聶鑫,趙長(zhǎng)江,李響,聶海洋,王嶺,楊升,朱廣石
(黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)農(nóng)學(xué)院,大慶 163319)
植物是光合自養(yǎng)型有機(jī)體,因此必須不斷適應(yīng)環(huán)境條件的變化[1]。地表UV-B 輻射強(qiáng)度的加劇,使得UV-B 輻射作為脅迫因子將導(dǎo)致植物適應(yīng)環(huán)境的機(jī)制發(fā)生改變。UV-B 輻射對(duì)植物的影響具有累積效應(yīng),輻射時(shí)間越長(zhǎng),對(duì)植物的影響也就越大。植物通過(guò)自身一系列生理代謝活動(dòng)的變化,適應(yīng)或抵抗環(huán)境中UV-B 輻射的變化[2]。通常情況下,UV-B 輻射對(duì)植物有強(qiáng)烈的負(fù)面效應(yīng),例如導(dǎo)致蛋白質(zhì)損傷、膜脂變化和葉綠體損傷等。
植物在受到UV-B 輻射傷害后,在生長(zhǎng)過(guò)程及營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和生理代謝反面也會(huì)產(chǎn)生極大的不同,并通過(guò)自身的應(yīng)激性來(lái)適應(yīng)UV-B 輻射[3]。大量的科學(xué)研究表明,植物通過(guò)紫外照射后,抗逆性明顯增強(qiáng),尹明安等[4]指出蘋果經(jīng)過(guò)UV-B 輻射后,果實(shí)的抗病能力明顯提高。厲維江等[5]通過(guò)對(duì)葡萄進(jìn)行低劑量紫外輻射的處理,發(fā)現(xiàn)儲(chǔ)藏期明顯增加且不易腐爛,從而達(dá)到延長(zhǎng)果蔬保鮮期的目的。紫外線處理能提高果蔬的苯丙氨酸解氨酶、多酚氧化酶活性,增加總酚含量;提高超氧化物歧化酶、過(guò)氧化物酶活性,降低活性氧含量,減少丙二醛積累,從而保護(hù)膜結(jié)構(gòu)完整性,進(jìn)而提高果蔬的抗病性[6]。因此通過(guò)UV-B 輻射提高生菜品質(zhì)是可行并有實(shí)際意義的。
供試生菜(lactucis)品種為美國(guó)大速生(American rapid growth)。該品種生長(zhǎng)速度快,生育期45 d 左右,品質(zhì)甜脆,無(wú)纖維,不易抽薹;耐寒性強(qiáng),適合北方露地和保護(hù)地周年生產(chǎn)。
挑選大小一致、飽滿、無(wú)破損生菜種子,直接播種到含有吸水飽和的育苗土壤基質(zhì)的小花盆中,每盆均勻播種5 粒種子,于生人工氣候室行培育。培養(yǎng)條件為,白天25 ℃,14 h,夜間18 ℃,10 h。當(dāng)幼苗生長(zhǎng)到兩片真葉兩片子葉時(shí)進(jìn)行UV-B 輻照處理。
UV-B 輻照處理所用紫外線燈管為UV-B 313(美國(guó))。處理裝置參照實(shí)驗(yàn)室前期處理高粱幼苗的方法[7],即紫外燈管安裝在可調(diào)高度的培養(yǎng)架上,并用醋酸纖維膜包裹燈管(濾除UV-C 波段輻射)。通過(guò)UV-B 輻射計(jì)測(cè)定,調(diào)節(jié)輻照劑量為40 μw·cm-2。將兩片真葉兩片子葉的生菜放置在燈管正下方進(jìn)行照射處理,輻照處理時(shí)間分別為2、4、6、8 h,以未進(jìn)行UV-B 照射的正常植株作為對(duì)照。輻照處理結(jié)束后,轉(zhuǎn)移到人工氣候室恢復(fù)生長(zhǎng),分別于恢復(fù)3、5、10、15 d 進(jìn)行表型和光合指標(biāo)的測(cè)定,同時(shí)取樣用液氮速凍后冷凍,用于各項(xiàng)品質(zhì)指標(biāo)的測(cè)定。
1.3.1 生長(zhǎng)相關(guān)指標(biāo)測(cè)定
(1)鮮重(產(chǎn)量)測(cè)定
