連晉欣 ,臧 娜 ,陳新軍,2,3,4,5 ,瞿俊躍 ,操亮亮 ,花傳祥,2,3,4,5 ,林東明 ,2,3,4,5

（1.上海海洋大學海洋科學學院// 2.大洋漁業(yè)資源可持續(xù)開發(fā)省部共建教育部重點實驗室// 3.國家遠洋漁業(yè)工程技術研究中心//4.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)開發(fā)重點實驗室// 5.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部大洋漁業(yè)資源環(huán)境科學觀測實驗站，上海 201306）

富山武裝烏賊(Enoploteuthis chunii)和相擬鉤腕烏賊(Abralia similis)為鞘亞綱(Coleoidea)槍形目(Teuthoidea)開眼亞目(Oegopsida)武裝烏賊科(Enoploteuthidae)種類；前者隸屬武裝烏賊屬(Enoploteuthis)，后者隸屬鉤腕烏賊屬(Abralia)。富山武裝烏賊廣泛分布在菲律賓外海、中國東海、日本海、日本中部、南部海域和黑潮-親潮匯合海域，以日本大陸架及其鄰近水域資源較為豐富[1-3]。相擬鉤腕烏賊的分布更為廣泛，自湯加南部外海、巴布亞新幾內(nèi)亞外海至西北太平洋均有分布[3-5]。兩者均為大洋性中上層種類，體型較小，富山武裝烏賊最大胴長為100 mm，相擬鉤腕烏賊最大胴長則為40 mm 左右[3]。

鞘亞綱頭足類生命周期短、終生一次繁殖，在海洋生態(tài)系統(tǒng)中既是貪婪的機會型捕食者，也是各種大型魚類、海洋哺乳類動物和鳥類等的重要食物來源[6-7]。同時，這些種類生長速度快、世代更替亦快[6]，部分種類資源量非?？捎^，已經(jīng)被聯(lián)合國糧農(nóng)組織定義為未來最有開發(fā)潛力的漁業(yè)資源種類之一[8-9]。目前，鮮有研究報道富山武裝烏賊和相擬鉤腕烏賊的資源生物量，同時富山武裝烏賊通常是日本螢烏賊（Watasenia scintillans）漁業(yè)的重要兼捕對象[3]，并且富山武裝烏賊和相擬鉤腕烏賊均是太平洋藍鰭金槍魚（Thunnus orientalis）[10]、大眼金槍魚（Thunnus obesus）[11]和大青鯊（Prionace glauca）[12]等海洋生物的重要食物組成。此外，對富山武裝烏賊和相擬鉤腕烏賊的生物學認知僅有報道對其仔稚魚的辨識[1,4]。為此，本研究通過對“淞航”號遠洋綜合調(diào)查船執(zhí)行“2019 年度中國近海及西北太平洋中上層漁業(yè)資源與環(huán)境要素調(diào)查航次”任務在西北太平洋采集的富山武裝烏賊和相擬鉤腕烏賊樣本的多度及體型的空間分布差異、體質(zhì)量與胴長關系及體征變化等進行研究分析，以期認知它們的生物生態(tài)學特性，為掌握西北太平洋槍烏賊類種群分布及其生物學特性提供資料參考。

1 材料與方法

1.1 采樣海域和采樣時間

富山武裝烏賊和相擬鉤腕烏賊樣本，來自“淞航”號遠洋綜合調(diào)查船“2019 年度中國近海及西北太平洋中上層漁業(yè)資源與環(huán)境要素調(diào)查航次”期間在西北太平洋采集的海洋生物樣本。樣本采集時間為2019 年9 月5－9 日，采樣網(wǎng)具為調(diào)查船上的四片式中層拖網(wǎng)，主尺度434 m × 97.1 m(44.98 m)，網(wǎng)口水平擴張約30 m、垂直擴張約30 m，采集海域為34.72－38.76 °N、148.04－150.22 °E（圖1），每個站點拖網(wǎng)時長約120 min。共采集富山武裝烏賊92 尾，相擬鉤腕烏賊57 尾（表1）。樣本經(jīng)調(diào)查船實驗室-80 ℃冷凍保存后，運回岸上實驗室進一步處理分析。

表1 富山武裝烏賊和相擬鉤腕烏賊的胴長、體質(zhì)量Table 1 Mantle length and body weight of Enoploteuthis chunii and Abralia similis

