王芳芳，肖 波，李勝龍，孫福海

（1 中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)土地科學(xué)與技術(shù)學(xué)院/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華北耕地保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100193；2 中國(guó)科學(xué)院水利部水土保持研究所/黃土高原土壤侵蝕與旱地農(nóng)業(yè)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，陜西楊凌 712100）

由水土流失和土地退化導(dǎo)致的干旱和半干旱地區(qū)養(yǎng)分貧瘠問題，已經(jīng)成為制約該地區(qū)生態(tài)環(huán)境實(shí)現(xiàn)可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵因素[1]。自我國(guó)實(shí)行退耕還林還草工程等政策后，貧瘠土壤的養(yǎng)分在逐漸恢復(fù)，而林間草地中生物土壤結(jié)皮 (簡(jiǎn)稱生物結(jié)皮) 的形成無疑對(duì)養(yǎng)分的積累發(fā)揮著重要作用。生物結(jié)皮作為廣泛存在于干旱和半干旱地區(qū)土壤表層的特殊復(fù)合層，它是由細(xì)菌、真菌、藻類、地衣和苔蘚植物等有機(jī)體和土壤中的礦物質(zhì)黏結(jié)而形成[2-4]。由于生物結(jié)皮能夠在極地和荒漠等極端環(huán)境中生長(zhǎng)，且在土地荒漠化治理中的應(yīng)用較為廣泛，目前越來越受到重視[5]。研究表明，生物結(jié)皮具有重要的生態(tài)功能，能通過自身代謝影響微環(huán)境，在防風(fēng)固沙、改良土壤結(jié)構(gòu)、防止水土流失、改變水文及土壤養(yǎng)分積累方面發(fā)揮著重要作用[6-8]。作為地表特殊的覆蓋物，生物結(jié)皮通過富集表層土壤養(yǎng)分、參與物質(zhì)和能量循環(huán)、改善土壤的形成和發(fā)育，從而加速土壤演化過程、調(diào)節(jié)干旱和半干旱區(qū)生態(tài)環(huán)境[8-9]。

研究表明，生物結(jié)皮中的地衣和藍(lán)藻能實(shí)現(xiàn)生物固氮和光合固碳，加速干旱和半干旱地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)碳、氮循環(huán)[10]，降低土壤pH值，增強(qiáng)土壤微生物和酶活性，從而影響土壤養(yǎng)分狀況，促進(jìn)土壤養(yǎng)分積累和循環(huán)。受生物結(jié)皮覆蓋的影響，土壤中的養(yǎng)分含量顯著提高[11-12]，并且在生物結(jié)皮層表現(xiàn)出明顯的養(yǎng)分富集作用[8]。這一機(jī)制主要?dú)w結(jié)于生物結(jié)皮與外界強(qiáng)烈的物質(zhì)、能量交換以及生物結(jié)皮對(duì)土壤的物理和生物學(xué)性質(zhì)的改善。

由于生物結(jié)皮各方面性質(zhì)完全不同于裸地土壤，在顯著增加土壤表層養(yǎng)分含量的同時(shí)，對(duì)養(yǎng)分也存在更強(qiáng)的吸附和固持能力[13]。通過淋溶實(shí)驗(yàn)來探究養(yǎng)分在淋溶作用下的動(dòng)態(tài)變化，能夠從側(cè)面反映出土壤對(duì)養(yǎng)分的固持效應(yīng)。而通過土壤吸附實(shí)驗(yàn)研究土壤對(duì)養(yǎng)分的固定，將土壤對(duì)養(yǎng)分的吸附能力作為土壤養(yǎng)分綜合狀況評(píng)價(jià)指標(biāo)，是比較科學(xué)和準(zhǔn)確的土壤養(yǎng)分狀況分析方法[14]。目前該方法主要集中應(yīng)用于不同類型的農(nóng)田土壤和部分森林、礦區(qū)土壤的研究，并且取得了比較深入的研究成果，而對(duì)生物結(jié)皮方面的研究還較少采用此類方法。

