茍芳珍,趙成章,楊俊倉,任 杰,馬俊逸,李子琴

西北師范大學(xué)地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,甘肅省濕地資源保護與產(chǎn)業(yè)發(fā)展工程研究中心, 蘭州 730070

濕地生態(tài)系統(tǒng)是濕地生物和非生物要素間物質(zhì)循環(huán)和能量流動相互作用的空間區(qū)域[1],濕地植被地上生物量的不同配置方式是地下水埋深與土壤理化性質(zhì)在地理空間上對植物綜合作用的結(jié)果[2],體現(xiàn)了濕地植被對環(huán)境因子變化的響應(yīng),對于深入理解全球變化背景下植物群落與環(huán)境協(xié)同進化的分布拓殖規(guī)律具有重要的意義[3]。濕地植物群落的地上生物量分布格局既受土壤水鹽分異規(guī)律的影響[4],同時植被又可以通過生長發(fā)育來調(diào)節(jié)微域土壤水、鹽的分布狀況[5],植物與土壤之間形成的反饋作用共同影響內(nèi)陸鹽沼濕地的發(fā)展[6]。內(nèi)陸鹽沼濕地是大陸性干旱和半干旱氣候下地表過濕或季節(jié)性積水、土壤鹽漬化并長有鹽生植物的沼澤濕地,具有特殊的生態(tài)水文過程,土壤理化屬性的空間異質(zhì)性[7-8]、水文周期[9]、環(huán)境變異特征[10]等作為重要的生態(tài)因子和進化選擇壓力,通過對濕地植被群落結(jié)構(gòu)與功能、植物種群分布格局的影響[11],改變了植被地上生物量的配置方式[12-13],并通過植物對物質(zhì)能量的吸收、固著格局的調(diào)整反作用于鹽沼濕地植物群落的多物種共存機制[14]。地下水通過埋深的變化改變包氣帶中水分的含量[15],進而制約了土壤中鹽分隨水分的運移狀況[16],兩者作為內(nèi)陸鹽沼濕地植被的生境條件限制因子[17],進一步控制了植物群落的地上生物量乃至整個植物群落的分布格局[18]。植物群落地上生物量在內(nèi)陸鹽沼濕地空間范圍內(nèi)具有明顯的斑塊狀鑲嵌分布特征,傳統(tǒng)的群落學(xué)調(diào)查方法獲取研究區(qū)域植被地上生物量具有空間尺度局限性,遙感定量反演可以較準確地對植被地上生物量進行估算,但是在建立反演模型時需要實地測量的數(shù)據(jù)做支撐。因此,通過濕地群落學(xué)調(diào)查和遙感反演相結(jié)合的方法了解蘇干湖濕地植被地上生物量的空間格局異質(zhì)性及其對水鹽的響應(yīng),能夠為研究內(nèi)陸鹽沼濕地植物群落結(jié)構(gòu)配置與優(yōu)化策略提供重要的理論參考。

蘇干湖濕地位于柴達木盆地北緣塊段帶北部的綠洲—沙漠生態(tài)過渡帶,為封閉的山間斷陷盆地,濕地生態(tài)序列基本保持原始狀態(tài),優(yōu)良的水質(zhì)和生態(tài)環(huán)境為鳥類的遷徙提供了棲息地,在我國西北荒漠區(qū)具有典型性、代表性以及特殊的保護、科學(xué)研究價值。近年來,學(xué)術(shù)界對內(nèi)陸鹽沼濕地植物生物量分配對土壤鹽分離子的響應(yīng)[19]、鹽沼濕地的土壤質(zhì)地對植物生長繁殖的影響[8]、植物生物量變化對鹽沼沉積物有機碳的影響[20]、鹽沼濕地植被地上生物量與碳儲量關(guān)系[21]等方面開展了一系列研究,但是內(nèi)陸鹽沼濕地植被群落地上生物量空間格局對地下水埋深和土壤全鹽量響應(yīng)的研究較為薄弱。鑒于此,本研究在野外調(diào)查采樣和資源三號(ZY- 3)衛(wèi)星遙感影像信息提取的基礎(chǔ)上,利用支持向量回歸(support vector regression, SVR)建模估算出蘇干湖濕地全區(qū)域的植被地上生物量,試圖明晰蘇干湖濕地山洪區(qū)、泉水區(qū)、河洪區(qū)、臺地區(qū)以及湖水區(qū)的植被地上生物量空間格局與地下水埋深和土壤全鹽量之間的關(guān)系,為提高蘇干湖濕地候鳥保護區(qū)生態(tài)環(huán)境的安全性提供理論依據(jù)。

