸騰量對(duì)環(huán)境因子的響應(yīng)

3.2.1 日蒸騰量的變化 由圖3可知，6—8月興安落葉松林分日蒸騰量總體呈現(xiàn)先增后減的趨勢(shì)，變化幅度較大，在0.41～1.44 mm，平均值為0.85 mm，其中在7月中旬達(dá)最大值1.44 mm，6-8月林分日蒸騰量月均值分別為0.64，0.85和0.65 mm。

圖3 興安落葉松林生長(zhǎng)季(6—8月)林分日蒸騰量的變化Fig.3 Variation of daily transpiration in growing season (June,July and August) of Larix gmelinii

3.2.2 林分日蒸騰量與環(huán)境因子間的關(guān)系 興安落葉松林分日蒸騰量與Rn、Ta均存在極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(Pearson相關(guān)系數(shù)分別為-0.318和-0.383)，與地下0.05 m土層的土壤含水量(SWC)極顯著正相關(guān)(Pearson相關(guān)系數(shù)為0.657)，與WS、VPD、RH和PAR的相關(guān)性均不顯著(Pearson相關(guān)系數(shù)分別為0.024，-0.117，0.201和-0.092)。綜上可知，Rn、Ta、SWC是影響興安落葉松林生長(zhǎng)季林分日蒸騰量最主要的環(huán)境因子。

3.2.3 主要環(huán)境因子對(duì)林分日蒸騰量的貢獻(xiàn) 興安落葉松林分日蒸騰量各主成分的特征根及貢獻(xiàn)率見表2。由表2可知，興安落葉松林分日蒸騰量前3項(xiàng)主成分的累積貢獻(xiàn)率達(dá)到了92.28%，大于90%，幾乎包含了全部的信息，因此選擇前3個(gè)主成分進(jìn)行主成分特征向量分析。興安落葉松林分日蒸騰量主成分特征向量見表3。由表3可知，對(duì)第1個(gè)主成分影響較大的有WS、PAR、SWC，這3個(gè)因子主要影響興安落葉松的生長(zhǎng)，故將第1主成分綜合為植物生長(zhǎng)因子；對(duì)第2個(gè)主成分影響較大的有Ta和Rn，由3.2.2節(jié)分析可知Ta、Rn是影響興安落葉松林分日蒸騰量的主要因子，故將第2主成分綜合為日蒸騰量驅(qū)動(dòng)因子；對(duì)第3個(gè)主成分影響較大的有Rn、RH、SWC，這3個(gè)因子主要反映了興安落葉松林的水分變化狀況，故將第3主成分綜合為水分變化因子。

表2 興安落葉松林分日蒸騰量各主成分的特征根及貢獻(xiàn)率Table 2 Characteristic roots and contribution rates of principal components of daily transpiration of Larix gmelinii stand

表3 興安落葉松林分日蒸騰量的主成分特征向量Table 3 Principal component eigenvector of daily transpiration of Larix gmelinii stand

進(jìn)一步對(duì)日蒸騰量驅(qū)動(dòng)因子Rn和Ta進(jìn)行多元回歸擬合，擬合后二者偏回歸系數(shù)的大小表現(xiàn)為Rn(-0.193)>Ta(-0.21)；根據(jù)偏回歸系數(shù)計(jì)算出以上2個(gè)因子對(duì)林分日蒸騰量的貢獻(xiàn)率大小表現(xiàn)為Rn(61.36%)>Ta(38.64%)。

3.3 興安落葉松林分Ei與Rn和VPD的耦聯(lián)關(guān)系

通過計(jì)算Ω并與林分Ei做對(duì)比，能夠更好地量化Rn和VPD對(duì)林分蒸騰的相對(duì)貢獻(xiàn)。由圖4可知，Ω在02：50開始啟動(dòng)，在此之前Ω一直處于非常低的水平，這提示興安落葉松林分蒸騰在此期間主要受VPD的影響，Rn幾乎不參與調(diào)節(jié)，說明VPD是影響興安落葉松夜間林分蒸騰最主要的因子。Ω從啟動(dòng)到上升到峰值(13：00)，不同時(shí)段主導(dǎo)林分蒸騰的因素不同。在Ω開始啟動(dòng)初期，雖然Rn沒有參與調(diào)節(jié)，但Ei卻開始逐漸上升，這可能是因?yàn)闃淠就ㄟ^根壓調(diào)節(jié)自身的水勢(shì)并控制夜間液流以補(bǔ)充日間耗水所致，這也充分說明興安落葉松具有解耦聯(lián)效應(yīng)。在05：30—13：00這一時(shí)期，隨著Rn的增大，Ei和Ω均迅速上升，說明這一時(shí)期影響林分蒸騰的主要因子是Rn，當(dāng)Rn達(dá)到峰值(13：00)后，林分Ei的變化趨勢(shì)(13：00—14：00)與Rn主導(dǎo)蒸騰時(shí)(05：30—13：00)Ei的變化趨勢(shì)明顯不同，其上升趨勢(shì)減緩，隨后林分Ei開始逐漸下降，這說明從13：00至次日02：50，VPD開始慢慢主導(dǎo)蒸騰。綜上所述，Rn和VPD主導(dǎo)林分Ei的時(shí)段有所不同，Rn主要在上午參與調(diào)節(jié)，VPD則主要在下午和夜間參與調(diào)節(jié)。

