呂宗晉，盧立國，謝偉東，張藝帆

（廣西大學(xué) 林學(xué)院，廣西南寧 530004）

森林的凋落物層對于森林水土保持以及水源涵養(yǎng)具有重要意義。凋落物層作為林冠層與土壤層間的水文作用層，是森林生態(tài)系統(tǒng)循環(huán)的第二作用層，主要通過截留自然降水和減緩地表徑流，給雨水滲入土壤提供足夠的時(shí)間，延緩?fù)寥浪终舭l(fā)、增強(qiáng)土壤緩沖能力、防止土壤侵蝕和提高土壤肥力等[1-3]。森林凋落物層的持水特性主要受森林立地條件、微生物種類和數(shù)量、凋落物分解程度和林分樹種組成等環(huán)境因子的綜合影響[4]。研究凋落物層的持水特性，有利于建設(shè)和維護(hù)森林生態(tài)水文系統(tǒng)。

許多學(xué)者對森林的凋落物持水特性開展了大量研究。饒良懿等[5]研究結(jié)果表明，凋落物的分解程度能顯著影響凋落物的持水能力；何琴飛等[6]對珠海流域中游的主要森林類型進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)不同森林類型凋落物的持水動(dòng)態(tài)變化規(guī)律基本一致；馬正銳等[7]認(rèn)為凋落物儲(chǔ)量不同，有效攔蓄量有差異。對于多種人工林、混交林、針葉林和闊葉林的凋落物持水特性已有較多研究[8-11]，對于海岸帶天然次生林的凋落物持水特性研究還較少。濱海地帶具有獨(dú)特的景觀特征和生態(tài)邊緣效應(yīng)[12]，濱海森林作為濱海地帶生態(tài)系統(tǒng)的一個(gè)重要組成部分，在維護(hù)濱海景觀的多樣性、生態(tài)功能的穩(wěn)定性等方面發(fā)揮著重要作用[13]。海岸帶沙地土質(zhì)疏松，水分和養(yǎng)分流失嚴(yán)重；南亞熱帶濱海地區(qū)年均氣溫高，雨熱同期，季節(jié)性干濕分明，秋冬季干旱持續(xù)時(shí)間長，植物的生物學(xué)特性受季節(jié)性氣候影響，本地區(qū)森林凋落物的持水特性對水土保持、植被恢復(fù)和演替有極大影響。本研究選擇廣西東興市北侖河口紅樹林保護(hù)區(qū)海岸帶的自然演替次生林作為研究對象，對凋落物的蓄積量和持水能力進(jìn)行分析，旨在揭示濱海沙地森林植被凋落物的持水特性，為海岸帶的生態(tài)治理、植被恢復(fù)及樹種配置提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

東興市（107°53′～108°15′E，21°31′～21°44′N）地處廣西壯族自治區(qū)南部、中國大陸海岸線最西南端，居北回歸線以南；屬南亞熱帶季風(fēng)氣候，年均氣溫23.2 ℃，年均日照時(shí)長1 500 h；氣候溫和濕潤，冬短夏長，年均降水量2 738 mm，年均相對濕度80%，夏季盛行臺(tái)風(fēng)。研究區(qū)位于東興市東興鎮(zhèn)竹山村潮上帶，坡度11°～18°，海拔低于10 m，地表多為海相石英細(xì)砂、砂礫和亞粘土。

1.2 樣地設(shè)置

假蘋婆（Sterculia lanceolata）群落（CMT1）的喬木層郁閉度為0.9，林分密度為8 600 株/hm2，喬木層的主要伴生樹種有鵝掌柴（Heptapleurum heptaphyl?lum）、羅傘樹（Ardisia quinquegona）、濱木患（Arytera littoralis）、光葉白顏樹（Aphananthe cuspidata）、海杧果（Cerbera manghas）和潤楠（Machilus nanmu）等，灌木層主要有長花龍血樹（Dracaena angustifolia）、龍船花（Ixora chinensis）、羅傘樹、濱木患、黃脈九節(jié)（Psychotria straminea）、九節(jié)（P.asiatica）和桂葉素馨（Jasminum laurifolium）等，草本層主要有半邊旗（Pteris semipinnata）、沿階草（Ophiopogon bodinieri）、華山姜（Alpinia oblongifolia）和海金沙（Lygodium ja?ponicum）等。