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于阿克塞縣海子草原西北端的蘇干湖濕地,地理位置為39°01′25″—39°05′32″N,94°10′33″—94°14′43″E,海拔2795—2808 m,處于青藏高原柴達木盆地北緣阿爾金山、黨河南山、塞什騰山和吐爾根達坂山之間的花海子高原盆地,屬典型的內(nèi)陸高寒半干旱氣候,年均氣溫<-0.4℃,年均降水量77.6 mm,蒸發(fā)量1964.8 mm,年日照時數(shù)3100—3500 h,無霜期90 d左右。蘇干湖水系屬柴達木內(nèi)流河水系,土壤主要以草甸土、草甸沼澤土和鹽土為主,植被在應(yīng)對寒冷、干旱和土壤鹽漬化等生境條件,形成了獨特的區(qū)域性生態(tài)特征,如植株矮小、多叢生長且有泌鹽功能,主要植物有賴草(Leymussecalinus)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、矮藨草(Scirpuspumilus)、嵩草(Kobresiamyosuroides)、堿地風(fēng)毛菊(Saussurearuncinata)、乳苣(Mulgediumtataricum)、鹽角草(Salicorniaeuropaea)、西伯利亞蓼(Polygonumsibiricum)、海乳草(Glauxmaritima)、苦豆子(Sophoraalopecuroides)、披針葉野決明(Thermopsislanceolata)、水麥冬(Triglochinmaritimum)等。

1.2 研究方法

1.2.1蘇干湖濕地生態(tài)功能區(qū)的劃分

蘇干湖是位于蘇干湖水系末端的高原盆地,由湖泊、河流、淡水泉和各類濕地組成,盆地南北落差較大、地形地貌多樣；盆地周圍由阿爾金山、黨河南山、塞什騰山和吐爾根達坂山環(huán)繞,土壤水分來源復(fù)雜。為了便于深入刻畫蘇干湖濕地的植被分布格局和濕地生態(tài)水文過程的異質(zhì)性,在植被土壤調(diào)查的基礎(chǔ)上,結(jié)合甘肅省地質(zhì)環(huán)境監(jiān)測院在蘇干湖盆地及其周邊區(qū)域的水文地質(zhì)調(diào)查成果,依據(jù)研究區(qū)內(nèi)的高程變化、河流走向、淡水泉分布、地表水來源,將蘇干湖地區(qū)的地形圖、植被圖、土壤圖、土地利用現(xiàn)狀圖等圖件疊加后,將蘇干湖濕地劃分為山洪區(qū)、河洪區(qū)、泉水區(qū)、臺地區(qū)以及湖水區(qū)等5個生態(tài)功能區(qū)(表1)。

表1 蘇干湖濕地生態(tài)功能區(qū)資源調(diào)查

1.2.2濕地群落學(xué)調(diào)查

圖1 蘇干湖濕地野外調(diào)查數(shù)據(jù)采樣點 Fig.1 Sampling points of field survey data of wetland in Sugan Lake

2017年8月下旬至9月上旬在研究區(qū)隨機布設(shè)425個樣地(圖1),樣地的類型基本能夠涵蓋研究區(qū)所有植物種群的組合,在每個樣地設(shè)置3個1 m × 1 m的樣方,測定樣方內(nèi)所有植物的種類、蓋度、密度、高度,重復(fù)3次。植物地上部分齊地面刈割,除去粘附的土壤、礫石等雜質(zhì)后在現(xiàn)場進行濕重稱量,然后將樣品裝入做好標記的自封袋內(nèi)帶回實驗室,采回的樣品剪碎后裝入信封內(nèi),放置于烘箱烘干(105℃殺青30 min,然后75℃連續(xù)烘干48 h,保證樣品完全烘干至恒重)后稱重,測定地上生物量。選取275個群落樣方的植被地上生物量數(shù)據(jù)作為模型的響應(yīng)變量,剩余150個數(shù)據(jù)作為檢驗?zāi)Ｐ妥兞俊?/p>