圖1 西北太平洋海域采樣站點Fig.1 The sampling stations in the northwestern Pacific Ocean

1.2 體質(zhì)量、胴長測定

富山武裝烏賊和相擬鉤腕烏賊樣本在實驗室常溫解凍后，進行生物學數(shù)據(jù)測定。分類特征參考JEREB 等[3]和陳新軍等[13]對富山武裝烏賊和相擬鉤腕烏賊分類描述。生物學測定內(nèi)容包括胴長(mantel length，ML)、體質(zhì)量(body mass，BM)、性腺成熟度。胴長測量精確至1 mm；體質(zhì)量測量精確至1 mg。性腺成熟度劃分標準參考國際海洋考察理事會(International Council for the Exploration of the Sea，ICES)對槍形目種類的劃分標準，共劃分為I～V 期。其中，I 期為未發(fā)育期，II 期為開始發(fā)育期，III 期為生理性發(fā)育成熟期，IV 期為功能性成熟產(chǎn)卵期，V 期為衰敗退化期。經(jīng)觀察分析，富山武裝烏賊樣本性腺發(fā)育均為I～II 期，相擬鉤腕烏賊僅6 尾樣本處于III 期，其余均為I～II 期。因此，在數(shù)據(jù)分析中將不考慮樣本的性腺發(fā)育成熟度。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1) 從美國NOAA 海洋監(jiān)測門戶網(wǎng)站下載采樣海域的海表溫（Sea surface temperature,SST；數(shù)據(jù)庫 ID:CRW_sst_v1_0）和葉綠素 a 濃度（Chlorophyll a Concentration，Chla；數(shù)據(jù)庫ID:aqua_chla_1d_ 2018_0）等水文環(huán)境數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)精度為0.05° × 0.05°，時間精度為1 d?？紤]到樣本采樣站點可能與水文環(huán)境數(shù)據(jù)站點不一一對應，為此，以采樣站點為中心點，對其距離最近4 點(上、下、左、右)的海表溫、葉綠素a 濃度取平均值作為采樣站點的SST、Chla。隨后，計算每個采樣站點在2019 年9 月5－9 日的SST、Chla 的范圍及平均值。

2) 利用卡方檢驗方法（χ2），分析富山武裝烏賊和相擬鉤腕烏賊在不同采樣站點的樣本多度。計算分析富山武裝烏賊和相擬鉤腕烏賊的平均胴長、平均體質(zhì)量。采用頻率分布法分析兩者的胴長組成，胴長組距為5 mm；計算優(yōu)勢胴長分布及其所占的比例。

3) 用冪函數(shù)擬合分析體質(zhì)量與胴長的函數(shù)關系。根據(jù)體質(zhì)量和胴長(BW-ML)的冪函數(shù)關系，求取殘差并標準化。標準化殘差值基于個體水平但獨立于個體大小，反映個體體況特征，可作為個體的體征指標（body condition index，CI）[14-15]：負值表示體征不佳，正值表示體征良好。

4) 利用Pearson 相關性分別分析富山武裝烏賊和相擬鉤腕烏賊的體征與其體質(zhì)量的相關性，探究體征隨個體生長的變化。利用t檢驗方法，分析不同采樣站點之間兩者的體征差異性。

數(shù)據(jù)以平均值±標準差（Mean ± SD）表示，運用R 統(tǒng)計平臺進行數(shù)據(jù)分析。Pearson 相關性、卡方檢驗、t檢驗等差異性顯著水平為α=0.05。

2 結(jié)果

2.1 采樣站點水文特征及樣本多度分布

站點的位置分布顯示，站點S1 處于黑潮的北面，站點S2 處于黑潮之上，而站點S3 則位于黑潮南面（圖1）。站點S1 海表溫為（25.53 ± 0.14）℃（25.10～ 25.72 ℃），葉綠素a 質(zhì)量濃度為（0.11 ±0.01）mg/m3（0.01～ 0.15 mg/m3）；站點S2 海表溫為（28.47 ± 0.10）℃（28.29～ 28.67 ℃），葉綠素a 質(zhì)量濃度為（0.08 ± 0.02）mg/m3（0.05～ 0.14 mg/m3）；站點S3 海表溫為（28.81 ± 0.03）℃（28.71～ 28.84 ℃），葉綠素a 質(zhì)量濃度為（0.07 ± 0.01）mg/m3（0.05～ 0.08 mg/m3）（圖2）。