作為干旱和半干旱地區(qū)水土流失最為嚴(yán)重的地區(qū)之一，黃土高原自實(shí)施“退耕還林還草”政策以來，生物結(jié)皮廣泛分布，這對(duì)該地區(qū)土壤養(yǎng)分改善和生態(tài)環(huán)境發(fā)揮著顯著效能。目前多數(shù)研究集中于生物結(jié)皮對(duì)荒漠地區(qū)風(fēng)沙土養(yǎng)分的影響和調(diào)控，而生物結(jié)皮對(duì)不同質(zhì)地土壤養(yǎng)分的影響及其對(duì)不同養(yǎng)分元素的吸附和固持效應(yīng)還有待更深一步探究?；诖?，以黃土高原地區(qū)發(fā)育的典型黃綿土和風(fēng)沙土為對(duì)象，研究生物結(jié)皮對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)、全碳、全磷和全鉀的表層聚集效應(yīng)，并深入分析生物結(jié)皮對(duì)養(yǎng)分的吸附作用，以及淋溶作用下生物結(jié)皮所表現(xiàn)出的養(yǎng)分固持效應(yīng)，探討生物結(jié)皮對(duì)養(yǎng)分的吸附和固持機(jī)制，評(píng)價(jià)生物結(jié)皮在土壤肥力改善方面發(fā)揮的作用和生態(tài)效應(yīng)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)(圖1)位于陜西省神木市以西14 km的六道溝小流域 (110°21′～110°23′E，38°46′～38°51′N)。研究區(qū)屬于半干旱氣候，冬季寒冷干燥，夏季溫暖濕潤(rùn)，年平均氣溫8.4℃，冬季月平均氣溫為－9.7℃，夏季月平均氣溫23.7℃[15]。降水年際變化較大，70%以上的降水集中在6—9月份，年降水量在409 mm左右，年平均潛在蒸發(fā)量1337 mm[15-16]。暴雨、洪澇、干旱等自然災(zāi)害頻發(fā)[16]，該地區(qū)為嚴(yán)重的水蝕風(fēng)蝕交錯(cuò)地區(qū)，生態(tài)環(huán)境十分脆弱。整個(gè)流域分為東西兩半，西部以風(fēng)沙土為主，東部大部分為黃綿土[17]。

圖1 黃土高原六道溝流域位置圖Fig. 1 Location of the Liudaogou watershed in the Loess Plateau

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 供試樣品 試驗(yàn)于2020年8—10月進(jìn)行野外采樣與室內(nèi)分析測(cè)定。在進(jìn)行充分野外調(diào)查的基礎(chǔ)上，挑選風(fēng)沙土和黃綿土上發(fā)育良好、有代表性的蘚結(jié)皮樣方作為采樣點(diǎn)，常見的蘚種為土生對(duì)齒蘚 (Didymodon vinealis Bird.)、雙色真蘚 (Bryum dichotomum Hedw.)、銀葉真蘚 (Bryum argenteum Hedw.)、叢生真蘚 (Bryum caespiticium Hedw.) 等類型，同時(shí)以無結(jié)皮的裸地作為對(duì)照。生物結(jié)皮覆蓋土壤和無結(jié)皮土壤基本性質(zhì)見表1，生物結(jié)皮層基本性質(zhì)見表2。

表1 生物結(jié)皮覆蓋土壤與無結(jié)皮土壤的理化性質(zhì) (平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差)Table 1 Physicochemical properties of biocrusts covered soil and uncrusted soil (mean ± SD)

具體采樣分為兩部分。第一部分：對(duì)于風(fēng)沙土和黃綿土生物結(jié)皮覆蓋土壤，采集生物結(jié)皮層 (蘚結(jié)皮，地表2 cm左右)、結(jié)皮下0—2、2—5和5—10 cm土壤；對(duì)于無結(jié)皮土壤，采集0—2、2—5和5—10 cm土壤，共采集14個(gè)樣本，每個(gè)樣本重復(fù)5次。此樣品用于土壤養(yǎng)分的測(cè)定和土壤養(yǎng)分吸附實(shí)驗(yàn)測(cè)定 (土壤養(yǎng)分吸附實(shí)驗(yàn)測(cè)定只用風(fēng)沙土和黃綿土生物結(jié)皮層和無結(jié)皮0—2 cm土壤)。第二部分：采用200 cm3的環(huán)刀 (內(nèi)徑7.14 cm、高5 cm) 取樣，共設(shè)置4個(gè)樣本，分別為風(fēng)沙土無結(jié)皮、風(fēng)沙土生物結(jié)皮、黃綿土無結(jié)皮、黃綿土生物結(jié)皮，每個(gè)樣本重復(fù)5次。此樣品用于土壤淋溶實(shí)驗(yàn)測(cè)定。

