李瑋 沈碩

摘要 為明確青海高原地區(qū)不同春小麥品種對麥田主要危害雜草旱雀麥Bromus tectorum的化感作用，本研究通過田間一致性試驗對青海高原地區(qū)的20個春小麥品種（系）進行化感作用評價，篩選出強化感作用品種。分別于春小麥3～5葉期和成熟期調(diào)查受體旱雀麥的生長性狀，轉(zhuǎn)化為化感作用指數(shù)，并結(jié)合聚類分析，將20個小麥品種按化感作用的強弱分為強、中、弱3類。結(jié)果表明，20個春小麥品種（系）對受體旱雀麥的田間生長均具有化感抑制作用，其中‘青春38號‘黑絲麥1號‘通麥2號和‘互麥11號為田間化感作用較強的春小麥品種。該研究為青海高原地區(qū)春小麥化感抑草品種選育提供了新資源，同時為青海高原地區(qū)化學(xué)農(nóng)藥減量和生態(tài)環(huán)境保護提供了新策略。

關(guān)鍵詞 青海高原; 春小麥品種; 化感作用; 田間評價

中圖分類號： S 451

文獻標識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.2020299

Evaluation of the allelopathic effect of the spring wheat varieties in the field in Qinghai plateau

LI Wei1，2，3， SHEN Shuo1*

（1. Academy of Agricultural and Forestry Sciences， Qinghai University， Xining 810016， China; 2. State Scientific Observation

and Experimental Station of Crop Pests in Xining， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Xining 810016， China;

3. Provincial Key Laboratory of Agricultural Integrated Pest Management in Qinghai， Xining 810016， China）

Abstract

In order to determine the allelopathic effects of different kinds of spring wheat varieties in the Qinghai plateau on the main weed Bromus tectorum? in wheat fields， the allelopathic effects of 20 spring wheat varieties （lines） were evaluated， and the wheat varieties with high allelopathic effect were screened by using field consistency experiments. The growth traits of the recipient B.tectorum at 3-5-leaf and mature stages of spring wheat were investigated， which were converted to allelopathic index RI. According to the cluster analysis， the 20 wheat varieties were divided into three groups： high， moderate and low degrees. The results showed that all the 20 spring wheat varieties （lines） had allelopathic inhibitory effects on the growth of the recipient weed in the field. Among them， ‘Qingchun 38 ‘Heisimai 1 ‘Tongmai 2 and ‘Humai 11 were the varieties with higher allelopathic effects. This study provides new resources for allelopathic spring wheat breeding and also new strategies for reduced use of chemical pesticides and ecological environmental protection.

Key words

Qinghai plateau; spring wheat varieties; allelopathic effect; field evaluation

旱雀麥Bromus tectorum Linn.為禾本科、雀麥屬一年生雜草，其環(huán)境適應(yīng)性強，可在海拔高度100～4 200 m區(qū)域生長，在我國主要分布在新疆、青海、甘肅和四川等西部省份[1-2]。旱雀麥具有廣闊的生態(tài)幅，其在高海拔地區(qū)的豐富度在持續(xù)增加[3-4]。青藏高原的氣候條件和地理環(huán)境等適宜旱雀麥的種群發(fā)展。近年來由于降水量增加、氣溫升高、人為干擾因素增大等原因，加之青藏高原相對單一的生物群落結(jié)構(gòu)對旱雀麥種群擴散抵抗力較弱[5]，其開始由牧區(qū)向農(nóng)業(yè)區(qū)分布。本課題組通過長期監(jiān)測發(fā)現(xiàn)，20世紀90年代后，旱雀麥在青海省由零星發(fā)生逐漸蔓延演變成群落優(yōu)勢種群，并開始危害油菜、小麥、青稞等作物，在共和、海晏、祁連等青海湖環(huán)湖農(nóng)業(yè)區(qū)旱雀麥出現(xiàn)頻率達75%，危害指數(shù)為43.0[6]，現(xiàn)已成為危害青海省農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的主要禾本科雜草。旱雀麥在青海省農(nóng)田的防除主要以化學(xué)防除為主，用于春油菜田的防治藥劑有氟樂靈、乙草胺、精喹禾靈、高效氟吡甲禾靈、烯草酮等，由于闊葉作物田中的禾本科雜草防除靶標指向清晰，防治藥劑選擇面廣，因此防除效果較好，且對春油菜安全。而麥類作物田中旱雀麥的防除難度較大，現(xiàn)常用藥劑品種較少，主要有啶磺草胺和氟唑磺隆等，由于單一品種化學(xué)藥劑的長期使用，抗藥性問題的出現(xiàn)，盲目增加劑量及低溫等氣候條件影響常會導(dǎo)致藥害問題[7-10]。