圖2 富山武裝烏賊和相擬鉤腕烏賊的多度分布及采樣海域的海表溫和葉綠素a 濃度分布Fig.2 The abundance distribution of Enoploteuthis chunii and Abralia similis among the sampling stations and the sea surface temperature and cholorophyll-a concentration in the survey area

分析顯示，富山武裝烏賊樣本來自于站點S1和S2，且以站點S1 最為豐富（χ2=59.52，P＜ 0.05）；相擬鉤腕烏賊樣本來自站點S1、S2 和S3，以站點S1 最為豐富（χ2=39.89，P＜ 0.05）。其中，富山武裝烏賊和相擬鉤腕烏賊兩者在站點S1 的合計樣本數(shù)為124 尾，各為83 尾和41 尾；在站點S2 的合計樣本數(shù)為21 尾，各為9 尾和12 尾；在站點S3的樣本數(shù)為4 尾，為相擬鉤腕烏賊（圖2）。

2.2 胴長和體質(zhì)量組成

富山武裝烏賊樣本的胴長范圍為11～ 49 mm，平均胴長為（27.8 ± 6.5）mm；體質(zhì)量范圍為276～5 775 mg，平均體質(zhì)量為（2 539.8 ± 1 141.3）mg（表1）。不同的采樣站點之間，胴長、體質(zhì)量均存在顯著差異（胴長，F(xiàn)=13.33，P＜ 0.05；體質(zhì)量，F(xiàn)=30.28，P＜ 0.05），以采樣站點S1 的個體體型較大，采樣站點S2 的個體體型次之。相擬鉤腕烏賊樣本的胴長范圍為10～36 mm，平均胴長為（20.5 ± 5.4）mm；體質(zhì)量范圍為345～ 2 761 mg，平均體質(zhì)量為（1 152.3± 600.9）mg（表1）。相擬鉤腕烏賊胴長、體質(zhì)量亦在采樣站點S1 處最大（胴長，F(xiàn)=4.04，P=0.02；體質(zhì)量，F(xiàn)=5.28，P＜ 0.05），采樣站點S3 的個體體型次之，采樣站點S2 的個體體型最小。

胴長的頻度分布法分析顯示，富山武裝烏賊和相擬鉤腕烏賊的胴長均為單峰值區(qū)間分布（圖3）。其中富山武裝烏賊樣本優(yōu)勢胴長組為20～ 35 mm，占樣本總數(shù)的84.78%。相擬鉤腕烏賊樣本優(yōu)勢胴長組為15～ 25 mm，占樣本總數(shù)的66.67%。

圖3 富山武裝烏賊和相擬鉤腕烏賊的胴長分布Fig.3 The distribution of mantle length of Enoploteuthis chunii and Abralia similis

2.3 體質(zhì)量與胴長關系

富山武裝烏賊體質(zhì)量（y）與胴長（x）的冪函數(shù)關系式為y=13.86 ×x1.54（r2=0.43，n=92，圖4(a)）；相擬鉤腕烏賊體質(zhì)量（y）與胴長（x）的冪函數(shù)關系式為y=4.56 ×x1.81（r2=0.81，n=58，圖4(b)）。t檢驗顯示，富山武裝烏賊、相擬鉤腕烏賊個體的體質(zhì)量-胴長關系的b值均小于勻速生長假設的b=3，且與勻速生長假設存在顯著差異（富山武裝烏賊：t=-7.88，P＜ 0.05；相擬鉤腕烏賊：t=-9.29，P＜ 0.05）。

圖4 富山武裝烏賊和相擬鉤腕烏賊的體質(zhì)量與胴長關系Fig.4 Relationship between body weight and mantle length for Enoploteuthis chunii and Abralia similis

2.4 體征生長

Pearson 相關性分析顯示，富山武裝烏賊體征與體質(zhì)量呈顯著的正相關關系（圖5(a)；R=0.78，P＜ 0.05）。相類似，相擬鉤腕烏賊個體的體征與其體質(zhì)量則呈顯著的正相關關系（圖5(b)；R=0.44；P＜ 0.05）。

圖5 富山武裝烏賊和相擬鉤腕烏賊體征指標與體質(zhì)量關系Fig.5 Body condition regression on body weight for Enoploteuthis chunii and Abralia similis