1.2.3土壤全鹽量數(shù)據(jù)

1.2.4地下水埋深數(shù)據(jù)

地下水位埋深數(shù)據(jù)來源于甘肅省地質(zhì)環(huán)境研究院2017年8—9月在蘇干湖地區(qū)勘測的探坑探井資料,將167個地下水位埋深數(shù)據(jù)通過ArcGIS 10.5軟件平臺進行Kriging空間插值,獲取地下水位埋深數(shù)據(jù)的柵格圖像,通過數(shù)據(jù)掩膜分別裁剪得到5個分區(qū)地下水位埋深的柵格圖像,再利用反演的植被地上生物量數(shù)據(jù)點提取地下水埋深的數(shù)據(jù)。

1.2.5影像數(shù)據(jù)

本文采用2017年9月30日資源三號(ZY- 3)衛(wèi)星獲取的多光譜影像數(shù)據(jù),空間分辨率為2.1 m(2.1 m的全色波段和5.8 m的多光譜波段),衛(wèi)星傳感器提供藍、綠、紅和近紅外4個標準波段。首先利用樣地定位選取確定的地面控制點對影像進行配準,再作輻射定標、基于MODTRAN4+模型的FLAASH模塊大氣校正、影像融合以及影像裁剪等預(yù)處理；基于ZY- 3數(shù)據(jù)的4個標準波段提取5個植被指數(shù)：比值植被指數(shù)(Ratio Vegetation Index, RVI)、差值植被指數(shù)(Difference Vegetation Index, DVI)、歸一化植被指數(shù)(Normalized Difference Vegetation Index, NDVI)、增強植被指數(shù)(Enhanced Vegetation Index, EVI)和土壤調(diào)節(jié)植被指數(shù)(Soil Adjusted Vegetation Index, SAVI)(表2)。

表2 植被指數(shù)計算公式

根據(jù)樣地點中心的地理坐標,將樣地坐標作為中心像元,對ZY- 3遙感影像數(shù)據(jù)全色波段的像元值作為提取特征,計算出灰度共生矩陣(Gray Level co-occurrence matrix, GLCM)紋理因子(表3)。

表3 紋理因子計算公式

1.2.6數(shù)據(jù)統(tǒng)計建模

支持向量回歸SVR(Support Vector Regression)是支持向量機SVM(Support Vector Machine)算法在回歸中的應(yīng)用,通過選擇合適的核函數(shù)將樣本從低維空間轉(zhuǎn)換到高維空間,使得低維空間內(nèi)的非線性問題可在高維空間中線性處理,并保證良好的泛化能力[27]；利用隨機森林算法[28]從原始樣本中隨機抽取,對每次抽取的樣本進行決策樹建模,通過組合多棵決策樹的預(yù)測,最終得出預(yù)測結(jié)果；使用R軟件[29]提供的Random Forest程序包可對變量進行特征選擇,通過判斷自變量在回歸過程中對因變量的影響力從而評估該自變量對回歸模型的重要性；Libsvm[30]可在指定的區(qū)間內(nèi)進行格網(wǎng)化尋優(yōu),得出經(jīng)交叉驗證后回歸精度最優(yōu)的懲罰系數(shù)C和徑向基核函數(shù)RBF(Radical Basis Function)的參數(shù)gamma,并利用該最優(yōu)參數(shù)回歸模型實現(xiàn)對植被地上生物量的預(yù)測和反演。經(jīng)過對提取的遙感因子進行變量選擇,將篩選出的對回歸模型影響力較大的變量因子進行SVR回歸,構(gòu)建出蘇干湖濕地植被地上生物量預(yù)測模型,對模型預(yù)測的植被地上生物量值與野外實測值進行回歸性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 植被地上生物量的擬合度檢驗

圖2 2017年植被地上生物量實測值和預(yù)測值 Fig.2 Measured and predicted aboveground biomass of vegetation in 2017