雖然化學(xué)除草劑在農(nóng)田雜草控制中發(fā)揮著重要作用，但其易產(chǎn)生抗藥性問題、雜草種群肆虐，污染環(huán)境和危害人畜健康等負面影響也不斷地呈現(xiàn)出來，成為農(nóng)業(yè)面源污染的主要來源之一[11]。利用作物強化感作用品種及其分泌的化感物質(zhì)可調(diào)控雜草生長，如小麥化感品種及其化感物質(zhì)可以控制黑麥草Lolium perenne L.和看麥娘 Alopecurus aequalis Sobol.等麥田雜草;水稻化感品種及其化感物質(zhì)麥黃酮和稻殼酮內(nèi)酯可有效抑制稗草的發(fā)生[12-15]。在小麥和雜草共生的生態(tài)系統(tǒng)中，利用小麥化感品種調(diào)控農(nóng)田雜草是極具開發(fā)潛力的雜草控制策略，小麥化感品種自身能夠產(chǎn)生和釋放化感物質(zhì)調(diào)控雜草，從而減少對化學(xué)除草劑的依賴。此外，作物的化感作用指這種作物的某些品種（系）可以釋放特定化學(xué)物質(zhì)抑制雜草，而不是任意品種（系）[16-17]。本課題組通過室內(nèi)模擬生測[18]及田間同等條件種植試驗[19]，對青藏高原地區(qū)主栽的部分小麥品種進行了化感作用綜合評價，發(fā)現(xiàn)各小麥品種（系）間化感作用差異較大。室內(nèi)模擬生測條件下不能充分呈現(xiàn)出不同小麥品種化感作用潛力，而田間同等條件種植試驗更能客觀地評價小麥化感品種的差異性，因為在田間小麥—雜草生態(tài)體系中往往是相互競爭、化感作用、自然綜合條件等因素影響下的統(tǒng)一生態(tài)系統(tǒng)[20]，但關(guān)于小麥化感品種的一致性田間試驗評價的報道較少。本研究立足青藏高原麥田生產(chǎn)實際所需，采用田間自然條件下種植的一致性試驗方法，以主要難防禾本科雜草旱雀麥為受體，對青海高原地區(qū)20個主栽小麥品種（系）進行化感作用綜合評價，考量其生長性狀、化感作用、雜草發(fā)生等指標，可為青藏高原小麥育種提供基礎(chǔ)材料，同時為深入開展青海高原干旱、半干旱地區(qū)基于小麥—雜草化感作用為基礎(chǔ)的生態(tài)關(guān)系研究提供理論支撐，對實現(xiàn)青藏高原麥類作物生產(chǎn)中化學(xué)除草劑減量使用的目標和保護高原生態(tài)環(huán)境具有重要價值。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試小麥品種：青海高原干旱、半干旱地區(qū)19個小麥品種及一個未審定品系（品種、品系均由青海省農(nóng)林科學(xué)院提供）。

