覃江梅 覃武 陳紅松 蔡曉燕 于永浩 陳華燕

摘要 草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda（J.E.Smith）是世界性重大遷飛害蟲，自2019年入侵我國西南地區(qū)后迅速向北擴(kuò)散，嚴(yán)重威脅我國糧食作物生產(chǎn)安全。挖掘和篩選本地優(yōu)勢天敵，對開展草地貪夜蛾生物防治具有重要意義。2020年夏季在廣西南寧市和北海市野外開展草地貪夜蛾及其天敵調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)2種草地貪夜蛾幼蟲寄生蜂，通過形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)方法鑒定為棉鈴蟲齒唇姬蜂Campoletis chlorideae Uchida和斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂Microplitis prodeniae Rao & Kurian。本文詳細(xì)記述了這兩種幼蟲寄生蜂的形態(tài)特征，以期為今后篩選和利用草地貪夜蛾寄生性天敵提供參考。

關(guān)鍵詞 草地貪夜蛾; 天敵; 棉鈴蟲齒唇姬蜂; 斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂

中圖分類號： S 476

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A

DOI： 10.16688/j.zwbh.

2020610

Two larval parasitoid wasp species of Spodoptera frugiperda （Lepidoptera： Noctuidae） found in Guangxi， China

QIN Jiangmei1#， QIN Wu1#， CHEN Hongsong1， CAI Xiaoyan1， YU Yonghao， CHEN Huayan2*

（1. Guangxi Key Laboratory of Biology for Crop Diseases and Insect Pests， Institute of Plant Protection，

Guangxi Academy of Agricultural Sciences， Nanning 530007， China; 2. School of Life

Sciences， Sun Yat-sen University， Guangzhou 510275， China）

Abstract

The fall armyworm， Spodoptera frugiperda （J.E.Smith）， is a major migratory pest worldwide. Since its invasion in southwest China in 2019， this pest has been spreading rapidly to the north， posing a great threat to the crop production of the country. It is of great importance to survey domestic dominant natural enemies for the biological control of this pest. In the summer of 2020， we found two parasitoid species attacking the larvae of the fall armyworm in the fields of Nanning and Beihai， Guangxi. Based on morphological and molecular evidences， the two larval parasitoid wasp were identified as Campoletis chlorideae Uchida and Microplitis prodeniae Rao & Kurian. The main morphological characteristics of the two species provide reference for the selection and utilization of parasitoid wasps in the control of the fall armyworm.

Key words

Spodoptera frugiperda; natural enemy; Campoletis chlorideae; Microplitis prodeniae

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda（J.E.Smith）是一種原產(chǎn)于美洲熱帶地區(qū)的重大遷飛性害蟲，可為害包括甘蔗、玉米、水稻、花生在內(nèi)的350余種植物[1]。草地貪夜蛾幼蟲主要取食植物生長點(diǎn)、葉片、莖稈和果穗等幼嫩部位，造成植物產(chǎn)量下降，甚至顆粒無收。2019年1月草地貪夜蛾首次發(fā)現(xiàn)于我國云南省，隨后在西南地區(qū)定殖并向北迅速蔓延擴(kuò)散，截至2020年7月，我國共有21個(gè)省份遭受草地貪夜蛾幼蟲為害，為害面積超過65萬hm2[2]。據(jù)預(yù)測，草地貪夜蛾為害區(qū)域仍在繼續(xù)擴(kuò)大，為害面積可達(dá)500多萬hm2[2]，嚴(yán)重威脅我國農(nóng)業(yè)生產(chǎn)安全。

目前，化學(xué)防治仍是控制草地貪夜蛾的主要措施，但大量使用化學(xué)農(nóng)藥會(huì)導(dǎo)致害蟲產(chǎn)生抗性、天敵種類及數(shù)量減少、農(nóng)藥殘留、生態(tài)環(huán)境污染等問題。有報(bào)道表明，草地貪夜蛾已對多種化學(xué)農(nóng)藥產(chǎn)生抗性，包括雙酰胺類、多殺菌素、苯甲酰脲類等新型農(nóng)藥[3]。因此，亟須尋找一條有效防控草地貪夜蛾的新途徑。生物防治是害蟲防控的有效手段，其主要是利用自然界中的有益生物來控制或消滅害蟲，使用該方法不僅可以減少化學(xué)農(nóng)藥的使用，還可以保護(hù)生態(tài)環(huán)境、提高農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量。寄生蜂是應(yīng)用最為廣泛的生物防治資源。據(jù)統(tǒng)計(jì)，目前世界范圍內(nèi)已報(bào)道的草地貪夜蛾寄生蜂有170種，國內(nèi)正式記錄的有27種[4]，利用寄生蜂防控草地貪夜蛾潛力巨大，因此加快我國草地貪夜蛾寄生蜂種類的發(fā)掘與防治潛能的評估具有重要意義。