根據(jù)資源三號(ZY- 3)衛(wèi)星遙感監(jiān)測數(shù)據(jù)和濕地群落學(xué)調(diào)查的植被地上生物量實測值,建立植被地上生物量的支持向量回歸模型,通過相關(guān)性分析檢驗?zāi)Ｐ皖A(yù)測值與實測值的擬合程度為y=0.8605x+2.7302(P<0.01),決定系數(shù)R2為0.81(圖2),相關(guān)程度較為滿意,擬合程度較高。表明利用ZY- 3衛(wèi)星遙感監(jiān)測數(shù)據(jù)中波段組合計算得出的植被指數(shù),結(jié)合灰度共生矩陣與野外調(diào)查地上生物量實測值建立支持向量回歸模型,并預(yù)測出整個研究區(qū)的地上生物量模擬值在蘇干湖內(nèi)陸鹽沼濕地具有較高的模擬精度和可靠性。

2.2 植被地上生物量空間分布

為了便于研究,將測定的植被地上生物量(0—4990 g/m2)劃分為11個等級進行分析,并裁剪研究區(qū)植被地上生物量反演圖(圖3),通過對比5個分區(qū)植被地上生物量各等級分布結(jié)果發(fā)現(xiàn)：山洪區(qū)的植被地上生物量主要有100—150 g/m2、200—300 g/m2、1000—2000 g/m2和2000—3500 g/m2等4個等級,樣地分別分布賴草群落、賴草+堿地風(fēng)毛菊群落、賴草+蘆葦群落和蘆葦群落；泉水區(qū)的植被地上生物量主要在70—100 g/m2、200—300 g/m2以及300—500 g/m2之間,樣地分別生長賴草+矮藨草群落、嵩草+矮藨草+水麥冬等草甸植物群落；河洪區(qū)的植被地上生物量主要在70—100 g/m2、500—700 g/m2和3500—5500 g/m2之間,樣地分別分布賴草群落、賴草+蘆葦群落和蘆葦群落；湖水區(qū)包括大、小蘇干湖,地上生物量主要有0—70 g/m2、150—200 g/m2和200—300 g/m2等3個等級：湖水蔓延區(qū)域的植被地上生物量在0—70 g/m2之間；大蘇干湖區(qū)附近的樣地主要生長賴草、鹽角草和堿蓬等優(yōu)勢植物,生物量在150—200 g/m2、200—300 g/m2之間,小蘇干湖區(qū)周圍則生長中間型荸薺、蘆葦、堿地風(fēng)毛菊和乳苣等；臺地區(qū)的植被地上生物量主要在150—200 g/m2之間,樣地中主要分布賴草+披針葉黃華群落。

圖3 2017年蘇干湖濕地分區(qū)植被地上生物量反演圖Fig.3 Aboveground biomass inversion map of the Sugan Lake wetland in 2017

2.3 不同分區(qū)地下水埋深、土壤全鹽量與植被地上生物量的關(guān)系

2.3.1地下水埋深與植被地上生物量的關(guān)系

蘇干湖濕地全區(qū)的植被地上生物量隨著地下水埋深的下降呈減小趨勢,R2為0.0553,無顯著相關(guān)關(guān)系(P>0.05),而5個分區(qū)的植被地上生物量與地下水埋深表現(xiàn)出不同程度的差異性(圖4)：(1)山洪區(qū)植被地上生物量隨著地下水埋深的增大呈先增大后減小的趨勢,R2為0.3299。由圖4可知,地下水埋深為4 m時地上生物量出現(xiàn)臨界值,當?shù)叵滤裆钚∮? m時,地上生物量與地下水埋深為極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),地下水埋深大于4 m時則為顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；當?shù)叵滤裆顬?.3 m時地上生物量出現(xiàn)最大值為1839.81 g/m2,地下水埋深為6.88 m時仍有植被生長,地上生物量為385.48 g/m2。(2)泉水區(qū)植被地上生物量與地下水埋深呈極顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.01),R2為0.3142,地上生物量多集中于0—1000 g/m2之間。(3)河洪區(qū)植被地上生物量隨地下水埋深的下降呈先增加后減小的趨勢,R2為0.7552。地下水埋深為2 m時地上生物量有臨界值,當?shù)叵滤裆钚∮? m時,地上生物量與地下水埋深為極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),地下水埋深大于2 m時,則為極顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。(4)湖水區(qū)植被地上生物量與地下水埋深呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),R2為0.4865。(5)臺地區(qū)地上生物量與地下水埋深之間無顯著相關(guān)關(guān)系(P>0.05),R2為0.1033。