鴨腳木+羅傘樹群落（CMT2）的喬木層郁閉度為0.7，林分密度為8 525 株/hm2，喬木層的伴生樹種主要有假蘋婆、紅鱗蒲桃（Syzygium hancei）、假鵲腎樹（Streblus indicus）和密花樹（Myrsine seguinii）等，灌木層主要有羅傘樹、細(xì)枝龍血樹（Dracaena elliptica）和紅鱗蒲桃等，草本層主要有鴨跖草（Commelina communis）、沿階草、華山姜和求米草（Oplismenus un?dulatifolius）等。

1.3 凋落物采集與生物量和蓄積量測定

在林木分布均勻處各設(shè)置3 個(gè)20 m × 30 m 的標(biāo)準(zhǔn)樣地，每個(gè)樣地按對角線采用五點(diǎn)法設(shè)置5 個(gè)1 m × 1 m 小樣方，收集每個(gè)小樣方內(nèi)的全部凋落物，將相同樣地的未分解層和半分解層凋落物分別混合，裝入塑料袋內(nèi)稱其鮮重后帶回實(shí)驗(yàn)室。在65 ℃烘箱中烘至恒重，記錄干重。計(jì)算每個(gè)群落未分解層和半分解層的生物量和蓄積量。生物量為每公頃凋落物的干重，蓄積量是每公頃凋落物的鮮重。

1.4 凋落物持水能力測定

在室內(nèi)采用浸泡法測定凋落物的持水能力。取烘至恒重的凋落物按不同分解層分別裝入40 目網(wǎng)篩后完全浸入水中，浸泡到質(zhì)量不變，分別記錄0.5、1、2、4、8、12 和24 h的質(zhì)量，計(jì)算持水量和吸水速率。通常最大持水量和最大持水率指凋落物浸水24 h 后的持水量和持水率。凋落物各持水特性指標(biāo)計(jì)算公式如下[14-15]：

式中，R0為凋落物自然含水率（%）；m1為凋落物鮮重（g）；m2為凋落物干重（g）；Rt為t時(shí)間的凋落物持水量（g/kg）；mt為浸水時(shí)間為t的凋落物質(zhì)量（g）；Rm為凋落物最大持水率（%）；m24為凋落物浸水24 h 后的質(zhì)量（g）；Wm為凋落物最大攔蓄量（t/hm2）；M為凋落物蓄積量（t/hm2）；W為凋落物有效攔蓄量（t/hm2）；Q為有效攔截降水量（mm/h）；Vt為凋落物吸水速率（g·kg-1·h-1）；t為凋落物相對浸泡時(shí)間（h）。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2016 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理；采用SPSS 26 軟件進(jìn)行LSD 法單因素方差分析和差異顯著性檢驗(yàn)；采用Origin 2019軟件進(jìn)行作圖和計(jì)算。

2 結(jié)果與分析

2.1 凋落物生物量和蓄積量

凋落物生物量和蓄積量受不同林分類型、林齡和凋落物分解速度等因素影響。兩種林分類型不同分解層凋落物的生物量和蓄積量差異均不顯著；CMT1 和CMT2 凋落物的生物量分別為1.46 和1.47 t/hm2，蓄積量分別為2.92和2.94 t/hm2；CMT1凋落物半分解層的生物量和蓄積量大于未分解層，CMT2則相反（表1）。

表1 凋落物生物量和蓄積量Tab.1 Litter biomass and accumulation

2.2 凋落物持水力

凋落物持水力是反映凋落物層水文特征的重要指標(biāo)，在整個(gè)森林生態(tài)系統(tǒng)水循環(huán)中起著重要作用。凋落物的持水力指標(biāo)通常包括持水量、吸水速率和攔蓄量。凋落物層的持水性能與生態(tài)系統(tǒng)的樹種組成、林分發(fā)育、林分水平及垂直結(jié)構(gòu)等因子有關(guān)[16]。

2.2.1 凋落物持水量與浸水時(shí)間的關(guān)系

兩種林分類型凋落物的持水量變化趨勢基本一致。浸水0～2 h，持水量急劇上升，約占總持水量的32%；隨著浸水時(shí)間的增加，持水量緩慢增加；12 h 后，持水量基本飽和，趨于平穩(wěn)狀態(tài)（圖1）。在整個(gè)浸泡試驗(yàn)過程中，CMT1 凋落物的持水量高于CMT2，差異不顯著；不同分解層的持水量均表現(xiàn)為半分解層>未分解層。

圖1 凋落物持水量與浸水時(shí)間的關(guān)系Fig.1 Relationship between water?holding capacity of litters and soaking time