對(duì)4 個(gè)不同UV-B 處理時(shí)長(zhǎng)且分別恢復(fù)3、5、10、15 d 的生菜,以及相應(yīng)的對(duì)照,共20 個(gè)處理植物進(jìn)行取樣測(cè)定地上部鮮重,每個(gè)處理至少3 個(gè)重復(fù)。
(2)株高和根長(zhǎng)測(cè)定
對(duì)4 個(gè)不同UV-B 劑量處理且分別恢復(fù)3、5、10、15 d 的生菜,以及相應(yīng)的對(duì)照,共20 個(gè)處理植物進(jìn)行取樣,測(cè)定株高和根長(zhǎng),每個(gè)處理至少3 個(gè)重復(fù)。
(3)胞間CO2濃度測(cè)定
使用SPAD502 儀(日本柯尼卡美能達(dá)公司)和Li-6400XTR 光合儀(美國(guó)Li-COR 公司)對(duì)4 個(gè)不同UV-B 劑量處理且分別恢復(fù)3、5、10、15 d 的生菜,以及相應(yīng)的對(duì)照,共20 個(gè)處理的植物,選擇第二片全展葉進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)的測(cè)定,每個(gè)處理至少重復(fù)10次。其中光合儀測(cè)定時(shí)葉室CO2濃度為400 μL·L-1,光強(qiáng)約為800 mmol·m-2·s-1,溫度為25 ℃±2 ℃。
1.3.2 品質(zhì)相關(guān)指標(biāo)測(cè)定
(1)維生素C 含量的測(cè)定
將生菜樣品放入研缽中,加入20 mL 1%鹽酸迅速研磨成漿,用1%鹽酸溶液沖洗轉(zhuǎn)入100 mL 容量瓶定容,用力搖勻并放置5 min,然后過(guò)濾。取10 mL濾液,用微量滴定管以2,6-二氯酚標(biāo)準(zhǔn)液滴定至粉紅色,保持1 min 不退色,記下2,6-二氯酚用量。提取樣品的混合酸液及其還原物質(zhì)還原能力的校正值;取1%鹽酸和1%草酸各10 mL 混合,用同樣的染料溶液滴定至粉紅色為止,從試驗(yàn)溶液的滴定材料中,減去酸液滴定值即為所測(cè)材料的實(shí)際滴定值[8]。
(2)可溶性蛋白質(zhì)含量的測(cè)定
稱取葉片鮮樣0.5 g,加2 mL 蒸餾水研磨成勻漿,轉(zhuǎn)移到離心管中,再加6 mL 蒸餾水洗滌研體,洗滌液轉(zhuǎn)入同一離心管,靜置0.5~1 h,再4 000 r·min-1離心20 min,將上清液轉(zhuǎn)入10 mL 容量瓶中,用蒸餾水定容至刻度,即為待測(cè)液。另取3 支10 mL 試管,吸取待測(cè)液0.1 mL,放入試管中,加5 mL 考馬斯亮藍(lán),充分混合,放2 min 后于595 nm 下進(jìn)行比色[9]。
(3)類黃酮含量的測(cè)定
稱取新鮮葉片0.5 g,加10 mL 酸性甲醇溶液(甲醇、水、鹽酸體積比為79∶20∶1),室溫下研磨;于55 ℃水浴中提取30 min。3 000 r 離心10 min,定容至10 mL,用分光光度計(jì)在波長(zhǎng)300 nm 處比色測(cè)定類黃酮含量[10]。
采 用EXCEL2010 和DPS9.2、Multi Experiment Viewer 對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。
如圖1 所示,UV-B 輻射處理2、4、6 和8 h 等4個(gè)處理,在處理后UR3、UR5、UR10 和UR15 d 時(shí)生菜產(chǎn)量變化趨勢(shì)基本一致,即隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng),生菜產(chǎn)量不斷下降,但處理間差異的顯著性不同。在UR3 d 和UR5 d 區(qū)間,4 個(gè)處理間生菜鮮重差異顯著性相同,其中U4、U6 和U8 與對(duì)照U0 比較鮮重降低顯著,U2 與U0、U4 與U2、U6 與U4 處理間差異不顯著,表明該恢復(fù)期生菜鮮重的降低是由增強(qiáng)的UV-B輻射直接造成的;然而UR10 d 和UR15 d 區(qū)間4 個(gè)處理間生菜鮮重差異顯著不盡相同,也與UR3 d 和UR5 d 期鮮重變化顯著性不同。