1.2 試驗方法

試驗地點安排在青海省大通回族自治縣，試驗地為青海高原典型一年一季春油菜-春小麥輪作田，前茬為春油菜，施用土壤處理劑48%氟樂靈EC 3.0 L/hm2防除雜草。試驗地地勢平整，肥力均勻，土壤類型為黑鈣土，全生育期無灌溉，旱雀麥發(fā)生均勻。試驗地海拔2 721 m，屬高原半干旱腦山地區(qū)，年均溫2.7℃，年降雨量410 mm左右，蒸發(fā)量875 mm左右。

4月9日播種，供試品種（系）按小區(qū)種植，每個小區(qū)面積15 m2，每小區(qū)內(nèi)點播種植15行，播種量33 g/行（337.5 kg/hm2），每個品種4個重復(fù)，小區(qū)隨機排列，同時設(shè)空白對照區(qū)（不播種春小麥），每個試驗小區(qū)之間留出1 m緩沖保護區(qū)。

1.3 調(diào)查方法

在小麥花期進行調(diào)查，田間主要雜草有禾本科雜草旱雀麥、野燕麥Avena fatua L.;闊葉雜草野油菜Brassica napus L.、藜Chenopodium album L.、密花香薷Elsholtzia densa Benth.、冬葵Malva verticillata L.、遏藍菜Thlaspi arvense L.、刺兒菜Cirsium arvense var. integrifolium.等雜草，其中旱雀麥發(fā)生密度較大，分布較均勻。于小麥3～5葉期，每小區(qū)隨機選擇3點，每點0.25 m2（0.5 m×05 m），調(diào)查旱雀麥的總株數(shù)，并將旱雀麥拔出，用清水洗凈根系土壤并把各植株根系分開，用干布擦干雜草表面水分后，稱取其鮮重量。于小麥成熟期，同上述方法采集旱雀麥植株帶回實驗室，測量其株高，去除根際土壤后，置入恒溫干燥箱，104℃殺青30 min，然后于70℃烘24 h 至恒重，用電子天平分別稱量其干重，以空白區(qū)為對照，按下式分別計算各處理區(qū)內(nèi)雜草的株數(shù)抑制率、鮮重抑制率和干物質(zhì)重量抑制率。上述三項指標分別按照以下公式計算[21-22]：

株數(shù)抑制率=（對照區(qū)雜草株數(shù)-處理區(qū)雜草株數(shù)）/對照區(qū)雜草株數(shù)×100%;

鮮重抑制率=（對照區(qū)雜草鮮重-處理區(qū)雜草鮮重）/對照區(qū)雜草鮮重×100%;

干物質(zhì)重量抑制率=（對照區(qū)雜草干重-處理區(qū)雜草干重）/對照區(qū)雜草干重×100%。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

試驗采用完全隨機設(shè)計，試驗所得數(shù)據(jù)用SPSS 20.0軟件進行方差分析和顯著性檢驗，并對數(shù)據(jù)進行Q型聚類分析。然后將旱雀麥的株數(shù)、鮮重量、株高、干物質(zhì)重量數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化為RI值后進行比較，RI值的計算公式如下：

RI=1-C/T （T≥C）

T/C-1 （T

公式中，C為對照值，T為處理值，RI>0呈促進作用，RI<0表示抑制作用，其絕對值的大小與作用強度成正比例關(guān)系[23]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生育期各小麥品種（系）對旱雀麥化感作用

在青藏高原干旱和半干旱地區(qū)，小麥的化感作用主要以根際分泌化感物質(zhì)實現(xiàn)。由于小麥化感作用與進化環(huán)境下的選擇壓力有關(guān)，小麥生長期和旱雀麥的生長期相近，苗期是小麥化感作用最為活躍的時期，其根際產(chǎn)生的化感物質(zhì)最多，選取小麥3葉1心

