趙開勇

（貴州省遵義市南白中學 貴州遵義 563100）

孟德爾是奧地利人，是布爾諾圣托馬斯修道院的修道士，在維也納大學進修了自然科學和數(shù)學。他開展了8年豌豆雜交實驗，于1865年發(fā)現(xiàn)了生物遺傳的基本規(guī)律，是遺傳學的奠基人。這與他豐富的科學思維能力、深厚的科學探究能力是分不開的，體現(xiàn)在以下方面。

1 選材豌豆——真科學

正確選用實驗材料，是實驗成功的基本保障。孟德爾通過多年的實踐觀察，發(fā)現(xiàn)豌豆是嚴格的自花傳粉、閉花授粉植物，在自然狀態(tài)下都是純種；豌豆具有一些穩(wěn)定的、容易區(qū)分的性狀，所獲實驗結(jié)果可靠；花大便于做人工雜交實驗；一朵花結(jié)一個豆莢，一個豆莢有多粒種子，相同條件下后代的樣本數(shù)多。選擇豌豆做實驗材料是孟德爾科學實驗、觀察和科學分析的結(jié)果。

2 循序漸進——守原則

循序漸進是分析認識事物的基本原則，在實驗活動的操作順序中、分析事物的邏輯順序中、認識能力的發(fā)展順序中都有體現(xiàn)。孟德爾的整個試驗工作中貫徹了從簡單到復雜的原則。他最初進行雜交時，所用的兩個親本（父本和母本）只相差一個性狀。或者更精確些說，不論其他性狀的差異怎樣，他都只把注意力集中在一個清楚的性狀差異上，把其他性狀差異暫時不管，只研究一對性狀，把一對性狀的遺傳規(guī)律搞清楚后再進一步同時考慮兩對或幾對性狀（下面分析一對相對性狀的遺傳）。這是孟德爾獲得成功的一個重要原因。

3 平行重復——避偶然

平行重復原則是科學實驗的基本原則，其目的是防止偶然誤差的產(chǎn)生，增加試驗的準確性。規(guī)律是自然界事物之間本質(zhì)、穩(wěn)定和反復出現(xiàn)的必然聯(lián)系，規(guī)律具有普遍性，必須通過大量的數(shù)據(jù)分析才能發(fā)現(xiàn)。孟德爾進行了豌豆大量的平行重復實驗，見表1。

表1 孟德爾豌豆平行重復實驗統(tǒng)計表

在這過程中孟德爾用豌豆做了17 610次授粉，得到大量樣本，避免了偶然性。體現(xiàn)了孟德爾尊重實驗數(shù)據(jù)和堅忍不拔的科學精神。

4 統(tǒng)計分析——出必然

在孟德爾之前，Kolreutert和Gartner等人也做過植物雜交試驗。但孟德爾指出，他們的試驗都有缺點：①沒有對雜種子代中不同類型的植株進行計數(shù)；②在雜種后代中沒有明確地把各代分別統(tǒng)計，看每一代中不同類型的植株數(shù)；③也沒有明確肯定每一代中不同類型植株數(shù)之間的統(tǒng)計關系。孟德爾認為真正要解決雜交中的遺傳問題，必須克服前人的這些缺點。

孟德爾在克服前人缺點的基礎上，進行了大量的平行重復試驗，獲得了大量的實驗數(shù)據(jù)：發(fā)現(xiàn)F1都只表現(xiàn)出一個親本的性狀，F(xiàn)2表現(xiàn)出了兩個親本的性狀，其統(tǒng)計見表2。

表2 孟德爾做的豌豆雜交實驗的結(jié)果

孟德爾曾在維也納大學進修過數(shù)學，有豐富的數(shù)學知識，用數(shù)學統(tǒng)計分析法來處理實驗數(shù)據(jù)。統(tǒng)計分析法是指通過對研究對象的規(guī)模、速度、范圍、程度等數(shù)量關系的分析研究，認識和揭示事物間的相互關系、變化規(guī)律，形成定量的結(jié)論，借以達到對事物的正確解釋和預測的一種研究方法。統(tǒng)計分析法是一種比較科學、精確和客觀的測評方法。在孟德爾之前熱衷于植物雜交試驗的專家們，面對得到的一堆堆雜交數(shù)據(jù)，最終沒有理出頭緒。只有孟德爾，借助于科學的統(tǒng)計手段分析雜交數(shù)據(jù)，終于開辟出一片嶄新的天地：用統(tǒng)計分析的方法得到，豌豆7對相對性狀雜交實驗的F2的顯性∶隱性為3∶1，表明3∶1是必然的結(jié)果。