UR10 d 時(shí),U2 與U4處理鮮重?zé)o顯著差異,但是與U0、U6、U8 間差異顯著;U4 在整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程中呈現(xiàn)出明顯的上升趨勢(shì),隨著恢復(fù)時(shí)間的增加,U4 與U0 之間的差距逐漸縮小,這也印證了我們?cè)囼?yàn)的初衷,在較少減產(chǎn)或不減產(chǎn)的前提下提高生菜的營(yíng)養(yǎng)含量。UR15 d 時(shí),U0 與U2、U4 間差異不顯著,U0 與U6、U8 之間的差異顯著,其中U4 和U6 間差異不顯著,U6 和U8 間差異不顯著。這個(gè)階段生菜生長(zhǎng)速度較快,各處理之間的差異逐漸變小,表明生菜進(jìn)入輻射傷害的恢復(fù)期。
圖1 不同UV-B 處理生菜鮮重變化Fig.1 Fresh weight of lettuce at different UV-B treatment
縱觀4 個(gè)UV-B 處理在不同恢復(fù)期產(chǎn)量情況,研究結(jié)果表明增強(qiáng)的UV-B 輻射雖然會(huì)對(duì)生菜的產(chǎn)量在早期造成一定的影響,但是隨著恢復(fù)時(shí)間的增加,如U2 和U4 處理恢復(fù)15 d,這種影響將會(huì)越來(lái)越小,或者說(shuō)合適劑量UV-B 處理可以在不影響產(chǎn)量的前提下,提高抗病蟲性的同時(shí)改善其營(yíng)養(yǎng)保健品質(zhì)。
株高從側(cè)面可以反映出生菜的生長(zhǎng)狀態(tài),株高是植物形態(tài)學(xué)調(diào)查工作中最基本的指標(biāo)之一,其定義為從植株基部至主莖頂部即主莖生長(zhǎng)點(diǎn)之間的距離。如圖2 所示,UV-B 輻射處理2、4、6 和8 h 等4個(gè)處理,在處理后恢復(fù)UR3、UR5、UR10 和UR15 d時(shí)生菜株高變化趨勢(shì)基本一致,與生菜鮮重變化趨勢(shì)相似;隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng),生菜株高不斷下降,4個(gè)輻射處理的4 個(gè)恢復(fù)時(shí)間差異的顯著性不同。在經(jīng)過(guò)UV-B 輻射處理恢復(fù)UR3 d 后,除U0 與U2、U2與U4、U6 與U8 的處理間差異不顯著外,其余不同輻射處理間的生菜株高差異顯著?;謴?fù)UR5 d 和UR10 d 情況下,不同處理間生菜株高差異更加明顯,處理劑量分組情況更加清晰。所以,結(jié)合鮮重的結(jié)果,大致可以將供試UV-B 劑量分為兩大類,U2 和U4 相近組,U6 和U8 相近組。表明生菜對(duì)U2 和U4劑量響應(yīng)的機(jī)制可能相近?;謴?fù)UR15 d 的情況,不同處理間生菜株高的差異與恢復(fù)UR3 d 株高差異趨勢(shì)基本一致,恢復(fù)前期和末期不同處理間生菜株高變化趨勢(shì)一致,表明生菜對(duì)UV-B 響應(yīng)的恢復(fù)基本穩(wěn)定,U2、U4 和U6 處理能進(jìn)行不同程度的恢復(fù),U8傷害較重難以恢復(fù)。
圖2 不同UV-B 處理生菜株高變化Fig.2 Height of lettuce at different UV-B treatment
縱觀4 個(gè)UV-B 處理在不同恢復(fù)期株高情況,研究結(jié)果表明增強(qiáng)的UV-B 輻射雖然會(huì)對(duì)生菜的株高產(chǎn)生不同程度的抑制,但是隨著恢復(fù)時(shí)間的增加,如U2 處理恢復(fù)15 d,這種影響將會(huì)越來(lái)越小。