表2 生物結(jié)皮層基本性質(zhì) (平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差)Table 2 Fundamental properties of biocrusts (mean ± SD)

1.2.2 試驗(yàn)方法 土壤養(yǎng)分測(cè)定：將野外采集的土壤樣品帶回實(shí)驗(yàn)站，置于室內(nèi)通風(fēng)陰干。風(fēng)干后，剔除動(dòng)植物殘?bào)w、石塊等。將風(fēng)干后的土樣過2 mm孔徑篩，充分混勻后用四分法分成兩份。其中一份備用或用于土壤其他性質(zhì)的測(cè)定，另一份研細(xì)過1 mm孔徑篩，混勻后取部分樣品磨細(xì)過0.149 mm孔徑篩，注意生物結(jié)皮樣品必須將蘚類生物體全部剔除。過0.149 mm孔徑篩樣品用于土壤有機(jī)質(zhì)、全碳、全氮和全磷含量的測(cè)定。其中，土壤有機(jī)質(zhì)測(cè)定采用重鉻酸鉀氧化法；土壤全碳和全氮含量使用碳氮分析儀進(jìn)行測(cè)定；土壤全磷含量測(cè)定采用鉬銻抗比色法。實(shí)驗(yàn)步驟參照國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行，每個(gè)樣本均測(cè)定5個(gè)重復(fù)值。

土壤淋溶實(shí)驗(yàn)：為使試驗(yàn)結(jié)果更具代表性和更直觀反映生物結(jié)皮對(duì)不同類型養(yǎng)分離子的固持效應(yīng)，本試驗(yàn)選用二價(jià)陽(yáng)離子Ca2+、一價(jià)陽(yáng)離子K+和無機(jī)陰離子Cl-3種離子作為示蹤離子來進(jìn)行土壤連續(xù)淋溶實(shí)驗(yàn)，實(shí)驗(yàn)裝置如圖2所示。Ca2+作為示蹤離子的淋溶實(shí)驗(yàn)選用CaCl2，K+、Cl-的淋溶實(shí)驗(yàn)選用KCl。具體操作步驟為：以乳膠軟管連接馬氏瓶底端，密封。將馬氏瓶裝滿去離子水，頂部以塞子塞住，檢查氣密性。裝置鐵架臺(tái)，調(diào)整鐵架臺(tái)鐵圈略低于馬氏瓶?jī)?nèi)玻璃管起泡點(diǎn)。放置漏斗于鐵架臺(tái)上，取出原狀土壤樣品，并在孔蓋位置放置提前剪好的定性濾紙，以空環(huán)刀上蓋倒置于土樣上蓋上，以防水膠帶套住兩環(huán)刀結(jié)合部，防止漏水。將土壤樣品用去離子水充分淋溶，水頭高度為1 cm，直到測(cè)定出浸出液中的Cl-、K+、Ca2+含量低至1.0×10-6mol/L。然后停止向環(huán)刀供水，加入0.1 mol/L的KCl或CaCl21 mL，放置12 h使得養(yǎng)分與土壤充分接觸。再用裝有去離子水的馬氏瓶進(jìn)行淋溶，每20 mL承接一次出流液，共承接20次，總計(jì)所需去離子水量為400 mL。淋溶液中的Cl-、K+、Ca2+含量使用上海雷磁公司生產(chǎn)的離子計(jì)PXSJ-216F進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定結(jié)束之后，取生物結(jié)皮和無結(jié)皮0—2和2—5 cm的土壤進(jìn)行Cl-、K+、Ca2+含量的測(cè)定，此測(cè)定是為了進(jìn)一步表明在相同的淋溶條件下，與無結(jié)皮土壤相比，生物結(jié)皮對(duì)土壤養(yǎng)分所表現(xiàn)出的固持效應(yīng)。