筆者在廣西南寧和北海兩地野外發(fā)現(xiàn)寄生蜂寄生草地貪夜蛾幼蟲的現(xiàn)象，從野外采集的草地貪夜蛾幼蟲中培育出兩種幼蟲寄生蜂，并分別建立實(shí)驗(yàn)種群，通過形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)方法對兩種寄生蜂進(jìn)行了種類鑒定，為進(jìn)一步利用本地寄生蜂開展草地貪夜蛾生物防治提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 野外調(diào)查與采集

2020年夏季在廣西南寧市武鳴區(qū)鑼圩鎮(zhèn)（23°11′31″N，108°10′6″E）玉米田和北海市合浦縣黨江鎮(zhèn)（21°38′56″N，109°7′23″E）水稻秧田中開展草地貪夜蛾及其天敵調(diào)查。發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾幼蟲、卵塊和幼蟲寄生蜂蜂繭后，帶回實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行飼養(yǎng)觀察。

1.2 寄生蜂實(shí)驗(yàn)種群飼養(yǎng)

將田間采集到的幼蟲寄生蜂蜂繭置于透氣的養(yǎng)蟲管中，待其羽化。將野外采集的草地貪夜蛾幼蟲放入養(yǎng)蟲盒（19 cm×11 cm×7 cm）中，置于溫度（26±1）℃，光周期L∥D=14 h∥10 h，相對濕度為（70±5）%的人工氣候箱中，用玉米葉片繼續(xù)飼養(yǎng)。每日觀察幼蟲的生長情況，待蜂繭出現(xiàn)后，將其收集于瓶蓋帶有60目透氣網(wǎng)的透明塑料養(yǎng)蟲管（直徑25 mm，高85 mm）中待其羽化。寄生蜂羽化后，收集到8頭寄生蜂并飼養(yǎng)于養(yǎng)蟲籠（35 cm×35 cm×35 cm）中，籠中接入草地貪夜蛾2齡幼蟲供其產(chǎn)卵寄生，連續(xù)繁殖多代，建立實(shí)驗(yàn)室種群。

1.3 寄生蜂的形態(tài)和分子鑒定

待寄生蜂羽化后，各樣地的所有形態(tài)種成蟲各取1頭，參考Taekul等的方法使用QIAGEN Blood & Tissue試劑盒對標(biāo)本進(jìn)行無損法提取DNA[5]，提取過DNA的樣品保留為憑證標(biāo)本，供后續(xù)形態(tài)鑒定。憑證標(biāo)本使用尼康SMZ25體視顯微鏡聯(lián)用DS-Ri 2數(shù)碼照相系統(tǒng)進(jìn)行拍攝，并保存于中山大學(xué)生物博物館。

利用通用引物（COI-F：CAACATTTATTTT-

GATTTTTTGG;COI-R：TCCAATGCACTAAT-

CTGCCATATTA）[6]對線粒體基因COⅠ進(jìn)行PCR擴(kuò)增。50 μL的PCR反應(yīng)體系為：DNA模板1 μL，上下游引物（10 μm/μL）各1 μL，金牌Mix 45 μL，ddH2O補(bǔ)足至50 μL。反應(yīng)體系置于Mastercycler PCR儀（Eppendorf）進(jìn)行擴(kuò)增：94℃ 3 min;94℃ 30 s，50℃ 30 s，72℃ 30 s，35個(gè)循環(huán);72℃ 5 min;4℃保存。PCR產(chǎn)物經(jīng)1.0%瓊脂糖凝膠電泳檢測后，由北京擎科新業(yè)生物技術(shù)有限公司進(jìn)行純化并用桑格測序法（Applied Biosystems 3730XL測序儀）進(jìn)行雙向測序。獲得的雙向原始序列在Geneious軟件中進(jìn)行拼接，并檢查是否含終止密碼子，排除假基因。所獲序列提交到GenBank數(shù)據(jù)庫，并對獲得的序列做BLAST比對，檢測所獲得序列與已知物種序列的同源性。