如圖3 所示,UV-B 輻射處理2、4、6 h 和8 h 等4 個(gè)處理,在處理后UR3 d、UR5 d、UR10 d 和UR15 d時(shí)生菜根長(zhǎng)變化趨勢(shì)基本一致,隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng),生菜根長(zhǎng)不斷下降,4 個(gè)輻射處理在4 個(gè)恢復(fù)時(shí)間差異的顯著性不同。而且,生菜根長(zhǎng)對(duì)UV-B 輻照處理響應(yīng)變化趨勢(shì)與其株高的變化趨勢(shì)基本一致。在經(jīng)過(guò)UV-B 輻射處理UR3 d 后,與未處理對(duì)照相比,U2、U4、U6、U8 等4 個(gè)處理間差異顯著,表明供試不同劑量UV-B 輻照對(duì)生菜根長(zhǎng)產(chǎn)生明顯的影響。與UR3 d 比較,UR5 d 時(shí)U4 和U6、U6 和U8 處理間差異不顯著;UR10 d 時(shí)U0、U2 與U4 間,U2、U4 和U6 間差異不顯著;15d 時(shí),U0、U2 與U4 間,U4 與U6,U6 與U8 間差異不顯著,上述結(jié)果表明不同UVB 輻照處理在不同恢復(fù)時(shí)間得到不同程度的恢復(fù),而且根長(zhǎng)的恢復(fù)要比株高的恢復(fù)效果明顯。另外在實(shí)驗(yàn)中我們發(fā)現(xiàn),UV-B 輻射不僅影響著生菜的根長(zhǎng),還對(duì)生菜的須根數(shù)以及根的粗度有著很大的影響。
圖3 不同UV-B 處理生菜根長(zhǎng)變化Fig.3 Root length of lettuce at different UV-B treatment
如圖4 所示,在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過(guò)程中生菜經(jīng)過(guò)UV-B輻射后,細(xì)胞間CO2濃度隨著輻射時(shí)間的增加而不斷增加,它與其他的光合數(shù)據(jù)正好相反,與UV-B 輻射呈正相關(guān)趨勢(shì)。經(jīng)過(guò)UV-B 輻射后UR3 d 的U0、U2、U4、U6、U8 的細(xì)胞間CO2濃度存在著明顯差異,呈現(xiàn)出上升趨勢(shì)且效果較為顯著。UR5 d 的U0、U2、U4、U6、U8 間仍然存在著差異。UR10 d 的生菜中,趨勢(shì)與UR5 相一致。UR15 d 的時(shí)候差異性進(jìn)一步降低,其中U0、U2 之間基本無(wú)差異,U4 與U6 間差異不顯著,U8 與其他各處里之間差異顯著。
圖4 不同UV-B 處理生菜胞間CO2 濃度變化Fig.4 Cell CO2 concentration of lettuce at different UV-B treatment
從圖中可以看出,隨著UV-B 輻射的增加,生菜的胞間CO2濃度明顯呈上升趨勢(shì),這種趨勢(shì)一直貫穿整個(gè)實(shí)驗(yàn)過(guò)程,但是不同的是,UR5 d 開始,一直到UR15 d,這種差異逐漸變小,這說(shuō)明在經(jīng)過(guò)UV-B 輻射經(jīng)過(guò)一段時(shí)間的恢復(fù)后,生菜的胞間CO2濃度差異逐漸變小,植株的表象形態(tài)趨于相同,但是經(jīng)過(guò)UV-B 輻射時(shí)間較長(zhǎng)的U8 與其他處理間還存在這明顯的差異。細(xì)胞間CO2濃度升高會(huì)導(dǎo)致光合速率的降低,這與我們上面的光合速率試驗(yàn)結(jié)果相吻合。
如圖5 所示,隨著輻射劑量(時(shí)間)的增加,生菜葉可溶性蛋白含量在4 個(gè)不同恢復(fù)期均呈先上升再下降的趨勢(shì),處理間差異顯著。在UR15 d 時(shí)U6 和U8 處理下降幅度最大;在UR10 d 時(shí)U2 和U4 處理生菜可溶性蛋白含量增加幅度最大,而且此時(shí)期U6和U8 處理也與其他恢復(fù)期低于對(duì)照不同,顯著高于對(duì)照。UR3 d 與UR5 d 各處理之間的差異性顯著,在UR3 d 時(shí)U2 的可溶性蛋白含量最高,但是從UR5 d開始到UR15 d 結(jié)束,U4 的可溶性蛋白含量最高。