圖2 淋溶實(shí)驗(yàn)裝置圖Fig. 2 Installation of leaching experiment

土壤吸附實(shí)驗(yàn)：分別取風(fēng)沙土和黃綿土生物結(jié)皮層和無結(jié)皮的過0.149 mm孔徑篩的風(fēng)干土10 g，加入50 mL 0.1 mol/L的KCl和CaCl2，充分震蕩或攪拌8 h以上，使土壤與KCl或CaCl2充分反應(yīng)和接觸。然后將浸提液用0.4 μm的濾膜進(jìn)行過濾，用離子計(jì)測(cè)定濾液中Cl-、K+、Ca2+的濃度，初始溶液中的離子濃度與濾液中的離子濃度差即為土壤吸附的離子量q。

式中： c0、 c分別為吸附前后溶液中的離子濃度 (mol/L)；M為該離子的相對(duì)原子質(zhì)量 (g/mol)；q為土樣中的離子吸附量 (mg/g)。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

采用Microsoft Office 2019對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理，用OriginPro 2019作圖，并使用IBM SPSS Statistics 22.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行雙因素方差分析，用LSD法進(jìn)行多重比較；對(duì)生物結(jié)皮和無結(jié)皮土壤離子吸附量進(jìn)行單因素方差分析和統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 生物結(jié)皮對(duì)土壤養(yǎng)分含量和剖面分布的影響

圖3所示，生物結(jié)皮覆蓋土壤有機(jī)質(zhì)、全碳、全氮、全磷含量均高于無結(jié)皮覆蓋土壤。其中，風(fēng)沙土和黃綿土生物結(jié)皮層比無結(jié)皮0—10 cm各土層有機(jī)質(zhì)含量提高了1.28～6.68倍，全碳含量提高了0.90～10.51倍，全氮含量提高了0.43～6.18倍，全磷含量提高了0.57～2.59倍。風(fēng)沙土生物結(jié)皮覆蓋下0～10 cm土層土壤養(yǎng)分含量相較于無結(jié)皮各土層提升幅度為4.4%～184.9%，黃綿土結(jié)皮下層 (即0—10 cm土壤) 養(yǎng)分提升幅度為1.4%～27.1%。生物結(jié)皮對(duì)黃綿土養(yǎng)分含量的影響主要在0—5 cm土層，對(duì)風(fēng)沙土的全氮、全磷、全鉀含量影響可至10 cm深度。相較而言，生物結(jié)皮對(duì)風(fēng)沙土養(yǎng)分的影響程度大于黃綿土。

圖3 生物結(jié)皮對(duì)不同深度土層土壤有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分含量的影響Fig. 3 Effects of biocrusts on organic matter and nutrient contents at different soil depths

隨土壤深度的增加，生物結(jié)皮覆蓋和無結(jié)皮覆蓋土壤養(yǎng)分含量呈現(xiàn)明顯下降趨勢(shì)。生物結(jié)皮層有機(jī)質(zhì)、全碳、全氮、全磷含量較其下0—10 cm土壤提升幅度分別為82.7%～557.1%、91.3%～349.0%、42.0%～193.5%、38.2%～119.8%。而對(duì)于無結(jié)皮土壤，除0—2 cm土壤全碳比下層土壤提高78.5%～213.9%以外，其余養(yǎng)分僅提高13.4%～92.0%。因此，生物結(jié)皮覆蓋土壤養(yǎng)分表層聚集效應(yīng)更加明顯，生物結(jié)皮在很大程度上促使土壤養(yǎng)分的表層富集。

2.2 生物結(jié)皮對(duì)土壤養(yǎng)分淋溶的影響

淋溶作用下，浸出液中的Cl-、K+和Ca2+濃度大致均呈現(xiàn)先增加后逐漸降低的趨勢(shì)，累積Cl-、K+和Ca2+含量呈現(xiàn)逐漸增加并趨于穩(wěn)定的趨勢(shì) (圖4)。風(fēng)沙土和黃綿土無結(jié)皮覆蓋土壤的浸出液離子濃度最高值高于對(duì)應(yīng)的生物結(jié)皮覆蓋土壤，生物結(jié)皮覆蓋土壤Cl-、K+和Ca2+浸出液離子濃度變化趨勢(shì)總體相對(duì)平緩。

圖4 生物結(jié)皮與無結(jié)皮土壤淋出液中離子濃度和單位累積量Fig. 4 Concentration and cumulative quantity of leached ions in soils covered with and without biocrusts