此外，富山武裝烏賊在不同采樣站點之間的體征存在顯著性差異（F=13.89，P＜ 0.05）。其中，在采樣站點S1 處平均體征為正值，質(zhì)量較佳；在采樣站點S2 處平均體征為負值，質(zhì)量較差（圖6）。同樣，相擬鉤腕烏賊在不同采樣站點之間體征質(zhì)量亦存在顯著差異（F=3.11，P＜ 0.05）。其中，在采樣站點S1 處體征質(zhì)量較好，平均體征為正值；在采樣站點S2、S3 處平均體征均為負值，體征質(zhì)量較差（圖6）。

圖6 富山武裝烏賊和相擬鉤腕烏賊體征的采樣站點分布Fig.6 Body condition distribution by sampling stations for Enoploteuthis chunii and Abralia similis

3 討論

在西北太平洋，黑潮和親潮作為著名的西邊界流，影響著該海域及鄰近海域的氣候、生態(tài)系統(tǒng)，以及漁業(yè)活動[16]。親潮為海域帶來豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，并在親潮-黑潮交匯海域形成重要的海洋生物索餌育肥場，擁有資源豐富且多樣的海洋生物種類；黑潮水溫較高，在其流經(jīng)海域及鄰近海域為海洋生物提供適宜的越冬及產(chǎn)卵孵化場[17]。本研究結(jié)果顯示，位于黑潮以北的黑潮-親潮過渡區(qū)上采樣站點具有較低水溫、較高的葉綠素a 濃度；在此站點，富山武裝烏賊和相擬鉤腕烏賊的分布最為豐富，而在黑潮水域及其南部水域采樣站點的樣本數(shù)量則偏少。該結(jié)果與其它海洋生物種類在黑潮-親潮過渡區(qū)資源量豐富的結(jié)論相一致[17]。同時研究發(fā)現(xiàn)，不同采樣站點之間的富山武裝烏賊和相擬鉤腕烏賊體型（胴長和體質(zhì)量）均存在顯著性差異，且兩者均以黑潮以北黑潮-親潮過渡區(qū)上的個體體型最大，黑潮水域和南部水域的體型則較小。因為本次采集的富山武裝烏賊和相擬鉤腕烏賊均處于性腺發(fā)育前期，所以這些結(jié)果表明兩者均可能利用黑潮-親潮過渡區(qū)作為索餌育肥場。

富山武裝烏賊和相擬鉤腕烏賊的體質(zhì)量與胴長關系呈顯著的冪函數(shù)關系，結(jié)果與其它頭足類體質(zhì)量-胴長的冪函數(shù)關系相一致[18-20]。然而，富山武裝烏賊體質(zhì)量-胴長的冪函數(shù)關系的擬合r2偏低。這可能是函數(shù)擬合中沒有進行富山武裝烏賊雌性、雄性樣本區(qū)分，且雌性和雄性個體的體質(zhì)量-胴長生長存在較大差異所導致，具體原因仍需在后續(xù)調(diào)查中加強雌性和雄性個體生長發(fā)育的研究。類似于魚類質(zhì)量-體長冪函數(shù)關系，頭足類鞘亞綱種類體質(zhì)量-胴長冪函數(shù)關系的亦可以反映其生長發(fā)育不均勻性特點[20]。這種生長發(fā)育的不均勻性往往是由于體質(zhì)量和胴長不均勻增長所致，表現(xiàn)出正異速生長、負異速生長，或者勻速生長，在體質(zhì)量-胴長冪函數(shù)關系式（BM=a× MLb）上則分別表示為b＞ 3，b＜3 和b=3[21]。本實驗富山武裝烏賊和相擬鉤腕烏賊的體質(zhì)量-胴長冪函數(shù)關系式b值分別為1.54 和1.81，均顯著小于b=3 的假設，說明這兩者的生長發(fā)育為負異速生長。通常，魚類在幼魚階段多呈強的異速生長，b值小于3，隨著個體生長，異速性逐漸減弱，生長發(fā)育趨向均勻[21]。因此，兩者體質(zhì)量-胴長冪函數(shù)關系式b值顯著小于3的結(jié)果與其處于性腺成熟度I～II 期的發(fā)育時期（見“材料與方法”）是相一致的，表明這些個體正處于生長發(fā)育階段。