期至5葉1心期，調(diào)查與小麥伴生的主要雜草旱雀麥的株數(shù)和鮮重差異，結(jié)果表明（表1）：各品種（品系）對旱雀麥的化感作用差異較大，部分品種（品系）試驗區(qū)內(nèi)旱雀麥的分蘗和發(fā)生株數(shù)明顯減少，鮮重也受到影響。其中，小麥品種‘青春38號‘黑絲麥1號對旱雀麥的田間化感抑制作用表現(xiàn)最為突出，相比空白對照區(qū)株數(shù)抑制率分別為69.69%和7727%，而‘高原337號‘通麥1號‘青春5號和品系‘95-3-1-1的田間化感作用表現(xiàn)較差，株數(shù)抑制率分別為27.04%、5.75%、31.10%和26.35%。

在小麥各品種（品系）成熟期，考察旱雀麥的株高和干重，以比較各品種（品系）對旱雀麥生長的影響結(jié)果。各試驗區(qū)內(nèi)旱雀麥的株高與空白對照區(qū)無顯著差異，但干重差異顯著。其中，與空白對照區(qū)相比，小麥品種‘青春38號‘黑絲麥1號試驗區(qū)內(nèi)，旱雀麥干重抑制率為75.14%和77.30%，其余各品種（品系）抑制率在61.63%～24.93%之間。結(jié)果表明：20個小麥品種（品系）對伴生的禾本科雜草旱雀麥具有化感抑制作用，在播種量及密度相同的條件下，化感作用強弱存在明顯的品種差異性。

2.2 不同小麥品種（系）化感指數(shù)（RI）分析

化感指數(shù)（RI）在評價作物的不同品種化感作用的過程中，可更加直觀地顯現(xiàn)出品種之間的差異性。從圖1和圖2結(jié)果可知，在本試驗田間無差

別試驗條件下，20個小麥品種（品系）對受體旱雀麥主要表現(xiàn)為化感抑制作用。春小麥3～5葉期，受體旱雀麥株數(shù)和鮮重RI值分別為-0.77～-0.06和-0.83～-0.32，旱雀麥的生物量受到明顯影響，強化感小麥品種對其分蘗有影響，對鮮重的影響也有明顯差異;春小麥成熟期，受體旱雀麥株高沒有受到明顯影響，而其生物量明顯受到化感脅迫，均表現(xiàn)為抑制作用，干重RI值為-0.77～-0.25，相比空白對照區(qū)，其中10號品種‘黑絲麥1號和2號品種‘青春38號受體旱雀麥干重受抑制明顯，抑制率分別為7730%和75.14%。

2.3 不同小麥品種（品系）化感聚類分析

基于最近鄰近距離法，將20個小麥品種（品系）運用SPSS 20.0軟件進行歐式距離計算，并聚類分析[24]，結(jié)合兩個主要生育期4個指標數(shù)據(jù)的聚類分析和田間調(diào)查觀測結(jié)果，將其分為3類（圖2）。從結(jié)果可知，在田間一致性試驗條件下，以旱雀麥為受體，‘青春38號‘黑絲麥1號‘通麥2號和‘互麥11號為田間化感作用較強的春小麥品種;‘高原448號‘青春40號等13個品種（品系）為化感作用中等品種;‘高原337號‘通麥1號和‘丁矛為化感作用較低品種。