在養(yǎng)分含量和淋溶用去離子水量相同的條件下，4個(gè)土壤處理中添加的Cl-均全部淋出，但生物結(jié)皮覆蓋土壤Cl-全部淋出所對(duì)應(yīng)的淋出液承接次數(shù)更多 (即需要的去離子水總量比無結(jié)皮土壤更多)，并且飽和導(dǎo)水率顯著低于無結(jié)皮土壤 (表1)，表明生物結(jié)皮覆蓋土壤中Cl-不易被淋出。

風(fēng)沙土和黃綿土無結(jié)皮土壤中的K+均全部淋出，而生物結(jié)皮覆蓋土壤中的K+未全部淋出，分別比其無結(jié)皮土壤K+總淋出量減少了21.9%和47.4%，且生物結(jié)皮覆蓋黃綿土淋出的K+總含量比風(fēng)沙土降低38.6%。

對(duì)于Ca2+，風(fēng)沙土無結(jié)皮覆蓋土壤中的Ca2+均全部淋出，其余處理未全部淋出。風(fēng)沙土和黃綿土生物結(jié)皮覆蓋土壤累積淋出Ca2+總量比無結(jié)皮分別降低32.5%和25.1%，且黃綿土、黃綿土生物結(jié)皮覆蓋土壤分別比風(fēng)沙土、風(fēng)沙土生物結(jié)皮覆蓋土壤淋出Ca2+總量降低29.9%和22.3%。

淋溶實(shí)驗(yàn)后，整體上看，風(fēng)沙土和黃綿土生物結(jié)皮層 (即 0—2 cm) 土壤的 Cl-、K+和 Ca2+含量均顯著高于無結(jié)皮土壤和生物結(jié)皮下層 (2—5 cm) 土壤(P＜0.05)，但2—5 cm土壤有無結(jié)皮對(duì)Cl-和K+含量影響不大。其中，Cl-和K+在淋溶實(shí)驗(yàn)后的土壤中殘留量很低，但生物結(jié)皮層 (0—2 cm) 土壤Cl-含量是其他處理的1.17～2.41倍，K+則高出62.7%～340.4%；土壤中殘留的Ca2+含量相對(duì)較高，以生物結(jié)皮層最高。風(fēng)沙土和黃綿土生物結(jié)皮層 (0—2 cm) Ca2+含量分別比無結(jié)皮0—5 cm土壤高8.8%和46.4%，分別比生物結(jié)皮下層 (2—5 cm) 土壤高26.8%和14.5%(圖5)。

圖5 淋溶實(shí)驗(yàn)結(jié)束后生物結(jié)皮與無結(jié)皮土壤不同土層的離子含量 (平均值 ± 標(biāo)準(zhǔn)差)Fig. 5 Ion contents in different layers of soils covered with and without biocrusts (mean ± SD)

2.3 生物結(jié)皮對(duì)土壤養(yǎng)分的吸附作用

土壤吸附實(shí)驗(yàn) (圖6) 表明，生物結(jié)皮能夠顯著(P＜0.05) 提高土壤對(duì) Cl-、K+和 Ca2+的吸附。風(fēng)沙土和黃綿土生物結(jié)皮對(duì)Cl-的吸附量分別為1.45和1.80 mg/g，比相應(yīng)無結(jié)皮土壤提高118.1%和28.5%；對(duì)K+吸附量分別為風(fēng)沙土和黃綿土無結(jié)皮土壤的1.51、1.52倍，而對(duì)鈣離子的吸附量分別提高了45.7%和27.8%。綜合而言，生物結(jié)皮對(duì)陽(yáng)離子的吸附作用大于陰離子，且對(duì)價(jià)數(shù)較高的離子吸附作用更強(qiáng)，整體的吸附能力強(qiáng)弱表現(xiàn)為Ca2+＞K+＞Cl-。

圖6 生物結(jié)皮層對(duì)土壤離子吸附量的影響Fig. 6 Effects of biocrust covering on ion adsorption ability of soil

3 討論

3.1 生物結(jié)皮對(duì)表層土壤養(yǎng)分的聚集效應(yīng)

