于彤，申文輝，彭玉華，覃貴畢，譚長強，滕維超

(1.廣西大學 林學院， 廣西 南寧 530004；2.廣西壯族自治區(qū)林業(yè)科學研究院， 廣西 南寧 530002；3.廣西壯族自治區(qū)國有六萬林場， 廣西 玉林 537000)

0 引言

生態(tài)化學計量學是在生態(tài)學的背景知識下，研究生態(tài)系統(tǒng)各組分主要組成元素平衡和耦合關系的科學，生態(tài)化學特征在植物不同器官間的趨勢也可以較明顯體現植物生長過程中的不同狀態(tài)。植物養(yǎng)分含量受到環(huán)境中養(yǎng)分含量的制約，營養(yǎng)元素的積累對于生物的生長、發(fā)育、繁殖等各個時期都有著至關重要的作用。研究不同地區(qū)植物的各器官間C、N、P、K等營養(yǎng)元素含量積累特征以及生態(tài)化學特征，可以提高人類對于植物關于C、N、P、K等營養(yǎng)元素的所需和分配的了解，便于精準施肥，有效地運用緩釋長效肥料提供土壤肥力，增加肥效利用率，減少肥料的流失、浪費及環(huán)境污染。徐冰等[1]研究發(fā)現內蒙古地區(qū)部分地區(qū)的樹木間各器官間的營養(yǎng)元素含量及計量特征關系與其生理功能息息相關。劉瑾等[2]研究發(fā)現水稻各器官內營養(yǎng)元素的積累在探究植物長勢及元素脅迫方面具有重大意義。

紅錐(Castanopsishystrix) 是廣西珍貴鄉(xiāng)土樹種，屬熱帶、亞熱帶樹種，喜溫暖濕潤氣候[3]。主要分布在我國的臺灣、廣西、云南、廣東等熱帶、亞熱帶地區(qū)[4]?，F階段，對紅錐林的研究總體包括天然林資源調查、遺傳多樣性研究、種源區(qū)域試驗和良種選育等方面[5]，而對其生態(tài)化學計量學的研究相對較少[6]。本研究從紅錐不同地區(qū)的葉、枝、干、根樁和根系等器官的C、N、P、K營養(yǎng)元素積累量和4種元素生態(tài)化學計量學的方向，對廣西境內不同地區(qū)的紅錐人工林為研究對象，探究在紅錐人工林生態(tài)系統(tǒng)中不同地區(qū)的紅錐體內C、N、P、K等元素化學計量的關系，有助于揭示紅錐人工林生態(tài)循環(huán)的限制因子，為紅錐人工林N、P、K平衡施肥提供理論依據，促進紅錐幼林生長，減少肥料成本，減少肥料對土壤的污染，促進紅錐林環(huán)境保護與修復。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

試驗地設在廣西五個地區(qū)，分別為賀州昭平縣的富羅林場(HZ)、玉林市興業(yè)縣六萬林場(YL)、崇左寧明縣派陽山林場(CZ)、來賓市興賓區(qū)境內維都林場(LB)和南寧市北郊老虎嶺(NN)，各地區(qū)土壤均屬山地紅黃壤，土層厚度均達50 cm 以上，選擇上述試驗地的依據為以上地區(qū)紅錐林均位于廣西境內且林齡相差較小，便于各器官間營養(yǎng)元素與化學計量的比較，紅錐林林分基本特征見表 1。

表1 紅錐林林分基本特征

1.2 樣地選擇與采樣分析

1.2.1 樣品采集方法

于 2019 年 10至2019 年12 月，在廣西 5 個研究地(HZ、YL、CZ、LB、NN)的紅錐幼林進行調查，每個研究地中隨機選取6棵生長狀態(tài)良好的紅錐幼樹，即6個生物學重復實驗，在樹冠地理學4個方位和上層、中層、下層3個高度采集枝條、葉片、樹干、根樁和根系若干。根樁和根系采用全挖法[7]。每個植物樣品按不同器官裝入袋中，分別標號后帶回實驗室。枝條、葉片、樹干、根樁和根系各30份樣品。