3 討論

3.1 春小麥田間一致性化感作用評價方法

本試驗研究收集了青海高原干旱、半干旱地區(qū)20個春小麥主栽品種（品系），以田間危害較重且難以防除的雜草旱雀麥為受體，在田間自然條件下設(shè)置一致性試驗，評價化感作用的差異。選取春小麥生長的兩個關(guān)鍵生育期進行調(diào)查，綜合比較調(diào)查指標及目測結(jié)果，篩選到‘黑絲麥1號和‘青春38號等4個春小麥品種為田間強化感作用品種，‘高原448號和‘青春40號等13個品種（品系）為田間化感作用表現(xiàn)中等品種，而‘高原337號等3個品種為田間化感作用較弱品種。此結(jié)果是本課題組前期關(guān)于青藏高原干旱地區(qū)8種小麥主栽品種化感作用室內(nèi)評價結(jié)果的驗證和拓展，其中‘高原448號和‘青春38號等品種在室內(nèi)和田間評價結(jié)果基本相近，少數(shù)品種（品系）的評價結(jié)果略有差異。室內(nèi)生測化感潛力評價方法簡單快速，一次可完成大批量的品種測試，但其結(jié)果是在人為排除了供體與受體之間對養(yǎng)分、空間等的競爭干擾及不考慮生態(tài)環(huán)境因子的影響下實現(xiàn)的[25-26]，常會導(dǎo)致在室內(nèi)生測條件下強化感潛力品種在田間種植后表現(xiàn)較差，存在一定的局限性。作物化感品種直接種植才是可持續(xù)的雜草調(diào)控策略，尤其是適應(yīng)當?shù)厣硹l件、常規(guī)的栽培和生態(tài)管理措施。另外，小麥和伴生雜草種間化學(xué)作用研究結(jié)果表明，小麥化感物質(zhì)的合成釋放與共存雜草密度和共存時間顯著相關(guān)而與雜草種屬無關(guān)[27-28]，小麥化感品種的抑草機制是由化感作用和化學(xué)通訊識別共同完成的[29]。因此，化感品種篩選方法的選擇至關(guān)重要，本地化田間一致性化感潛力評價，作物品種與主要發(fā)生雜草多年伴生，播種密度、養(yǎng)分和環(huán)境因素等條件完全一致，可使化感品種的田間性狀、化感潛力等充分展現(xiàn)，更為客觀地表現(xiàn)出各品種之間的化感作用差異。

3.2 影響春小麥品種間化感作用差異的因子

生態(tài)系統(tǒng)中，小麥的化感作用主要通過產(chǎn)生的化感物質(zhì)DIMBOA來完成，是非常復(fù)雜的化學(xué)與生態(tài)學(xué)過程，由遺傳因素決定，同時受到環(huán)境因子、生物因子等諸多因素的影響[30]。不同遺傳背景的春小麥品種，其化感物質(zhì)的合成及含量變化、與伴生雜草的共生時間、伴生雜草對化感物質(zhì)的誘導(dǎo)、對伴生雜草的化學(xué)識別及其對伴生雜草做出的化學(xué)響應(yīng)等因素，導(dǎo)致春小麥品種間化感潛力的不同。化感作用會對小麥伴生雜草群落的結(jié)構(gòu)和功能如群落的物種組成和群落的演替過程產(chǎn)生影響[30]。根系是植物重要的養(yǎng)分吸收器官，通過抑制伴生植物根系的生長，可以實現(xiàn)植物的化感抑制效應(yīng)[31]。青海高原氣候干旱，降雨量少于蒸發(fā)量，春小麥的化感作用表現(xiàn)形式主要在根系微生態(tài)系統(tǒng)中實現(xiàn)，根際土壤中微生物的群落組成和動態(tài)變化受化感物質(zhì)影響，也是各品種（品系）化感潛力差異的重要因素[32]。在試驗調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)，春小麥化感品種（品系）對受體旱雀麥生長性狀的影響主要體現(xiàn)在調(diào)查樣方內(nèi)的株數(shù)，另外，苗期旱雀麥分蘗受到影響，說明春小麥種子在萌發(fā)時產(chǎn)生的化感物質(zhì)會抑制受體旱雀麥種子的萌發(fā)及幼苗生長[33]。

篩選春小麥強化感品種，為育種工作者提供化感品種資源，開發(fā)出適合在青海高原推廣的優(yōu)質(zhì)小麥品種。另外，明確化感作用機理機制，揭示春小麥共存雜草和群落共建的自然化學(xué)作用規(guī)律，最終應(yīng)用于生產(chǎn)實際。利用春小麥化感品種控制田間雜草，同時減少除草劑投入和環(huán)境污染，對旱作田的雜草生態(tài)控制和三江源環(huán)境保護具有重要意義。

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（責(zé)任編輯：田 喆）