生物結(jié)皮覆蓋對(duì)土壤養(yǎng)分狀況產(chǎn)生顯著影響。生物結(jié)皮在從無到有的發(fā)育和形成過程中，依靠其自身特性、內(nèi)在調(diào)節(jié)機(jī)制及其與外界環(huán)境之間物質(zhì)和能量交換過程，在土壤中不斷的積累和聚集養(yǎng)分。生物結(jié)皮的形成使得土壤理化性質(zhì)得到明顯改善，顯著提高了土壤養(yǎng)分含量，但不同發(fā)育年限和階段以及不同質(zhì)地土壤發(fā)育的生物結(jié)皮對(duì)養(yǎng)分的積累程度存在一定差異[11]。本研究結(jié)果表明，相較于無結(jié)皮土壤，生物結(jié)皮層及其下層土壤中有機(jī)質(zhì)、全碳、全氮、全磷含量均有所提高，以生物結(jié)皮層提高養(yǎng)分含量最顯著。生物結(jié)皮對(duì)土壤養(yǎng)分的影響以表層5 cm土壤為主，但發(fā)育年限較久的生物結(jié)皮對(duì)土壤養(yǎng)分影響可至地表10 cm甚至20 cm以下土層。

隨著土壤深度增加，養(yǎng)分含量逐漸下降。生物結(jié)皮層存在明顯的養(yǎng)分聚集效應(yīng)。閆德仁[8]將這一聚集效應(yīng)稱為“肥島效應(yīng)”。但生物結(jié)皮的養(yǎng)分表聚現(xiàn)象與土壤發(fā)生學(xué)規(guī)律的土壤肥力分布趨勢(shì)有明顯區(qū)別。生物結(jié)皮能夠提高其下層土壤的養(yǎng)分含量，但生物結(jié)皮層肥力與下層土壤的肥力差異較大，不存在明顯的過渡特征。并且生物結(jié)皮層與下層土壤的物理學(xué)、生物學(xué)特性均存在顯著差異。因此，理解生物結(jié)皮對(duì)土壤養(yǎng)分含量的影響及生物結(jié)皮層養(yǎng)分富集作用需要從養(yǎng)分的輸入途經(jīng)和養(yǎng)分間的聯(lián)系機(jī)制展開。

生物結(jié)皮地上部的苔蘚能在干旱和半干旱環(huán)境中捕捉大氣中有限的水分 (降雨、露、霧氣等) ，提高光合能力，通過增強(qiáng)光合固碳作用增加土壤碳素累積量[18-19]。研究證實(shí)，生物結(jié)皮蘊(yùn)含豐富的碳儲(chǔ)量，苔蘚結(jié)皮和藻類結(jié)皮的碳儲(chǔ)量均顯著高于裸地碳儲(chǔ)量[20-22]。土壤中的全量碳素主要包含有機(jī)碳和無機(jī)碳兩部分。而土壤有機(jī)質(zhì)為土壤中的有機(jī)物質(zhì)，其中很大一部分是由碳物質(zhì)組成，土壤有機(jī)質(zhì)與有機(jī)碳之間呈正比關(guān)系。雖然土壤有機(jī)質(zhì)還包含許多尚未分解的有機(jī)物質(zhì)，土壤中的全碳含量并不能表征土壤中有機(jī)質(zhì)含量的多少，但在一定程度上，土壤全碳含量越高，土壤中的有機(jī)質(zhì)含量也相應(yīng)越高。另一方面，結(jié)皮生物的分解礦化、微生物殘?bào)w、藻類結(jié)皮的次生代謝物 (多糖等) 以及結(jié)皮生物體不斷衰亡生長(zhǎng)過程中的腐敗分解均是土壤碳素和有機(jī)質(zhì)的重要來源[20]。此外，生物結(jié)皮中的藍(lán)藻和地衣將大氣中N2轉(zhuǎn)化為可吸收利用的化合態(tài)氮，依靠生物固氮作用及其死亡殘?bào)w等為土壤提供豐富的氮源[23]。植物的富集作用也使得苔蘚結(jié)皮吸收土壤中的氮素，并將其聚集在根系 (假根系) 周圍，供其吸收利用，加之結(jié)皮層豐富的微生物及其分泌物可能也是結(jié)皮層全氮含量相對(duì)較高的重要原因[24]。由于碳、氮和磷循環(huán)存在緊密聯(lián)系，因此生物結(jié)皮對(duì)磷素也存在重要影響[25]。生物結(jié)皮的發(fā)育可顯著提高土壤全磷和有效磷含量，通過提高堿性磷酸酶活性促進(jìn)土壤磷元素的轉(zhuǎn)化，并通過提高表層土壤有機(jī)質(zhì)含量和降低土壤pH值進(jìn)一步提高土壤磷素有效性[26]，將穩(wěn)定的磷轉(zhuǎn)化為不穩(wěn)定的、易被作物吸收利用的磷，在地球化學(xué)磷循環(huán)中發(fā)揮重要作用[25]。另外，近地表風(fēng)沙流、大氣沉降以及枯枝落葉物的分解作用均是生物結(jié)皮層養(yǎng)分輸入的重要途經(jīng)。