1.2.2 樣品測定及養(yǎng)分元素含量測定

提前準備全新信封將采集的葉、枝、干、根樁和根系等新鮮器官樣品裝入，經歷殺青、烘干至恒重后粉碎[8]，以便于測定紅錐不同地區(qū)植物各器官的全C、全N、全P和全K含量，以上營養(yǎng)物質含量測定分別采用重鉻酸鉀-外加熱法、半微量凱氏定氮法和堿溶-鉬銻抗比色法[9]。

1.3 數據處理分析

采用軟件 SPSS 22.0對實驗數據進行圖表處理，采用Excel 2010進行實驗數據分析。數據中各器官的C∶N、C∶P、N∶P均采用質量比表示其化學計量比[10]。采用 Pearson 相關分析判斷紅錐體內各器官 C、N、P、K含量之間的關系。數據表示均為平均值±標準差[11]，營養(yǎng)元素積累量(吸收量)計算方法參考文獻[12]。

2 結果與分析

2.1 紅錐不同器官 C、N、P、K 含量及化學計量特征

紅錐不同器官營養(yǎng)元素含量及化學計量值見表2。由表 2可以看出，在不同地區(qū)的紅錐幼林的不同器官間(葉、枝、干、根樁和根系)的C、N、P 含量存在顯著性差異(P<0.05)。其中，紅錐C含量平均值在不同器官中從大到小的順序為干、根樁、枝、葉、根系，N、K元素平均質量分數由高到低的順序為葉、枝、根系、干、根樁，P平均質量分數由高到低的順序為葉、枝、根系、根樁、干。紅錐葉片的N、P、K元素含量顯著高于其他器官(P<0.05)，干的C元素質量分數在所有器官中含量最高，而干的N、P、K元素含量顯著低于枝和葉(P<0.05)。紅錐樹干的C∶P顯著高于已測的其他器官(P<0.05)，葉的C∶N與C∶P的值要顯著低于其他器官(P<0.05)，葉的N∶P值最大，顯著高于枝、干、根樁、根系等其他器官 (P<0.05)。

表2 紅錐不同器官營養(yǎng)元素含量及平均化學計量值

2.2 不同地區(qū)紅錐各器官C、N、P、K含量及化學計量特征

不同地區(qū)紅錐各器官營養(yǎng)元素含量及化學計量值如圖1、圖2所示。結合圖1和圖2可以看出，不同地區(qū)內紅錐各器官C、N、P、K含量及化學計量特征存在顯著差異。其中YL與HZ的P元素顯著低于其他地區(qū)，P元素從低到高依次為HZ

(a) 不同地區(qū)紅錐幼林各器官 C含量

(a) 不同地區(qū)紅錐幼林各器官 C∶N含量

2.3 不同地區(qū)紅錐營養(yǎng)元素積累量

不同地區(qū)紅錐N、P、K元素積累量匯總如圖3所示。由圖3可以看出，不同地區(qū)的紅錐營養(yǎng)元素積累量存在顯著性差異(P<0.05)，其中，元素總積累量從高到低依次為YL，HZ，LB，NN，CZ；N元素積累量從高到低依次為YL，LB，NN，HZ，CZ；P元素積累量從高到低依次為LB，HZ，YL，NN，CZ；K元素積累量從高到低依次為YL，HZ，LB，NN，CZ。CZ地區(qū)的元素總積累量以及各元素積累量均顯著低于其他地區(qū)(P<0.05)。

圖3 不同地區(qū)紅錐N、P、K元素積累量匯總

3 討論

3.1 紅錐不同器官化學計量變化特征

4種營養(yǎng)元素含量及其化學計量在紅錐不同器官中存在顯著差異，這主要是由于紅錐器官間組織結構和功能結構的重要影響[12]。在紅錐林生長和分化的過程中，最主要的代謝器官為葉片，葉片在生長分化時為植物提供大量營養(yǎng)物質，因此葉片中的N(11.95±2.31 g/kg)、P(0.65±0.33 g/kg)、K(6.25±1.84 g/kg)等元素含量表現最高(表2)。紅錐樹干的C含量在各器官中最高(476.89±23.62 g/kg)。而干和根樁作為養(yǎng)分的吸收和輸送通道，較少儲存養(yǎng)分，所以N、P、K 3種營養(yǎng)元素在紅錐樹干和根樁的含量顯著低于葉和枝等器官，這個結果與文獻[13]對扁桃器官的論文研究結果一致。