5 連續(xù)種植——質(zhì)不同

孟德爾在得出F2的顯性∶隱性為3∶1的同時，進行了豌豆7對相對性狀的連續(xù)種植和觀察。以高莖和矮莖為例，如圖1所示。

圖1 孟德爾豌豆雜交實驗逐代種植示意圖

孟德爾在連續(xù)種植和觀察的過程中獲得了大量數(shù)據(jù)。根據(jù)F3的實驗數(shù)據(jù)指出：F2的3∶1中的“3”其實并不同質(zhì)，實際上包含兩種類型，即親本類型的顯性和雜種類型的顯性。前者指性狀穩(wěn)定地傳給后代，后者指在后代中繼續(xù)表現(xiàn)分離。在7對性狀的F2具有顯性性狀的類型中，1/3是具有親本性狀的顯性，2/3是具有雜種性狀的顯性。

孟德爾認為：F2實際是出現(xiàn)了1∶2∶1的三種類型，這種比例對以后各代都適用。并建立數(shù)學模型：A+2Aa+a（A表示恒定的顯性，a表示恒定的隱性，Aa表示雜交體，當時字母僅表示性狀的類型）。

6 提出問題——找原因

為什么會出現(xiàn)這樣的情況呢？孟德爾根據(jù)上述實驗現(xiàn)象提出了三個問題：①F1全為高莖，矮莖哪里去了？②F2中矮莖又出現(xiàn)了，說明了什么？③為什么F2中的比例都接近3∶1？

7 他山之石——助建模

如何解釋這三個問題，“他山之石，可攻玉”。孟德爾借鑒細胞學說和植物生理學家Unger的研究成果：“植物繁殖時，一個花粉細胞和一個卵細胞結(jié)合為單個細胞，同化和形成多個新細胞，長成植物個體”。結(jié)合自己的實驗數(shù)據(jù)，孟德爾認為：子代之所以有不同的分化，是生殖細胞的不同造成的。他推測F2出現(xiàn)“1∶2∶1”的原因是來自親本的花粉和卵細胞不同造成的，并認為2Aa其實包含A/a、a/A兩種形式，區(qū)別只是父本和母本的來源不同。

于是，孟德爾認為“A+2Aa+a=AA+A/a+A/a+aa”，剛好是等量的A、a雌雄配子的隨機結(jié)合的結(jié)果。并在論文《植物的雜交實驗》中建立了一個數(shù)學模型：是數(shù)學理論與實際問題相結(jié)合的一門科學。它將現(xiàn)實問題歸結(jié)為相應的數(shù)學問題，為了某種目的，用字母、數(shù)字及其他數(shù)學符號建立起來的等式或不等式以及圖表、圖象、框圖等描述客觀事物的特征及其內(nèi)在聯(lián)系的數(shù)學結(jié)構(gòu)表達式。從定性或定量的角度來刻畫實際問題，并為解決現(xiàn)實問題提供精確的數(shù)據(jù)或可靠的指導，如圖2所示。

圖2 孟德爾當年建立的數(shù)學模型圖

這個數(shù)學模型的結(jié)果與豌豆雜交試驗所得到的結(jié)果及推測生殖細胞的情形，完全吻合。

8 作出假說——顯智慧

于是孟德爾根據(jù)上述大量實驗數(shù)據(jù)的分析及建立的“A＋2Aa＋a”模型的基礎上，作出了超越時代的完美假說。

（1）生物的性狀是由遺傳因子（即現(xiàn)在的基因）決定的。這些因子就像一個個獨立的顆粒，既不會相互融合，也不會在傳遞中消失。每個因子決定著一種特定的性狀，其中決定顯性性狀的為顯性遺傳因子，用大寫字母（如D）來表示；決定隱性性狀的為隱性遺傳因子，用小寫字母（如d）來表示。

（2）體細胞中的遺傳因子是成對存在的。例如，純種高莖豌豆的體細胞中有成對的遺傳因子DD，純種矮莖豌豆的體細胞中有成對的遺傳因子dd，像這樣，遺傳因子組成相同的個體叫做純合子。因為F1自交的后代中出現(xiàn)了隱性性狀，所以在F1細胞中必然含有隱性遺傳因子；而F1表現(xiàn)的是顯性性狀，因此F1體細胞中的遺傳因子應該是Dd。像這樣，遺傳因子組成不同的個體叫做雜合子。

（3）生物體在形成生殖細胞——配子時，成對的遺傳因子彼此分離，分別進入不同的配子中。配子中只含有每對遺傳因子中的一個。

（4）受精時，雌雄配子的結(jié)合是隨機的。例如，含遺傳因子D的配子，既可以與含遺傳因子D的配子結(jié)合，又可以與含遺傳因子d的配子結(jié)合。

這個假說圓滿地解釋了上述問題。

9 測交實驗——來驗證

孟德爾認識到對分離現(xiàn)象的解釋，僅僅建立在一種假說基礎之上，不能用來代替真理。要使這個假說上升為真理，單憑其能清楚地解釋已有的實驗結(jié)果（自圓其說）是不夠的，還應該能夠預測另一些實驗的結(jié)果，即用實驗的方法進行驗證這一假說。