對各分解層凋落物的持水量與浸水時(shí)間進(jìn)行擬合，發(fā)現(xiàn)對數(shù)函數(shù)最優(yōu)，方程式為S＝a＋bln(t)，R2均在0.97 以上，表明各層凋落物的持水量與浸水時(shí)間關(guān)系密切（表2）。

表2 不同分解層凋落物持水量與浸水時(shí)間的擬合方程Tab.2 Fitting equations of water-holding capacity of litters and soaking time in different decomposition layers

2.2.2 凋落物吸水速率與浸水時(shí)間關(guān)系

兩種林分類型凋落物吸水速率變化趨勢大體相同。浸水0～0.5 h，吸水速率最大，隨后吸水速率呈下降趨勢；浸水4 h 后，吸水速率平緩下降，至12 h 后，吸水狀態(tài)接近飽和；24 h 左右，吸水速率趨近于0（圖2）。CMT1 凋落物的吸水速率高于CMT2，但差異不顯著；吸水速率均表現(xiàn)為半分解層>未分解層。

圖2 凋落物吸水速率與浸水時(shí)間關(guān)系Fig.2 Relationship between water absorbing rate of litters and soaking time

對各分解層凋落物的吸水速率與浸水時(shí)間進(jìn)行擬合，發(fā)現(xiàn)冪函數(shù)關(guān)系最為顯著（P<0.05），方程式為V＝atb，其R2均在0.99 以上，表明各分解層凋落物的吸水速率與浸水時(shí)間的相關(guān)性較高（表3）。

表3 不同分解層凋落物吸水速率與浸水時(shí)間的擬合方程Tab.3 Fitting equations of water absorbing rate of litters and soaking time in different decomposition layers

2.2.3 凋落物有效攔蓄量

有效攔蓄量可作為判斷凋落物實(shí)際降雨攔蓄能力的指標(biāo)。CMT2 凋落物的自然含水率大于CMT1；CMT1 凋落物的最大持水率、最大持水量、最大攔蓄量、有效攔蓄量、有效攔截降水量和有效攔蓄率均高于CMT2，但差異不顯著（表4）。CMT1 凋落物的有效攔蓄量為3.34 t/hm2，有效攔截降水量為0.33 mm/h；CMT2有效攔蓄量為2.98 t/hm2，有效攔截降水量為0.30 mm/h。

表4 凋落物有效攔蓄量Tab.4 Effective storage capacity of litters

對有效攔蓄量、總蓄積量、自然含水率和最大持水率進(jìn)行擬合，發(fā)現(xiàn)有效攔蓄量與總蓄積量和最大持水率呈線性關(guān)系，模型分別為y= 2.68x- 4.69（R2= 0.451）和y= 0.03x- 1.50（R2= 0.553），有效攔蓄量與總蓄積量呈顯著相關(guān)（r＝0.672，P<0.05），與自然含水率和最大持水率無顯著相關(guān)。

3 討論與結(jié)論

3.1 凋落物生物量與蓄積量狀況分析

由于樹種組成、林齡和凋落物的輸入與分解速度不同，森林水源涵養(yǎng)功能存在差異[17]。本研究中，兩種林分類型凋落物的生物量和蓄積量差異不顯著，主要原因是兩種林分類型雖然優(yōu)勢種不同，但立地條件和密度相近，部分伴生樹種相同，凋落物的組成成分相似。CMT1 和CMT2 的凋落物蓄積量分別為2.92 和2.94 t/hm2，均小于中亞熱帶青岡-石櫟林（12.04 t/hm2）、馬尾松-石櫟林（11.65 t/hm2）、南酸棗林（9.12 t/hm2）和杉木林（8.92 t/hm2）4 種森林類型的凋落物蓄積量[18]，也小于中南區(qū)亞熱帶常綠闊葉林森林年平均凋落物量（6.20 t/hm2）[19]，這可能是因?yàn)槟蟻啛釒I海地區(qū)年均氣溫較高，樹種組成均為常綠樹種和部分樹種冬季無休眠期，導(dǎo)致南亞熱帶濱海沙地的森林生態(tài)系統(tǒng)凋落物蓄積量低、土壤蓄水能力差和植被恢復(fù)困難。