圖4 蘇干湖濕地的地下水埋深、土壤全鹽量對植被地上生物量的影響Fig.4 Impact of groundwater depth and soil total salt amount on aboveground biomass of vegetation in the Sugan Lake Wetland

2.3.2土壤全鹽量與植被地上生物量的關(guān)系

蘇干湖濕地全區(qū)植被地上生物量與土壤全鹽量之間無顯著相關(guān)關(guān)系(P>0.05),而5個分區(qū)的植被地上生物量對土壤全鹽量的響應(yīng)不一致(圖4)：山洪區(qū)、泉水區(qū)和臺地區(qū)的植被地上生物量與土壤全鹽量無顯著相關(guān)關(guān)系(P>0.05),R2值分別為0.0001、0.0017和0.0013。河洪區(qū)植被地上生物量隨著土壤全鹽量的增大呈現(xiàn)先增加后減小的趨勢,R2為0.5795,在土壤全鹽量出現(xiàn)臨界值27.2669 g/kg時,植被地上生物量為773 g/m2,當土壤全鹽量小于27.2669 g/kg時,地上生物量與土壤全鹽量為極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01)；當土壤全鹽量大于27.2669 g/kg時,地上生物量與土壤全鹽量為極顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.01)。湖水區(qū)植被地上生物量與土壤全鹽量呈極顯著負相關(guān)關(guān)系(P<0.01),R2為0.6026。

3 討論

濕地植被一般具有隱域性特征[31],在小尺度范圍內(nèi)其分布格局受濕地獨特的土壤、水文[32]以及植被類型、植被演替規(guī)律[33]等因素影響,導(dǎo)致植被地上生物量產(chǎn)生的空間異質(zhì)性是這種分布格局形成和演變的環(huán)境基礎(chǔ)[34]。內(nèi)陸鹽沼濕地的土壤水分、鹽分等因子往往表現(xiàn)出明顯的空間分異特征[6],深刻地影響著濕地植物群落的分布格局和植株地上生物量的分配模式[35]。蘇干湖濕地全區(qū)植被地上生物量受土壤水鹽影響不顯著,但是5個分區(qū)因不同的植被種類對土壤水鹽的耐受性存在差異,與此同時物種本身還要適應(yīng)各自區(qū)域的土壤水鹽動態(tài)變化進一步調(diào)節(jié)地上生物量的配置方式,從而造成研究區(qū)不同區(qū)域的植被地上生物量表現(xiàn)出明顯的空間異質(zhì)性。