孟德爾首創(chuàng)的驗證方法是他用得最多的測交法。遺傳因子的分離雖然看不見，但遺傳因子決定生物的性狀是可見的，其中顯性遺傳因子（D）決定顯性性狀（高莖），隱性遺傳因子（d）決定隱性性狀（矮莖）?？梢韵朕k法讓不可見的遺傳因子分離以可見的性狀分離表現(xiàn)出來。

測交實驗是讓雜種子一代與隱性類型相交，用來測定雜種子一代（F1）的遺傳因子組成和遺傳因子的分離，體現(xiàn)了孟德爾用全新的科學實驗證明自己觀點的創(chuàng)新思維。

10 演繹推理——作預測

假說-演繹法是指在觀察和分析基礎上提出問題以后，通過推理和想象提出解釋問題的假說，根據(jù)假說進行演繹推理，再通過實驗檢驗演繹推理的結(jié)論。如果實驗結(jié)果與預期結(jié)論相符，就證明假說是正確的，反之，則說明假說是錯誤的。其流程如圖3所示。

圖3 “假說-演繹法”的一般流程圖

孟德爾設計的測交實驗，實際上檢驗的是“推論”。這個“推論”，就是根據(jù)假說對測交實驗所進行的演繹推理得到的結(jié)論——雜合子形成配子時具有一對性狀關系的遺傳因子分離，也就是教科書中提到的測交實驗結(jié)果所要證實的推論：①F1究竟是不是雜合子（Dd）？②如果是雜合子，生成配子時決定一對性關系的遺傳因子果真分離嗎？

一對相對性狀測交實驗演繹圖如圖4所示。

圖4 一對相對性狀測交實驗演繹圖

按照孟德爾對分離現(xiàn)象的解釋，雜種子一代F1（Dd）一定會產(chǎn)生帶有遺傳因子D和d的兩種配子，并且兩者的數(shù)目相等；而隱性類型（dd）只能產(chǎn)生一種帶有隱性遺傳因子d的配子，這種配子不會遮蓋F1中遺傳因子的作用。所以，測交產(chǎn)生的后代應當一半是高莖（Dd），一半是矮莖（dd），且兩種性狀之比為1∶1。

11 完成實驗——達預期

孟德爾用子一代高莖豌豆與矮莖豌豆相交，得到的后代共64株，其中高莖的30株，矮莖的34株，即性狀分離比接近1∶1，實驗結(jié)果符合預期設想。對其他幾對相對性狀的測交試驗，也無一例外地得到了近似于1∶1的分離比。

孟德爾用測交實驗結(jié)果證明了他自己提出的遺傳因子分離的假說是正確的，是完全建立在科學的基礎之上的。

12 上升理論——得定律

孟德爾通過豌豆一對相對性狀的雜交實驗揭示了遺傳學的第一定律即分離定律。發(fā)現(xiàn)分離規(guī)律之后，才思敏捷的孟德爾又接連進行了兩對、三對甚至更多對相對性狀雜交的遺傳試驗，進而又發(fā)現(xiàn)了第二條重要的遺傳學規(guī)律，即自由組合定律。

13 表達交流——出遺憾

孟德爾將其研究結(jié)果整理成實驗研究論文《植物的雜交實驗》于1865年2月8日和3月8日在布隆博物學會上，分兩次做了報告。并于1866年在學會會刊上發(fā)表，同時將論文的單印本分送到134個科學機構(gòu)的圖書館，但都未引起任何反響。

首先那個時代還沒有包含孟德爾論文所提出的命題：遺傳的不是一個個體的全貌，而是一個個性狀。其次，孟德爾把生物學和統(tǒng)計學、數(shù)學結(jié)合起來的全新表達方式，使當時的博物學家很難理解論文的真正含義。孟德爾的論文太抽象了！他提出了各種概念用于解釋現(xiàn)象，如遺傳因子是什么。遺傳因子在當時看不見摸不著，人們不喜歡看不見摸不著的東西，人們覺得這只是個假說。用科學的死亡之吻——“這只是個假說”來一票否定它。

時人不能與之共識，這是世界的遺憾。

14 小結(jié)

孟德爾晚年充滿信心地對他的好友說：“看吧，我的時代來到了?！边@句話成了偉大的預言。1900年，3位科學家同時獨立地重新作出了孟德爾那樣的發(fā)現(xiàn)，并同時發(fā)現(xiàn)了孟德爾的論文。這時，他們才清楚自己的工作早在35年前就由孟德爾做過了，孟德爾定律就這樣被重新發(fā)現(xiàn)了，預言變成了現(xiàn)實。

為什么這時候人們就能接受孟德爾的假說了呢？真正重新點燃這個火種的，是19世紀后期細胞學家，發(fā)現(xiàn)了形成生殖細胞時同源染色體的分離與孟德爾所說的遺傳因子的分離非常相似，也就是在細胞水平找到了遺傳因子的實體對應?！爸匦掳l(fā)現(xiàn)”孟德爾遺傳定律，該年因此成為遺傳學史乃至生物科學史上劃時代的一年。從此，遺傳學進入了孟德爾時代。