2 結(jié)果與分析

在南寧市采集的蜂繭中育出了1種姬蜂，采集的幼蟲中育出了1種繭蜂，北海市采集的幼蟲中育出了1種繭蜂。對兩地3頭標(biāo)本進(jìn)行COⅠ基因分析，鑒定出姬蜂為齒唇姬蜂屬Campoletis（序列獲取號：MW250777），兩地獲得的繭蜂COⅠ序列完全一致（序列獲取號：MW250775，MW250776），為同一種，與GenBank里標(biāo)為斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂Microplitis prodeniae Rao & Kurian（KX096874）的序列完全一致，同時(shí)又與標(biāo)為斯氏側(cè)溝繭蜂M.similis Lyle的序列（KX077544）達(dá)到99%的一致性。經(jīng)進(jìn)一步的形態(tài)特征分析，分別鑒定為棉鈴蟲齒唇姬蜂Campoletis chlorideae Uchida和斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂，兩種蜂均為幼蟲體內(nèi)的單寄生蜂。

2.1 棉鈴蟲齒唇姬蜂C.chlorideae Uchida

棉鈴蟲齒唇姬蜂C.chlorideae Uchida，屬膜翅目Hymenoptera 姬蜂科Ichneumonidae，可寄生小地老虎Agrotis ipsilon （Rottemberg）、家蠶Bombyx mori Linnaeus、棉鈴蟲Helicoverpa armigera （Hübner）、稻條紋螟蛉Jaspiclia distingusnda Staudinger、煙夜蛾H.assulta （Guenée）、斜紋夜蛾Spodoptera litura （Fabricius）和甜菜夜蛾S.exigua Hübner等的幼蟲[7]，國外還記載該蜂可寄生草地貪夜蛾幼蟲[8]。本文首次記載該蜂在國內(nèi)寄生草地貪夜蛾幼蟲。該蜂蜂繭采集于南寧市武鳴區(qū)，蜂繭結(jié)于2齡草地貪夜蛾幼蟲體外附近，為淡褐色橢圓形，寄主已死亡。蜂繭帶回實(shí)驗(yàn)室5 d后羽化出蜂。由于只采集到1頭該蜂，并以95%乙醇浸泡保存為標(biāo)本，因此該蜂的其他生物學(xué)特性和寄生行為還有待進(jìn)一步觀察。

棉鈴蟲齒唇姬蜂主要鑒別特征見圖1。體長5～6 mm。頭胸黑色，第1～2背板大部分黑色，其余各節(jié)除基部中央具黑斑外幾乎整個(gè)背板黃褐色;前中足黃色至黃褐色;后足除基節(jié)黑色，脛節(jié)亞基部、端部和跗節(jié)黑褐色外，其余黃褐色。觸角28～29節(jié)。頭胸部具顆粒狀刻點(diǎn)，唇基端緣具一寬而顯著的小中齒。前胸背板中央具細(xì)橫刻線，中胸盾片后緣具細(xì)皺。并胸腹節(jié)脊強(qiáng)，基區(qū)三角形;中區(qū)五角形，內(nèi)具不均勻細(xì)刻點(diǎn)和細(xì)皺;端區(qū)寬，淺凹，內(nèi)具粗皺。前翅小翅室小，具柄;小脈在基脈稍外方;后盤脈與后小脈相接。腹部第1背板后柄部和第2背板基半部具微顆粒狀，其余各節(jié)幾乎光滑無刻點(diǎn);第2背板窗疤明顯。產(chǎn)卵管鞘稍上彎。

分布：主要分布于我國遼寧、河北、天津、山東、山西、河南、陜西、江蘇、上海、浙江、安徽、湖北、湖南、四川、臺灣、貴州、廣西、云南以及日本、錫金、尼泊爾、印度、美國、墨西哥和中美洲。

2.2 斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂M.prodeniae Rao & Kurian

斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂M.prodeniae Rao & Kurian，屬膜翅目Hymenoptera 繭蜂科