圖4 生長(zhǎng)季興安落葉松林分日內(nèi)蒸騰量(Ei)與脫耦聯(lián)系數(shù)(Ω)的關(guān)系Fig.4 Relationship between daily transpiration (Ei) and decoupling number (Ω) of Larix gmelinii stands in growing season

4 討 論

4.1 環(huán)境因子對(duì)興安落葉松林分蒸騰的影響

環(huán)境因子是林分蒸騰的主要驅(qū)動(dòng)力，大量研究表明，林分蒸騰與VPD、Rn、Ta等環(huán)境因子密切相關(guān)[16-19]。在本研究中，影響興安落葉松林蒸騰的主要環(huán)境因子為Ta、Rn及SWC。于松平等[20]對(duì)六盤山華北興安落葉松林分蒸騰特征及其影響因素的研究表明，太陽凈輻射量、水汽壓虧缺、相對(duì)濕度與林分蒸騰呈顯著相關(guān)關(guān)系，其結(jié)果與本研究不同，可能是由于華北落葉松屬于喜光樹種，能夠在陽光直射下生長(zhǎng)，其對(duì)土壤的適應(yīng)性更強(qiáng)；而興安落葉松雖為喜光樹種，但其生理活動(dòng)需要充足的水分，所以土壤含水量成為影響興安落葉松生理活動(dòng)的關(guān)鍵因素，進(jìn)而影響其蒸騰。興安落葉松日蒸騰量驅(qū)動(dòng)因子為Ta和Rn，這與趙平等[21]的研究結(jié)果也不同，可能是由于興安落葉松林內(nèi)空氣溫度和太陽凈輻射量主導(dǎo)植物葉片氣孔的變化，進(jìn)而控制其耗水。

4.2 Ta和Rn對(duì)林分蒸騰的貢獻(xiàn)率

有研究表明，Ta、Rn、VPD是主導(dǎo)植物耗水的主要因子[22-23]，這些研究有些認(rèn)為Ta對(duì)林分蒸騰的貢獻(xiàn)要高于Rn，有些則認(rèn)為VPD對(duì)林分蒸騰的貢獻(xiàn)要高于Rn，出現(xiàn)這種差異的原因主要與研究區(qū)地理位置以及樹種的不同有關(guān)。本研究中Rn對(duì)興安落葉松林分蒸騰的貢獻(xiàn)率高于Ta，造成這種結(jié)果的原因可能是多方面的：一是研究區(qū)緯度較高，太陽輻射較強(qiáng)，影響了興安落葉松的蒸騰；二是由于興安落葉松林復(fù)雜的林分結(jié)構(gòu)導(dǎo)致林內(nèi)空氣溫度變化較小，從而使空氣溫度對(duì)林分蒸騰的影響減弱。

Jarvis[24]提出的脫耦聯(lián)系數(shù)可以用來反映一天內(nèi)不同時(shí)間段冠層氣孔導(dǎo)度對(duì)林分蒸騰響應(yīng)的強(qiáng)弱。本研究結(jié)果表明，VPD主導(dǎo)林分蒸騰主要是在下午及夜間，Rn主導(dǎo)林分蒸騰主要是在上午，這與賈國(guó)棟等[25]的研究結(jié)果一致。導(dǎo)致這種結(jié)果的原因可能是，上午隨著太陽輻射的逐漸增強(qiáng)Rn主導(dǎo)植物氣孔的變化，進(jìn)而主導(dǎo)林分的蒸騰；當(dāng)Rn達(dá)到峰值時(shí)，植物為避免過度失水，通過VPD來調(diào)節(jié)氣孔的大小，而夜間太陽輻射很低，故下午及夜間VPD成為調(diào)節(jié)林分蒸騰的主導(dǎo)因子。

5 結(jié) 論

興安落葉松林分日蒸騰量變化于0.41～1.44 mm，不同月份林分日蒸騰量平均值的大小為7月(0.85 mm)>8月(0.65 mm)>6月(0.64 mm)。在日尺度上，蒸騰驅(qū)動(dòng)因子為Ta和Rn，其中Rn的影響較大。在日內(nèi)尺度上，興安落葉松林分蒸騰在05：30—13：00主要受Rn主導(dǎo)，在13：00至翌日02：50主要受VPD主導(dǎo)。