基于殘差分析的體征顯示，富山武裝烏賊、相擬鉤腕烏賊個體的體征與體質(zhì)量呈顯著正相關關系，表明兩者的適合度與其體質(zhì)量增長密切相關。通常，頭足類肌肉組織是最大的能量存儲單元[20,22-23]，并在生殖投入過程中起著重要的角色作用[18,24]。比如，強壯桑椹烏賊（Onykia ingens）在生長發(fā)育過程中持續(xù)積累組織能量，保持較佳體征，繁殖產(chǎn)卵時則較快速轉(zhuǎn)化肌肉組織能量用于配子的發(fā)生成熟，與此同時個體體征下降顯著[18,25]；阿根廷滑柔魚和莖柔魚生長發(fā)育過程也存在類似的體征變化情況，但是在繁殖產(chǎn)卵過程中保持一定的體征水平以完成多個批次的排卵活動[20,24]。因而，富山武裝烏賊和相擬鉤腕烏賊的體征與體質(zhì)量的正相關關系，也一定程度上佐證了這兩者正處于組織能量積累的生長發(fā)育時期。

此外，富山武裝烏賊和相擬鉤腕烏賊的體征在不同采樣站點之間存在顯著性差異，均以黑潮-親潮過渡區(qū)上采集的樣本個體體征為較佳，黑潮水域及其南部海域上采集的樣本個體體征則較差（圖1、6）。一般地，大洋性頭足類的體征狀況較大程度取決于其攝食能力[26]和棲息海域的食物豐富度[27]。比如，Pecl 等[28]發(fā)現(xiàn)海域生產(chǎn)力影響萊氏擬烏賊（Sepioteuthis australis）的體征狀況，隨之影響個體的捕食能力。Portner 等[29]也曾報道棲息在加利福尼亞海灣的莖柔魚種群，體征較好、體型較大的個體往往出現(xiàn)在加利福尼亞海灣生產(chǎn)力較好的季節(jié)，并且以捕食營養(yǎng)層級較高的燈籠魚類為主。西北太平洋黑潮-親潮過渡區(qū)生產(chǎn)力高、餌料生物豐富，是海洋生物種類重要的索餌育肥場所[17]。因此，來自黑潮-親潮過渡區(qū)的富山武裝烏賊和相擬鉤腕烏賊具有較佳體征應該與其較高海域生產(chǎn)力密切相關，并且這些個體較大的體型也為其具備較好捕食能力和環(huán)境適應能力提供了條件基礎。同時，黑潮-親潮過渡區(qū)海域較低水溫也可能是原因之一，使得富山武裝烏賊和相擬鉤腕烏賊具有較低代謝速率、較多組織能量積累以支持生長發(fā)育。然而，這些個體體征具有較大的波動變化，并且尚未可知其攝食強度，后續(xù)仍需要加強樣本采集和分析加以確證。

綜上所述，本次調(diào)查的富山武裝烏賊和相擬鉤腕烏賊均以親潮-黑潮過渡區(qū)的分布最為豐富，且個體體型也最大。兩者體質(zhì)量與胴長符合冪函數(shù)關系，擬合b值小于勻速生長b=3 的假設。此外，富山武裝烏賊和相擬鉤腕烏賊的體征均與其體質(zhì)量呈顯著的正相關關系，在餌料生物豐富的親潮-黑潮過渡區(qū)兩者均具有較佳體征。這些結(jié)果表明，本次采集的富山武裝烏賊和相擬鉤腕烏賊均處于負異速生長的生長發(fā)育期，兩者利用黑潮-親潮過渡區(qū)作為索餌育肥場。然而，本航次作業(yè)時間相對短、樣本采集有限，后續(xù)仍需加強西北太平洋海洋生物資源的多航次、多季節(jié)的科學考察調(diào)查，深入開展這些種類的年齡生長、繁殖產(chǎn)卵和攝食生態(tài)等研究，為掌握西北太平洋大洋性槍烏賊類的種群分布及其生物學特性提供資料基礎。

本研究調(diào)查和樣本收集過程中，得到了“淞航”號遠洋綜合調(diào)查船長、全體船員、實驗技術人員，以及參與調(diào)查的師生和自然資源部第三海洋研究所研究人員的大力支持，在此深表謝忱！