魏永霞 曹曉強(qiáng) 冀俊超 張學(xué)文 劉 慧 吳 昱

(1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)水利與土木工程學(xué)院， 哈爾濱 150030；2.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)農(nóng)村部農(nóng)業(yè)水資源高效利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室， 哈爾濱 150030；3.東北農(nóng)業(yè)大學(xué)文理學(xué)院， 哈爾濱 150030； 4.黑龍江省水利科學(xué)研究院， 哈爾濱 150080)

0 引言

東北黑土區(qū)作為世界三大黑土區(qū)之一，是我國重要的商品糧生產(chǎn)基地。水稻是我國主要的糧食作物之一，2018年僅黑龍江省水稻種植面積高達(dá)378.4萬hm2，水稻產(chǎn)量為2 685.5萬t，占全國水稻產(chǎn)量的12.7%[1]。相比傳統(tǒng)插秧淹灌種植模式，旱直播種植模式具有高效節(jié)水特征[2]，可緩解我國水資源緊缺狀況，提高水稻生產(chǎn)效率。因此，研究節(jié)水增效的旱直播種植模式對(duì)促進(jìn)黑土區(qū)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展，保障國家糧食安全具有重要意義。

水稻直播種植模式逐漸被接受，但直播水稻產(chǎn)量相對(duì)移栽水稻穩(wěn)定性較差，在直播水稻生產(chǎn)過程中面臨減產(chǎn)風(fēng)險(xiǎn)[3]。水稻產(chǎn)量的形成是其生長發(fā)育干物質(zhì)不斷積累的過程，實(shí)質(zhì)是光合作用的物質(zhì)積累[4]。近年來，許多學(xué)者研究表明Logistic生長曲線能夠定量描述作物干物質(zhì)積累量的變化過程[5-7]。趙姣等[8]運(yùn)用Logistic生長曲線較好地描述了小麥冬后干物質(zhì)積累過程，通過曲線特征參數(shù)分析了干物質(zhì)積累規(guī)律。林瑞余等[9]運(yùn)用Logistic生長曲線對(duì)干物質(zhì)積累隨時(shí)間變化為“S”形的3個(gè)品種水稻進(jìn)行擬合分析。傅迎軍[10]運(yùn)用Logistic生長曲線對(duì)玉米雜交種干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)過程進(jìn)行模擬，為玉米高產(chǎn)優(yōu)化栽培提供理論依據(jù)。以上研究表明Logistic生長曲線能很好地?cái)M合作物干物質(zhì)積累變化過程。不同灌溉方式對(duì)水稻干物質(zhì)積累、生理特性產(chǎn)生不同程度的影響[11]。鄧飛等[12]研究表明適宜的灌溉模式可以直接有效地調(diào)節(jié)干物質(zhì)生產(chǎn)，進(jìn)而提高產(chǎn)量。李樹杏等[13]研究表明，水稻幼穗形成期經(jīng)過輕度干旱復(fù)水后，有利于激發(fā)光合速率達(dá)到更高水平，從而提高干物質(zhì)積累量。李向春等[14]研究表明，膜下滴灌水稻葉片葉綠素含量均高于淹灌處理，但凈光合速率和氣孔導(dǎo)度均低于插秧淹灌水稻。張亞潔等[15]通過對(duì)比旱作與水作水稻表明旱種水稻抽穗開花期后葉綠素相對(duì)含量(SPAD)下降較水作水稻快。徐俊增等[16]研究氣孔限制值和光合特性參數(shù)表明，較低的土壤水分會(huì)導(dǎo)致較高氣孔限制值，而適度水分條件下氣孔限制值升高會(huì)增強(qiáng)凈光合速率及蒸騰速率。