3.1 地下水埋深對植被地上生物量的影響

水文過程在內(nèi)陸鹽沼濕地發(fā)育、維持、演替直至消亡的全過程中起著重要作用[36],地下水位埋深的動態(tài)變化對鹽沼濕地植被的萌發(fā)、生長以及繁殖起關(guān)鍵性作用[37],是形成植被地上生物量空間異質(zhì)性的控制性因子[38]。蘇干湖濕地全區(qū)的植被地上生物量與地下水埋深的關(guān)系不顯著,而不同分區(qū)植被地上生物量與地下水埋深間存在差異化的關(guān)聯(lián)性,主要原因是：1)山洪區(qū)位于蘇干湖濕地外圍、洪積扇末端、地勢較高,由微高地和低洼地兩種地勢單元組成,植物生長的土壤水分主要來源于盆地南、北側(cè)的阿爾金山和吐爾根達坂山的季節(jié)性洪水,主要分布著耐旱性強、具有根狀莖結(jié)構(gòu)的賴草等植物。地生生物量與地下水埋深呈現(xiàn)出兩種關(guān)系：在地下水埋深小于4 m的區(qū)域,分布著性狀不規(guī)則、面積5—130 m2的低洼地,在洪水季節(jié)這些低洼地地表季節(jié)性積水,影響了植物的生長,在低洼地周圍隨著地勢抬升植被呈現(xiàn)出繁茂生長的態(tài)勢,使地下水埋深與地上生物量間形成了正相關(guān)關(guān)系(圖4)；在埋深大于4 m的區(qū)域,隨著地勢的抬升,植物根系吸水難度增大,生長發(fā)育受限,使地下水埋深與地上生物量間形成了負相關(guān)關(guān)系(圖4)。2)泉水區(qū)位于蘇干湖濕地中心,地勢低洼,由于地形變緩及沉積物顆粒變細,含水層滲透性減弱,地下水位逐漸抬升,最終溢出地表形成線狀或面狀溢出帶而形成淡水泉或泉集河[39],主要分布以濕生植物嵩草和藨草等為優(yōu)勢種群的沼澤化草甸,在地下水較淺和泉水露頭區(qū)域植被生長繁茂,在泉水周邊的微臺地植物長勢變差,在地下水埋深與地上生物量間形成了負相關(guān)關(guān)系(圖4)。3)河洪區(qū)位于蘇干湖濕地東側(cè),每年夏季大、小哈爾騰河的洪水穿過215國道后匯集于此形成小型沖積扇,發(fā)育了以賴草為優(yōu)勢植物的內(nèi)陸鹽沼濕地；受洪水沖刷和泥沙淤積過程的影響,該區(qū)形成了以東西向侵蝕沖溝和1—2 m左右的淤泥臺地為主的地貌。在侵蝕沖溝和低洼地地表季節(jié)性積水的區(qū)域,由于賴草不耐水淹、生物量較低；分布在積水區(qū)域外圍的賴草生長繁茂；隨著地勢的抬升,分布在淤泥臺地區(qū)域的賴草生物量逐步下降。因此,以地下水埋深2 m為界限,該區(qū)域內(nèi)陸鹽沼濕地的地上生物量與地下水埋深表現(xiàn)出了相反的相關(guān)關(guān)系。4)大、小蘇干湖湖區(qū)位于研究區(qū)南北兩端,由蘇干河連接,豐水時小蘇干湖的水溢出流向大蘇干湖,湖心至湖岸階地依次呈現(xiàn)水生植物群落—岸邊沼澤植物群落—濕生鹽生植物群落—鹽生旱生植物群落的空間分布格局。每年4—7月湖區(qū)水位上漲時,地勢沿著湖區(qū)內(nèi)部—邊緣—外圍的順序逐漸增高,土壤含水量由湖岸邊緣向湖水消落帶外圍逐漸遞減,湖區(qū)外圍土壤鹽堿化的現(xiàn)象逐漸明顯,鹽角草、堿蓬等鹽生旱生植物長勢旺盛,地上生物量增加；相反地,由于湖濱帶地勢較低,隨著季節(jié)性水位上漲,其寬度變窄甚至消失,原本分布于湖漫灘階地的水麥冬、蘆葦?shù)葷裆}生植物被湖水淹沒,植物生長受到限制,地上生物量減小。所以,該區(qū)域的植被地上生物量與地下水埋深呈現(xiàn)了正相關(guān)關(guān)系。5)臺地區(qū)位于蘇干河?xùn)|側(cè),屬于地勢單元中的微高地,主要分布賴草等植物。該區(qū)域的土壤質(zhì)地以細粒粘土為主,由于長時間的沉積作用形成了一定程度的隔水層,土壤空隙間的毛細管水帶與表層土壤之間長期處于斷開狀態(tài),地下水埋深在3—5 m的范圍間波動,植物根系與地下水毛細上升帶無法保持接觸,植物生長主要依靠土壤表層水,更多地受大氣降水和土壤凝結(jié)水的影響,因此植被對地下水分的動態(tài)變化不敏感,植被地上生物量與地下水埋深的相關(guān)性不顯著。