在各器官的化學計量比中，C∶N表現為根樁最大，C∶P表現為干最大，這主要是由于器官間C元素含量在該研究中差異相對較小，N、P的元素含量是影響化學計量比C∶N和C∶P 的主要因素，并且根樁中N元素含量和干中P元素含量均明顯低于其他器官，所以導致C∶N和C∶P分別為根樁和干最大。N∶P是植物生長養(yǎng)分限制的敏感性指數，是衡量生物體營養(yǎng)狀況和判斷植物群落受養(yǎng)分限制情況的重要指標[14]。由表2可得，葉器官的N∶P值大于16，而枝、根樁、根系N∶P值小于14，這主要與器官對于養(yǎng)分的的吸收分配密切相關[15]?，F研究普遍認為N∶P比值介于14～16 時，該植物生長受N和P元素因子共同限制，且多以葉片的N∶P值作為植物生長限制標準的判斷對象[16]，這主要是由于葉片為植物進行光合作用的主要場所，葉片的狀態(tài)最能體現植物現有階段的生長狀況[17]。就目前研究可得出，在紅錐各器官生長發(fā)育過程中，主要受到P元素的限制。因此需要適時、適當的補充含P元素等營養(yǎng)物質肥料，確保紅錐各器官能夠正常進行生理分化等過程，保證紅錐的正常生長發(fā)育。

由表2可得，根系中C含量顯著低于葉、枝、干，這是由于葉片光合作用生長有機碳水化合物，枝和干是植物的主要疏導和支撐器官，富含C的多糖物質在葉、枝、干中含量高于根系[18]；樹干、根樁、根系的P元素含量無顯著性差異，這可能是由于植物對P元素的吸收利用過程是由根系運送到根樁，再由根樁運送到樹干的一個循序漸進的過程，樹干、根樁、根系并不是P元素的主要儲存部位。在植物生長發(fā)育過程中，葉與枝之間的養(yǎng)分利用效率聯(lián)系最緊密，枝作為葉最相鄰的養(yǎng)分輸送通道，其汲取和吸收的養(yǎng)分是幾乎同步的[19]；由于植物的主要營養(yǎng)通過根系從土壤中傳輸給葉片等器官[20]，而在傳輸的過程中土壤的理化特性對根系的各種養(yǎng)分元素產生較大影響，且不同器官對養(yǎng)分元素的富集效果有差異[21]，導致葉與根系的N、P、K養(yǎng)分元素含量和化學計量比差異顯著。

3.2 不同地區(qū)紅錐營養(yǎng)元素積累量差異

植物不同器官N、P、K等營養(yǎng)元素含量可以很好地體現植物對養(yǎng)分的需求量與吸收率，同時也體現出植物對所在環(huán)境的適應能力[22]。而在本研究中，不同地區(qū)內紅錐幼林的各器官的C、N、P、K含量及營養(yǎng)元素積累量存在顯著性差異。紅錐各器官中，葉與其他器官的營養(yǎng)元素含量差異最大，葉是植物光合作用的主要場所[23]，葉片養(yǎng)分含量最能體現植物生長發(fā)育過程中所處的狀態(tài)[24]，現有階段研究多以葉的各項參數作為衡量植物生長發(fā)育過程的指標研究對象[25]，本文也以葉作為衡量植物生長狀態(tài)的研究對象。研究區(qū)內的紅錐葉平均N含量分別為11.6、15.1、11.3、11.0、10.5 g/kg[圖1(b)]，均低于全國陸生植物葉片的平均值18.6 g/kg[26]，表明各研究區(qū)域的紅錐在生長發(fā)育過程中，N含量的明顯缺失；研究區(qū)內的葉平均 P 含量分別為0.52、0.89、0.95、0.55、0.37 g/kg[圖1(c)]，均遠低于全球陸地植物葉片1.80 g/kg和全國陸生植物1.21 g/kg[26]；研究區(qū)內的葉平均 K 含量分別為6.67、7.55、4.72、5.97、5.68 g/kg[圖1(d)]，均遠低于全球陸地植物葉片15.1 g/kg[26]，表明該研究區(qū)內紅錐林葉片K元素含量不足。