不同土壤類型的生物結(jié)皮對(duì)表層土壤養(yǎng)分的積累作用存在差異。一般來說，由于黃綿土土壤質(zhì)地較細(xì)、有機(jī)質(zhì)含量較高且對(duì)養(yǎng)分離子的吸附作用較強(qiáng)，黃綿土及其生物結(jié)皮覆蓋各土層養(yǎng)分的含量均高于風(fēng)沙土，風(fēng)沙土和黃綿土生物結(jié)皮對(duì)土壤養(yǎng)分表層聚集效應(yīng)的影響程度也有差異。風(fēng)沙土生物結(jié)皮層的養(yǎng)分聚集效應(yīng)是下層土壤的1.4～5.5倍，黃綿土生物結(jié)皮層的養(yǎng)分聚集效應(yīng)是下層土壤的1.4～3.9倍。由于風(fēng)沙土本身的養(yǎng)分含量低于黃綿土，風(fēng)沙土生物結(jié)皮對(duì)表層養(yǎng)分的提升幅度高于黃綿土生物結(jié)皮，說明相較于黃綿土而言，在養(yǎng)分貧瘠的風(fēng)沙土土壤上，生物結(jié)皮更能加劇養(yǎng)分的表層聚集效應(yīng)。

研究表明，生物結(jié)皮的發(fā)育和不斷地變化演替，不僅顯著增加土壤碳、氮和磷等元素含量，而且其對(duì)交換性元素鉀、鈉、鈣、鎂以及重金屬元素鉻、鉛、銅、鎘均具有不同程度的富集作用，但生物結(jié)皮對(duì)營(yíng)養(yǎng)元素的富集能力遠(yuǎn)高于重金屬元素[9]。生物結(jié)皮的這一作用對(duì)于改善養(yǎng)分貧瘠的干旱與半干旱地區(qū)土壤養(yǎng)分狀況、增強(qiáng)土壤肥力具有重要意義。

3.2 生物結(jié)皮對(duì)土壤養(yǎng)分的吸附和固持效應(yīng)

本研究顯示，當(dāng)土壤中所添加養(yǎng)分含量一致時(shí)，在淋溶作用下，生物結(jié)皮覆蓋土壤能夠更好地固持土壤中的養(yǎng)分，減少養(yǎng)分向下遷移流失。同時(shí)，生物結(jié)皮能夠顯著增加土壤對(duì)養(yǎng)分的吸附能力。肖波等[11]研究表明，生物結(jié)皮能夠增加土壤有機(jī)質(zhì)含量，并且通過土壤質(zhì)地的黏化增加土壤養(yǎng)分的吸附。另外，生物結(jié)皮增強(qiáng)肥料元素的吸附和保持，減少隨降雨流失。此類研究結(jié)果均證明了生物結(jié)皮能夠增強(qiáng)對(duì)土壤養(yǎng)分的固持能力。

生物結(jié)皮的發(fā)育能夠改善干旱和半干旱地區(qū)土壤物理性質(zhì)[11]，具體表現(xiàn)為土壤質(zhì)地、結(jié)構(gòu)和孔隙狀況等的改善。生物結(jié)皮的發(fā)育顯著增加土壤黏粒和粉粒含量[27]，相較于砂粒，這些細(xì)顆粒物本身養(yǎng)分含量高，且土壤顆粒越細(xì)，比表面積越大，表面能越高，而土壤固相顆粒表面能的增加能夠增強(qiáng)土壤對(duì)養(yǎng)分的吸附力[28]。生物結(jié)皮影響也使得土壤中的團(tuán)粒結(jié)構(gòu)和水穩(wěn)性團(tuán)聚體增多，良好的土壤結(jié)構(gòu)有利于養(yǎng)分的固持。同時(shí)，生物結(jié)皮覆蓋土壤的孔隙度提高[11]，孔隙結(jié)構(gòu)趨于復(fù)雜[13]，土壤的導(dǎo)水率顯著下降[29]，使得淋溶作用下養(yǎng)分在土壤中的遷移路徑趨于復(fù)雜，均一定程度上增加了土壤對(duì)養(yǎng)分的固持效應(yīng)。