圖5 不同UV-B 處理生菜可溶性蛋白變化Fig.5 Soluble protein of lettuce at different UV-B treatment
維生素C(L-抗壞血酸)為酸性己糖衍生物,是高等動(dòng)物與其他少數(shù)生物的必需營(yíng)養(yǎng)素。如圖6 所示,經(jīng)過(guò)UV-B 輻照處理后,在4 個(gè)不同恢復(fù)期生菜樣品葉片中維生素C 的含量呈現(xiàn)增加后下降的變化趨勢(shì);而且隨著輻射時(shí)間(劑量)的增加,生菜維生素C 含量的變化效果越發(fā)顯著。其中,U2 和U4 誘導(dǎo)生菜維生素C 含量在UR10 d 和UR15 d 時(shí)顯著增加;除UR10 d 的U6 處理外,U6 和U8 處理致使供試4個(gè)恢復(fù)期內(nèi)生菜維生素C 含量顯著降低。表明在低于U4 劑量處理時(shí),維生素C 可能作為抗氧化劑用來(lái)清除UV-B 輻照產(chǎn)生的活性氧,在高劑量情況下收到顯著抑制??v觀整個(gè)試驗(yàn)過(guò)程,U4 的維生素C 含量在UR3 d、UR5 d、UR10 d 和UR15 d 時(shí)均為最高值,這與隨著UV-B 輻射的增加類黃酮含量增加的趨勢(shì)不同。在UR3 d、UR5 d、UR10 d 和UR15 d 的4個(gè)恢復(fù)期U2 和U4 處理生菜維生素C 含量較對(duì)照顯著增加,U6 和U8 處理維生素C 含量顯著降低,這表明U2 和U4 劑量UV-B 輻照有助于增加生菜的維生素C 含量,U6 和U8 降低了生菜的維生素C 含量。
圖6 不同UV-B 處理生菜維生素C 變化Fig.6 Vitamin C of lettuce at different UV-B treatment
類黃酮(Flavonoids)是植物重要的一類次生代謝產(chǎn)物,它以結(jié)合態(tài)(黃酮苷)或自由態(tài)(黃酮苷元)形式存在于水果、蔬菜、豆類和茶葉等許多食源性植物中。如圖7 所示,隨著輻射時(shí)間的增加,UR3 d、UR5 d、UR10 d、UR15 d 的生菜葉片中類黃酮含量呈上升的趨勢(shì),與對(duì)照相比,U4、U6 和U8 處理導(dǎo)致生菜類黃酮顯著增加,U2 增量不顯著。這也印證了試驗(yàn)設(shè)想,通過(guò)UV-B 輻射可以增加生菜的次生代謝物含量,從而增加了類黃酮的含量。而且U2 和U4、U6 和U8處理間不顯著,表明供試劑量UV-B 輻照對(duì)于生菜類黃酮誘導(dǎo)可大致被劃分為兩種劑量組。U2 和U4與對(duì)照相比類黃酮含量提升較小,U6 和U8 與對(duì)照相比類黃酮含量提升較多,這表明UV-B 輻射與類黃酮含量呈正相關(guān)的趨勢(shì),但是一定也會(huì)存在臨界點(diǎn),當(dāng)UV-B 輻射進(jìn)一步提升時(shí),類黃酮含量會(huì)因?yàn)樯苏w生長(zhǎng)指標(biāo)的降低而降低,這也是以后要進(jìn)行探討和研究方向。
圖7 不同UV-B 處理生菜類黃酮變化Fig.7 Flavonoids of lettuce at different UV-B treatment
試驗(yàn)研究表明,隨著UV-B 輻射量的升高,鮮重和表型指標(biāo)都有不同程度的降低[11],從試驗(yàn)結(jié)果來(lái)看,各處理在恢復(fù)不同天數(shù)后的株高仍然存在很大的差異,這說(shuō)明UV-B 輻射對(duì)于生菜表形指標(biāo)的影響很大[12]。而且,UV-B 輻射量越大生菜受到傷害就越嚴(yán)重,這與安黎哲、侯扶江等[13-14]的研究結(jié)果基本一致。但是從試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn),在經(jīng)過(guò)UV-B 輻射照射后,生菜通過(guò)一定時(shí)間的恢復(fù),各項(xiàng)表形指標(biāo)都有所恢復(fù)[15-20],但與未經(jīng)過(guò)UV-B 輻射處理的生菜還是存在差距,但是這種差距隨著恢復(fù)時(shí)間的增加而不斷變小[21-23]。