目前，運(yùn)用生長曲線擬合干物質(zhì)積累分析干物質(zhì)積累過程動(dòng)態(tài)參數(shù)主要以傳統(tǒng)插秧淹灌水稻為主[9,17]，對(duì)于光合特性研究主要以控制灌溉和調(diào)虧灌溉[18-20]及膜下滴灌[14]為主，而對(duì)不同灌溉方式下旱直播水稻干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)擬合分析研究鮮有報(bào)道。因此，本文以東北黑土區(qū)旱直播水稻為研究對(duì)象，以生長發(fā)育時(shí)間作為描述水稻生長發(fā)育進(jìn)程的標(biāo)尺，通過特征曲線模擬不同處理水稻干物質(zhì)積累過程，分析各處理水稻干物質(zhì)積累特征參數(shù)與光合特性參數(shù)變化及其關(guān)系，以期為東北黑土區(qū)水稻高產(chǎn)優(yōu)化栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2018年5—9月在黑龍江省慶安國家灌溉試驗(yàn)重點(diǎn)站(46°52′41″N，127°30′4″E)進(jìn)行。該地多年平均氣溫2.5℃，年降雨量500～600 mm，作物水熱生長期156～171 d，平均無霜期128 d，屬于寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候。試驗(yàn)地區(qū)屬典型寒地黑土分布區(qū)，土壤類型為典型黑壤土，土壤孔隙度61.8%，飽和含水率50%，容重1.01 g/cm3，pH值6.35。土壤基礎(chǔ)肥力(均為質(zhì)量比)為：有機(jī)質(zhì)41.8 g/kg、有效磷36.22 mg/kg、速效鉀112.06 mg/kg、全氮15.06 g/kg、全磷15.23 g/kg、全鉀20.11 g/kg和堿解氮198.29 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)以“龍慶稻3號(hào)”水稻為供試作物，在移動(dòng)式遮雨測(cè)坑(2 m×2 m)中進(jìn)行。試驗(yàn)共設(shè)4個(gè)處理，分別為滴灌旱直播(DH)、漫灌旱直播(MH)、淹灌旱直播(HS)及對(duì)照組常規(guī)插秧淹灌(CK)，每個(gè)處理3次重復(fù)，共12個(gè)測(cè)坑。DH、MH和HS處理均采用人工播種，每穴10～12粒，穴距10 cm，行間距采用與鋪設(shè)滴灌帶的穴播機(jī)相同的間距(行距10 cm+26 cm+10 cm，毛管布置于寬行)。DH處理通過未覆膜的滴灌帶進(jìn)行水分管理，每個(gè)測(cè)坑內(nèi)鋪設(shè)3條貼片式滴灌帶，滴頭間距設(shè)置30 cm，滴頭流量1.2 L/h、工作壓力0.1 MPa，滴灌量通過水表進(jìn)行控制。HS處理是待種子發(fā)芽前保持土壤濕潤，除分蘗末期進(jìn)行曬田外，其他生育階段田面保持3～5 cm水層。CK處理采用人工插秧種植方式，密度參照當(dāng)?shù)貥?biāo)準(zhǔn)(行距30 cm、穴距13 cm)，每穴5株。各處理肥料施用量為氮肥110 kg/hm2、P2O545 kg/hm2、K2O 80 kg/hm2，氮肥按照基肥、分蘗肥、促花肥、?；ǚ时壤秊?.5∶2∶1.5∶2分施，磷肥作為基肥一次性施入，鉀肥按照基肥、促花肥比例為1∶1分施2次，DH處理隨水滴施，其余處理均為撒施。 CK處理于5月17日插秧，其余旱直播處理于5月1日播種，所有處理均于9月22日收獲，不同處理水稻各生育階段水分管理方案見表1。

表1 不同處理水稻各生育階段水分管理方案Tab.1 Water management scheme of rice with different treatments

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1水稻干物質(zhì)積累量測(cè)定

測(cè)定各處理水稻在分蘗前期(PT)、分蘗中期(MT)、分蘗末期(LT)、拔節(jié)孕穗期(JB)、抽穗開花期(HF)、乳熟期(MM)、黃熟期(R)的干物質(zhì)量。每個(gè)測(cè)坑選取3穴，每穴選取整株水稻，以選定植株為中心的35 cm×35 cm×85 cm范圍內(nèi)取得整株水稻樣，將水稻根部放在尼龍網(wǎng)袋中沖洗干凈，斷根同樣回收，將整株水稻裝入樣品袋并放入電熱鼓風(fēng)干燥箱中，在105℃下殺青30 min，然后80℃下干燥至質(zhì)量恒定，取出后用電子天平(精度0.01 g)稱取不同生育期整株水稻的干物質(zhì)量。

1.3.2光合特性參數(shù)動(dòng)態(tài)觀測(cè)

采用LI-6400XT型便攜式光合作用測(cè)量系統(tǒng)(Li-Cor Inc,美國)測(cè)定各處理水稻光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2與大氣CO2濃度比(Ci/Ca)等光合特性參數(shù)。測(cè)定時(shí)間選擇全生育期內(nèi)09:30—12:30的晴天，每個(gè)測(cè)坑選取長勢(shì)一致，生長發(fā)育狀況良好的5穴，每穴選取1株水稻，每株水稻上選取生長狀況良好、無病蟲害的功能葉片測(cè)定，功能葉片做好標(biāo)記，便于下次測(cè)量。

1.3.3葉綠素SPAD測(cè)定

采用SPAD-520型葉綠素儀測(cè)定不同處理各生育階段水稻葉片葉綠素SPAD，數(shù)據(jù)由儀器自動(dòng)讀出。測(cè)定時(shí)間為全生育期內(nèi)09:30—12:30的晴天。

1.4 指標(biāo)計(jì)算

1.4.1干物質(zhì)積累生長曲線方程

采用Logistic生長曲線方程對(duì)干物質(zhì)積累進(jìn)行擬合，方程為

(1)

式中Y——水稻植株干物質(zhì)量，g/m2

x——播種后時(shí)間，d

K——理論干物質(zhì)最大積累量，g/m2

a、b——待定參數(shù)，且b<0

對(duì)式(1)求一階導(dǎo)數(shù)可得干物質(zhì)積累速率(GR，g/(d·m2))為

(2)