綜上所述，研究區(qū)內紅錐葉片N、P、K元素不足，可能的原因是研究區(qū)內的紅錐林均處于幼林階段，植物生長過程中所累積的生物量高，需消耗的N、P 、K量多，呈現生長稀釋現象[27]。葉片中養(yǎng)分的含量絕大多數來自于土壤，土壤N、P、K含量的不足也可能導致葉片N、P、K含量的不足，影響植物的生長狀態(tài)與趨勢[28-29]。結合圖1所示，LB的各器官的N、P、K含量明顯高于其他試驗區(qū)，所以在補充營養(yǎng)元素時，可酌情適量進行。

葉片的化學計量比N∶P<14時，植物生長受N元素限制較為明顯；N∶P>16時，植物生長受 P 元素限制較為明顯；當化學計量N∶P比值介于14～16時，該植物生長受N和 P 元素因子共同影響限制[30]。由此可見，CZ的紅錐生長主要受到N元素的限制，而NN、LB、YL和HZ的紅錐生長主要受到 P 元素的限制。主要原因可能是由于在紅錐種植初期時采用全墾的方式，林場原有的生態(tài)系統(tǒng)受到了嚴重破壞，使紅錐林表層土壤氮、磷等養(yǎng)分元素大量流失，故應對試驗區(qū)的幼林紅錐補充氮、磷等肥料，提高土壤氮、磷等養(yǎng)分元素含量。同時，根據N∶P調整不同地區(qū)的氮、磷元素供應量，促進紅錐幼林健康成長。

4 結論

本研究對廣西五個地區(qū)的紅錐幼林的葉、枝、干、根樁和根系等器官的C、N、P、K含量及其計量特征進行了較為詳細的比較與分析，得出以下結論。

① 葉片是紅錐主要負責代謝和同化的器官，葉片在生長階段會得到植物本身提供的大量養(yǎng)分以滿足其生長發(fā)育的需要，因此葉片中的N(11.95±2.31 g/kg)、P(0.65±0.33 g/kg)、K(6.25±1.84 g/kg) 3種營養(yǎng)元素在各器官中表現最高。

② 紅錐樹干作為紅錐自身最主要的疏導和支撐器官，大部分由多糖物質組成，這一結構性質導致了其 C 濃度較高(476.89±23.62 g/kg)。

③ 枝和根作為養(yǎng)分的吸收和輸送通道，較少儲存養(yǎng)分，所以干和根樁的N、P、K 3種營養(yǎng)元素含量與葉和枝等器官相比較均表現為較低。

④ CZ的紅錐生長主要受到N元素的限制，NN、LB、YL和HZ的紅錐生長主要受到P元素的限制。故應該在CZ的紅錐林加強N元素的投入，NN、LB、YL和HZ加強P元素的投入，CZ地區(qū)的營養(yǎng)元素積累量遠低于其他研究地區(qū)，建議加大經營管理力度和營養(yǎng)物質的投入，做到精準施肥，運用緩釋長效肥料提高土壤肥力，增加肥料利用率，減少肥料的流失、浪費及環(huán)境污染。

因此，在紅錐幼林的經營過程中，應充分考慮養(yǎng)分投入的平衡，根據樹體和土壤的元素含量進行N、P、K平衡施肥，促進紅錐幼林生長，減少肥料成本，降低肥料對土壤的污染，促進紅錐林環(huán)境保護與修復。