由于生菜在經(jīng)過(guò)UV-B 輻射后,各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)受到嚴(yán)重影響,與煙草經(jīng)過(guò)UV-B 輻射現(xiàn)象相似,葉片變的枯萎嚴(yán)重的甚至出現(xiàn)生長(zhǎng)緩慢的現(xiàn)象,為將UV-B 輻射技術(shù)可以投入到正常的生產(chǎn)實(shí)踐中去,對(duì)影響生菜產(chǎn)量的鮮重進(jìn)行了仔細(xì)的數(shù)據(jù)分析,發(fā)現(xiàn)生菜在經(jīng)過(guò)UV-B 輻射處理后,隨著恢復(fù)時(shí)間的增加,與未經(jīng)過(guò)UV-B 輻射處理生菜的鮮重差距逐漸減少,在恢復(fù)15 d 后,U0 與U2、U4 的鮮重差距極小,這也表明其產(chǎn)量受到的影響隨著恢復(fù)時(shí)間的增加也會(huì)逐漸降低,所以,通過(guò)UV-B 輻射改善生菜營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)的觀點(diǎn)是完全可行的,通過(guò)UV-B 輻射不僅可以提高生菜的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì),也可以通過(guò)恢復(fù)最大限度的降低產(chǎn)量損失。
試驗(yàn)旨在通過(guò)UV-B 輻射處理誘導(dǎo)類黃酮和維生素C 等特殊營(yíng)養(yǎng),同時(shí)保證其他品質(zhì)指標(biāo)不受影響或最低限度的受到影響,由于照射時(shí)長(zhǎng)為2、4、6、8 h,中間相差2 h,單從試驗(yàn)的數(shù)據(jù)結(jié)果來(lái)看,生菜在經(jīng)受強(qiáng)度為40 μw·cm-2的UV-B 輻射4 h 的時(shí)候?yàn)樽罾硐胄Ч墒怯捎谥虚g間隔2 h,不知道在4 h 這個(gè)節(jié)點(diǎn)時(shí)是已經(jīng)開始下降還是依然處于上升狀態(tài),找到這個(gè)“閥值”是日后繼續(xù)探索的目的??傊甎V-B輻射對(duì)生菜的影響還與光照、水分、溫度、濕度等一些環(huán)境因素密切相關(guān),因此,研究還需進(jìn)一步深入。
嘗試解析不同時(shí)長(zhǎng)UV-B 輻射對(duì)生長(zhǎng)階段的生菜所產(chǎn)生的影響得出如下結(jié)論:在經(jīng)過(guò)UV-B 輻射照射2、6、4、8 h 后,生菜的鮮重、株高、根長(zhǎng)均有不同程度的變化。隨著UV-B 輻射劑量的增加,對(duì)生菜的損傷越大且各處理間的差異顯著,生菜的生長(zhǎng)受到了明顯的影響。類黃酮?jiǎng)t是經(jīng)過(guò)UV-B 輻射照射的時(shí)間越長(zhǎng),其含量越高,雖然在經(jīng)過(guò)3~15 d 的恢復(fù)后,各處理之間的差異不斷縮小,但是仍然保持隨著UV-B 輻射時(shí)間的增加而含量增加的趨勢(shì),這表明UV-B 輻射對(duì)類黃酮的誘導(dǎo)具有劑量的依賴性。維生素C 則與其他碳氮產(chǎn)物一樣呈現(xiàn)出先上升再下降的趨勢(shì),在4 h 時(shí)維生素C 的含量最高。最后,從生菜的產(chǎn)量和營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)兼顧的角度考慮,從實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)得出40 μw·cm-2UV-B 輻射處理4 h 可以用于棚室綠色保健生菜栽培。