生物結(jié)皮影響下土壤細(xì)顆粒物增多以及有機(jī)質(zhì)含量的顯著提升均增加了土壤膠體數(shù)量，離子能夠被土壤膠體吸附從而使離子在土壤固相表面產(chǎn)生富集[28]，因此相較于砂粒含量較高和有機(jī)質(zhì)含量較低的無結(jié)皮土壤，生物結(jié)皮覆蓋土壤對(duì)養(yǎng)分的吸附能力更強(qiáng)。一般情況下，土壤膠體帶負(fù)電荷較多，土壤對(duì)陽(yáng)離子的吸附作用更為普遍，并且價(jià)數(shù)越高的陽(yáng)離子，受膠體的靜電吸附能力越大[28]。因此相同條件下，生物結(jié)皮覆蓋土壤對(duì)K+、Ca2+的吸附量高于Cl-，并且對(duì)Ca2+的吸附和固持能力更強(qiáng)。而黃綿土由于在土壤質(zhì)地和結(jié)構(gòu)上均優(yōu)于風(fēng)沙土，因此對(duì)土壤養(yǎng)分表現(xiàn)出較強(qiáng)的吸附和固持能力。

除此之外，生物結(jié)皮自身的特殊屬性也是增強(qiáng)養(yǎng)分固持和吸附的關(guān)鍵要素。生物結(jié)皮藍(lán)藻鞘能夠分泌黏性和帶負(fù)電的多糖，這些多糖與帶正電的元素結(jié)合，以防止這些營(yíng)養(yǎng)元素的流失[30]，增加對(duì)養(yǎng)分的固持效應(yīng)。這些多糖也有助于增加土壤有機(jī)質(zhì)，在淋濾中減少養(yǎng)分流失[31]。生物結(jié)皮藍(lán)藻還可以分泌環(huán)狀化合物，如螯合物，以維持高pH值土壤中的有效鐵、銅、鉬、鋅等元素[32]。另外，生物結(jié)皮的特點(diǎn)是通過真菌菌絲、藍(lán)藻絲、有機(jī)凝膠、多糖、地衣和苔蘚根狀體進(jìn)行物理結(jié)合，有助于提高土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性，進(jìn)而導(dǎo)致土壤頂部元素富集和固持[33]。

生物結(jié)皮增強(qiáng)土壤對(duì)養(yǎng)分的吸附和固持效應(yīng)，能夠在很大程度上增加土壤養(yǎng)分的積累，提高干旱和半干旱地區(qū)表層土壤肥力，為草本植物的生長(zhǎng)發(fā)育提供充足的養(yǎng)分支撐，也對(duì)維持該地區(qū)生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和改善生態(tài)環(huán)境發(fā)揮著不可替代的作用。

4 結(jié)論

1) 生物結(jié)皮增加了土壤的有機(jī)質(zhì)、全碳、全氮、全磷含量，以生物結(jié)皮層增加養(yǎng)分效應(yīng)最為顯著。生物結(jié)皮層土壤養(yǎng)分含量比無結(jié)皮可提高10倍以上。且與無結(jié)皮土壤相比，覆蓋著生物結(jié)皮的土壤養(yǎng)分表層聚集效應(yīng)更為明顯。

2) 生物結(jié)皮增強(qiáng)了土壤養(yǎng)分的固持能力。當(dāng)土壤中養(yǎng)分含量和淋溶總量相同時(shí)，生物結(jié)皮減少了土壤養(yǎng)分淋失，累積淋出離子含量比無結(jié)皮減少21.9%～47.4%，并且生物結(jié)皮層土壤在淋溶作用后仍能保持較高的養(yǎng)分含量。

3) 生物結(jié)皮提高了土壤對(duì)養(yǎng)分的吸附能力。與無結(jié)皮土壤相比，生物結(jié)皮對(duì)養(yǎng)分的吸附量可增加至兩倍以上。