CMT1 凋落物半分解層的蓄積量大于未分解層，這與國內(nèi)大多數(shù)研究結(jié)果相符[20-21]。CMT2 凋落物半分解層的蓄積量小于未分解層，可能是由于樹種組成不同，凋落物的成分和性質(zhì)有差異，以及CMT2 林分郁閉度相對較小，太陽照射造成土壤水分含量和空氣相對濕度較低，導(dǎo)致土壤生物相對較少和酶活性較低，凋落物的分解速率較慢，未分解凋落物累積較多。

3.2 凋落物持水能力分析

凋落物持水量與凋落物的干燥程度、凋落物量和結(jié)構(gòu)有關(guān)。凋落物越干燥、量越多，短時(shí)間內(nèi)的持水量越大[5]。本研究的兩種林分類型不同分解層的凋落物持水量均隨浸水時(shí)間增加而增大，與劉艷會(huì)等[22]在福建省三明市研究的格氏栲（Castanopsis kawakamii）天然林3 種群落類型凋落物持水量的結(jié)果一致。兩種林分類型的半分解層持水量均高于未分解層，可能是因?yàn)榈蚵湮锝?jīng)過一定時(shí)期的分解，結(jié)構(gòu)疏松，可吸收更多水分，半分解層決定著凋落物持水量大小。

凋落物吸水速率通常與其成分和特性有關(guān)，凋落物分解程度不同，其吸水速率差異較大[23]。兩種林分類型不同分解層的吸水速率均表現(xiàn)為在浸水初期快，隨著浸水時(shí)間的延長而降低，至持水量達(dá)飽和狀態(tài)，與張祎等[24]的研究結(jié)果一致。這是因?yàn)榈蚵湮镌诮疤幱诟稍餇顟B(tài)，浸水后，枝葉表面與內(nèi)部的水勢差較大，浸水前期吸水速率急劇增加，隨著水勢差的減小，凋落物吸水速率變小[25]。半分解層吸水速率遠(yuǎn)大于未分解層，說明凋落物半分解層的蓄水能力和減少徑流作用更為明顯。

本研究表明，凋落物持水量與浸水時(shí)間符合對數(shù)函數(shù)關(guān)系（S=a+bln(t)）；吸水速率與浸水時(shí)間，符合冪函數(shù)關(guān)系（V=atb），這與劉艷等[26]和張建利等[27]的研究結(jié)果類似，可用于描述南亞熱帶濱海天然常綠闊葉林凋落物層的水文涵養(yǎng)能力。

有效攔蓄量作為判斷凋落物降雨攔蓄能力的指標(biāo)，主要與凋落物的蓄積量、自然含水率和最大持水率等有關(guān)[28]。本研究發(fā)現(xiàn)，有效攔蓄量與總蓄積量和最大持水率呈線性關(guān)系，其模型分別為y=2.68x- 4.69（R2= 0.451）和y= 0.03x- 1.50（R2=0.553），有效攔蓄量與總蓄積量呈顯著相關(guān)，與自然含水率和最大持水率無顯著相關(guān)，與劉少?zèng)_等[16]、武啟騫等[29]和楊玉蓮等[30]的研究結(jié)果一致，說明凋落物蓄積量可顯著影響降雨攔蓄能力，因此兩個(gè)群落的有效攔截降水量均偏低。凋落物的最大持水率（量）的測定是將凋落物烘干浸水24 h 后測量的指標(biāo)，通常用來評價(jià)凋落物的持水能力[31]。兩個(gè)群落的最大持水率分別為187.13%和164.30%，平均最大持水率（175.72%）是東江中上游闊葉林最大持水率（156.93%）[32]和桂西南喀斯特山地喬灌過渡林最大持水率（162.88%）[33]的1.12倍和1.08倍，說明本研究的兩種天然林群落凋落物的持水能力較好。CMT1 和CMT2 凋落物的攔蓄量指標(biāo)差異可能與凋落物組成成分、基質(zhì)和分解程度有關(guān)，如凋落物葉的革質(zhì)層厚度、結(jié)構(gòu)及表皮附著物等。

南亞熱帶兩種天然林群落的凋落物總蓄積量和有效攔蓄量偏低，但持水能力較好，兩種群落凋落物持水能力差異不顯著。在未來的濱海退化土地的生態(tài)治理中，可利用本地鄉(xiāng)土樹種以近自然混交模式對退化的海岸帶進(jìn)行植被恢復(fù)。下一步應(yīng)考慮林冠層、土壤層與凋落物層之間的綜合水文效應(yīng)，進(jìn)一步研究南亞熱帶濱海沙地森林的降水截留和水源涵養(yǎng)能力。