Braconidae，分布于中國南方及東南亞，可寄生斜紋夜蛾和灰翅貪夜蛾Spodoptera mauritia （Boisduval）的幼蟲，本文首次報(bào)道該蜂寄生草地貪夜蛾幼蟲。飼養(yǎng)觀察發(fā)現(xiàn)斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂主要寄生草地貪夜蛾2～3齡幼蟲，雌蜂搜尋到合適的寄主后，將卵產(chǎn)于寄主腹部，10 d左右寄生蜂幼蟲發(fā)育成熟并咬破寄主體壁鉆出（圖2a），在寄主體外吐絲結(jié)繭，每頭被寄生的草地貪夜蛾幼蟲只結(jié)出一頭蜂繭，可見該蜂是單寄生。斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂蜂繭呈淺褐色橢圓形，長約3 mm（圖2b）。草地貪夜蛾幼蟲被寄生后取食量減小，發(fā)育緩慢，在寄生蜂幼蟲鉆出體壁后未立即死亡，但不再進(jìn)食，存活3～5 d后死亡。寄生蜂幼蟲結(jié)繭后5～7 d成蟲羽化，整個(gè)發(fā)育歷期約為15～17 d。

斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂主要鑒別特征見圖3。體長2.3～3.0 mm。頭胸黑色，第1～3腹板、第2背板和第3背板基部黃褐色，腹部其余部分黑色;前中足黃色至黃褐色;后足除轉(zhuǎn)節(jié)和腿節(jié)基部黃褐色、脛節(jié)亞基部黃白色外，其余黑褐色至黑色。觸角17節(jié)。頭部多毛;顏面微拱，具密刻點(diǎn);頭頂光滑至具刻點(diǎn);后單眼間距（POL）<單復(fù)眼間距（OOL）。中胸盾片多毛，具刻點(diǎn);盾縱溝完整;小盾片前溝寬，內(nèi)具7條小脊;小盾片密布細(xì)皺紋;并胸腹節(jié)中縱被粗糙網(wǎng)皺包圍，橫脊可見;中胸側(cè)板中央光滑，具光澤，前緣和后側(cè)緣具小刻點(diǎn)。第1背板兩側(cè)平行，末端收窄，長為寬的2倍，中央具皺，端部變光滑;第2背板光滑，中部具兩條縱溝包圍形成中域;其余各背板平滑。產(chǎn)卵器鞘稍外露。鑒于本研究獲得的序列與GenBank數(shù)據(jù)庫里標(biāo)為斯氏側(cè)溝繭蜂M.similis的序列（KX077544）達(dá)到99%的一致性，在此給出兩種的區(qū)別：斯氏側(cè)溝繭蜂顏面光滑至具微皺，頭頂具皺，POL是OOL的1.5倍，小盾片前溝內(nèi)具6條小脊，第1背板兩側(cè)近平行，長為寬的2.1倍;斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂顏面具密刻點(diǎn)，頭頂光滑至具刻點(diǎn)，POL

3 結(jié)論與討論

經(jīng)分子生物學(xué)與形態(tài)特征鑒定，本文在廣西南寧市和北海市發(fā)現(xiàn)的2種草地貪夜蛾幼蟲寄生蜂分別為棉鈴蟲齒唇姬蜂和斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂。棉鈴蟲齒唇姬蜂此前在美洲地區(qū)被報(bào)道可寄生草地貪夜蛾幼蟲[8]，本文首次記載該寄生蜂在國內(nèi)也可寄生草地貪夜蛾幼蟲。國內(nèi)外均記載斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂的寄主為斜紋夜蛾和灰翅貪夜蛾[9-10]，本文首次報(bào)道該繭蜂寄生草地貪夜蛾幼蟲。