3.2 土壤全鹽量對植被地上生物量的影響

干旱多風(fēng)的氣候使土壤水分蒸發(fā)強烈,土壤母質(zhì)中的鹽分積聚到地表,稀少的降水不足以使其淋溶,造成土壤鹽漬化[40]。土壤是諸多濕地生態(tài)過程的重要參與者和載體,土壤中的鹽基離子在很大程度上決定著內(nèi)陸鹽沼濕地植被的生長和發(fā)育過程[41],進而影響濕地植被地上生物量的空間異質(zhì)性。蘇干湖濕地全區(qū)的植被地上生物量沒有明顯的變化趨勢,但是不同分區(qū)植被地上生物量受土壤全鹽量的影響變化不一致,主要原因是：1)山洪區(qū)地勢高,地下水埋深較大,在洪水期由于地表水入滲會對鹽沼濕地淺層地下鹵水產(chǎn)生稀釋作用,因此土壤表層沒有積鹽現(xiàn)象,多生長耐旱性強、較少受土壤鹽分影響的賴草、蘆葦?shù)戎脖?該區(qū)域的植被地上生物量對土壤全鹽量的響應(yīng)不明顯。2)泉水區(qū)地表過濕或存在季節(jié)性積水,土壤水分來源為溢出的地下水和大氣降水,深層與淺層土壤之間毛細管連續(xù)性較好,土壤因季節(jié)性淹水而經(jīng)歷物質(zhì)還原反應(yīng)[42],最終形成典型灰藍顏色和特殊結(jié)構(gòu)的潛育土,生長嵩草、矮藨草等濕生的莎草科植物；另外,土壤水分含量較高的條件下,土壤中的易溶性鹽類被溶解而使其呈偏酸性,再加上孔隙度和通氣度較小,空氣和土壤之間不能進行正常的氣體交換,導(dǎo)致土壤供氧量低且形成厭氧環(huán)境[43],土壤微生物分解緩慢、活性降低,有利于土壤中有機物質(zhì)的積累,該區(qū)域植被地上生物量的分配主要依賴土壤有機質(zhì)提供養(yǎng)料,與土壤全鹽量的變化無顯著相關(guān)關(guān)系。3)河洪區(qū)西側(cè)大面積土壤為細粒粘土,相比于砂質(zhì)土壤,粘土的蓄水能力較強,有機質(zhì)含量提高[44],提供給賴草、蘆葦?shù)戎参锔党渥愕酿B(yǎng)分以保證地上部分生物量的積累,植被地上生物量增大；遇洪水期間,河流攜帶了水源中的易溶解性鹽類聚集至河洪區(qū)東側(cè),洪水期結(jié)束時,水分蒸發(fā),土壤中的可溶性鹽分無法淋溶,鹽分殘留積累增多,致使東側(cè)土壤全鹽含量增加,植被生長受到抑制,地上生物量逐漸減小。4)在湖水區(qū),季節(jié)變化使湖泊范圍表現(xiàn)出擴大—縮小的往復(fù)現(xiàn)象,在湖泊周圍形成了自然的鹽分梯度帶,從湖邊向外圍土壤的鹽漬化程度逐漸減弱[45]；此外,湖泊周圍鹽堿地土壤水鹽的空間異質(zhì)性較強,植物群落的分布格局沿自然水鹽梯度呈明顯的環(huán)帶狀分布[46],隨著土壤鹽漬化程度的增加,植被沿著鹽角草群落、堿蓬群落、賴草群落的順序分布,群落多樣性隨著鹽分的增加而減小,地上生物量亦減小。5)臺地區(qū)植被生長主要靠大氣降水,區(qū)域內(nèi)蒸降比的時空分配不均勻,且土壤質(zhì)地以粉砂土和粘土為主,具有弱透水性,儲水能力較低；較少的水分蒸發(fā)時土壤深層毛細管帶脫離土壤表層,土壤中的鹽分無法到達表層,土壤表層基本無鹽漬化現(xiàn)象,植被地上生物量不受土壤全鹽量的影響。

4 結(jié)論

濕地植被地上生物量的形成與積累受地下水埋深、土壤全鹽量以及植被種類的綜合作用而呈現(xiàn)出空間異質(zhì)性,表明土壤水鹽動態(tài)變化是影響隱域性植被地上生物量分配的重要因素之一。蘇干湖濕地中河洪區(qū)、湖水區(qū)的植被地上生物量同時受地下水埋深和土壤全鹽量的影響,山洪區(qū)、泉水區(qū)僅受地下水埋深變化的影響,臺地區(qū)的植被地上生物量基本不受地下水埋深、土壤全鹽量的影響。在內(nèi)陸鹽沼濕地中,植被地上生物量對地下水埋深和土壤全鹽量等因子的變化響應(yīng)程度表現(xiàn)不一致,今后還需結(jié)合時間和空間兩個尺度進行討論植被地上生物量與其他環(huán)境要素之間的關(guān)系,系統(tǒng)的研究對充分發(fā)揮蘇干湖濕地功能效益、保護大小蘇干湖候鳥棲息地完整性具有重要的意義。