草地貪夜蛾的寄生蜂資源非常豐富，目前國內(nèi)外已記錄草地貪夜蛾的寄生蜂多達(dá)9科170種，我國已記錄6科27種[4]。正確鑒定這些寄生蜂是成功利用它們對草地貪夜蛾進(jìn)行生物防治的前提。由于這些寄生蜂隸屬于多個(gè)類群，而近緣種之間形態(tài)差異又較小，單一的鑒定手段難以做出正確的判斷。例如，本研究鑒定的斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂，單從COⅠ序列來看，與GenBank數(shù)據(jù)庫里的斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂和斯氏側(cè)溝繭蜂的序列幾乎一致，這說明GenBank數(shù)據(jù)庫里至少其中一個(gè)物種的鑒定是錯(cuò)誤的（推測KX077544那條序列很有可能是標(biāo)錯(cuò)了物種名），本研究獲取的側(cè)溝繭蜂無法用分子手段進(jìn)行正確鑒定。斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂和斯氏側(cè)溝繭蜂存在可識別的形態(tài)差異，本研究通過無損的方法獲取標(biāo)本DNA數(shù)據(jù)并保留標(biāo)本做進(jìn)一步的形態(tài)鑒定，保證了分子和形態(tài)證據(jù)均來源于同一標(biāo)本，提高了物種鑒定的正確性。因此，建議在鑒定草地貪夜蛾寄生蜂的過程中要使用多種鑒定手段（如形態(tài)學(xué)和分子生物學(xué)）來對物種進(jìn)行綜合判斷。

由于草地貪夜蛾入侵中國不久，國內(nèi)剛開始對草地貪夜蛾寄生蜂資源進(jìn)行調(diào)查研究，因此國內(nèi)報(bào)道的草地貪夜蛾幼蟲寄生蜂不多，主要有斯氏側(cè)溝繭蜂Microplitis similis Lyle、斜紋夜蛾長距姬小蜂Euplectrus laphygmae Ferriere、半閉彎尾姬蜂Diadegma semiclausum Hellen和菜粉蝶盤絨繭蜂Cotesia glomerata L.[11-12]、淡足側(cè)溝繭蜂Microplitis pallidipes （Szepligeti）[13]等。本研究在野外采集的棉鈴蟲齒唇姬蜂和斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂，均為國內(nèi)首次報(bào)道寄生草地貪夜蛾幼蟲，進(jìn)一步豐富了我國草地貪夜蛾的天敵資源。

棉鈴蟲齒唇姬蜂是棉鈴蟲和煙青蟲Helicoverpa assulta （Guenée）的優(yōu)勢寄生蜂，國內(nèi)早在20世紀(jì)80年代就有關(guān)于該蜂生物學(xué)研究的記述[14-15]。該蜂寄主廣泛，可寄生30多種農(nóng)業(yè)害蟲[16]，對1～3齡煙青蟲幼蟲的寄生率最高可達(dá)85.4%[17]。鑒于棉鈴蟲齒唇姬蜂極強(qiáng)的控害能力和廣闊的開發(fā)應(yīng)用前景，國內(nèi)學(xué)者陸續(xù)對該蜂的人工繁育技術(shù)進(jìn)行了研究[18-20]，但遺憾的是，至今仍未見有棉鈴蟲齒唇姬蜂商品化產(chǎn)品問世[21]。斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂是斜紋夜蛾幼蟲的優(yōu)勢寄生蜂，在國內(nèi)，該蜂由徐潔蓮1983年首次發(fā)現(xiàn)于廣州蔬菜種植區(qū)，并對其形態(tài)特征和生物學(xué)特性進(jìn)行了描述[22]，隨后尚禹描述了該蜂的功能反應(yīng)[23]，嚴(yán)珍等[24]對該蜂的觸角感受器進(jìn)行了掃描電鏡觀察。斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂偏愛寄生斜紋夜蛾1～3齡幼蟲[25]，田間寄生率最高可達(dá)548%[26]，被寄生后的寄主取食量減小，身體發(fā)育遲緩，最終死亡[27]。

棉鈴蟲齒唇姬蜂和斜紋夜蛾側(cè)溝繭蜂對已報(bào)道寄主均有較高的寄生率，生物防治潛力巨大。本研究詳細(xì)記述了2種寄生蜂的形態(tài)學(xué)特征，為今后正確判定這兩個(gè)物種提供了參考。廣西是草地貪夜蛾的周年繁殖區(qū)，有效防控廣西草地貪夜蛾，有助于減輕本地經(jīng)濟(jì)損失，同時(shí)降低蟲源遷出，減輕其他區(qū)域的防控壓力。因此，后期還需開展這2種寄生蜂的田間發(fā)生規(guī)律調(diào)查、人工繁育方法及防治應(yīng)用技術(shù)研究工作，為今后草地貪夜蛾寄生蜂保護(hù)和田間利用提供科學(xué)參考。

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（責(zé)任編輯：田 喆）