通過對(duì)式(2)計(jì)算一階和二階導(dǎo)數(shù)可以得到干物質(zhì)快速積累起始時(shí)間(X1，d)、快速積累結(jié)束時(shí)間(X2，d)、達(dá)到最大積累速率的時(shí)間(X0，d)以及最大積累速率(Vmax，g/(d·m2))，各參數(shù)的計(jì)算公式分別為

(3)

(4)

(5)

(6)

DARROCH等[21]指出當(dāng)干物質(zhì)量達(dá)到最大生物量的95%，即0.95K時(shí)認(rèn)為作物生長停止，據(jù)此得到作物生長周期(Xmax，d)為

(7)

1.4.2氣孔限制值

目前最常用的計(jì)算氣孔限制值Ls的方法為BERRY等[22]提出的公式

(8)

式中 Г——CO2補(bǔ)償點(diǎn)，μmol/mol

Г常被忽略，式(8)可改寫為

(9)

1.5 數(shù)據(jù)處理方法

采用Microsoft Excel 2013對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行初步處理，用Origin 9.0進(jìn)行繪圖擬合Logistic生長方程，并運(yùn)用Mathematica 8.0計(jì)算水稻干物質(zhì)積累主要特征參數(shù)。用SPSS 22.0進(jìn)行顯著性分析(LSD法)，顯著性水平P<0.05。方程擬合效果采用決定系數(shù)R2、留一法交叉驗(yàn)證實(shí)測(cè)值與模擬值相關(guān)系數(shù)R1及均方根誤差(RMSE)描述。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同處理水稻干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)

2.1.1不同處理水稻干物質(zhì)積累隨時(shí)間的變化

圖1為不同處理干物質(zhì)積累量隨生長發(fā)育時(shí)間的變化曲線?？梢?，不同處理水稻干物質(zhì)積累量隨時(shí)間變化趨勢(shì)相同，均呈現(xiàn)出“慢-快-慢”的S形增長趨勢(shì)，符合Logistic生長曲線特征，表明不同灌溉方式在一定程度上影響水稻的生長發(fā)育，但未改變水稻整體的生長發(fā)育趨勢(shì)。采用Logistic曲線對(duì)不同處理水稻干物質(zhì)積累變化過程進(jìn)行擬合，擬合曲線參數(shù)與決定系數(shù)見表2。各處理曲線決定系數(shù)R2均在0.95以上，表明曲線擬合結(jié)果理想，說明此生長曲線方程可以準(zhǔn)確地描述水稻干物質(zhì)量隨生育時(shí)間的變化過程；各處理模擬值與實(shí)測(cè)值線性相關(guān)系數(shù)R1均接近于1，吻合度較高，驗(yàn)證了試驗(yàn)結(jié)果的可靠性；留一法交叉驗(yàn)證實(shí)測(cè)值與模擬值RMSE均相對(duì)較低，表明曲線精確度較高及較可靠，且傳統(tǒng)插秧淹灌RMSE小于旱直播種植，說明傳統(tǒng)插秧淹灌模式擬合曲線精度優(yōu)于旱直播種植模式。由Logistic擬合方程得，當(dāng)水稻播種后時(shí)間x趨于無窮大時(shí)，干物質(zhì)積累量接近于干物質(zhì)理論最大積累量。由表2可知，CK處理干物質(zhì)理論最大積累量K為3 190.65 g/m2，而不同灌溉方式下的旱直播水稻由于種植密度大，其干物質(zhì)理論最大積累量較CK增加17.74%～52.57%，為3 756.81～4 867.88 g/m2。HS處理由于分蘗期至乳熟期(除分蘗末期外)土壤水分供應(yīng)充足，其干物質(zhì)理論最大積累量較DH、MH處理分別增加29.57%和12.59%。

表2 不同處理Logistic方程參數(shù)及干物質(zhì)積累特征參數(shù)Tab.2 Logistic model parameters and dry matter accumulation characteristic parameters of different treatments

2.1.2干物質(zhì)積累主要特征參數(shù)及其變化規(guī)律

由式(3)～(7)計(jì)算各處理干物質(zhì)積累過程的主要特征參數(shù)，結(jié)果如表2所示，不同灌溉方式下各處理進(jìn)入干物質(zhì)快速積累的起止時(shí)間(X1、X2)、達(dá)到干物質(zhì)最大積累速率時(shí)間(X0)、最大積累速率(Vmax)和作物生長發(fā)育周期(Xmax)不同。CK處理由分蘗中期進(jìn)入干物質(zhì)快速積累期，其他處理由于苗期土壤含水率低抑制了根系表層發(fā)育，影響了水稻營養(yǎng)器官生長，均于分蘗中期到分蘗末期的過渡階段進(jìn)入水稻干物質(zhì)快速積累期。各處理干物質(zhì)最大積累速率均出現(xiàn)于拔節(jié)孕穗期至抽穗開花期過渡階段，旱直播水稻干物質(zhì)最大積累速率均高于CK處理，其中DH和MH處理的最大積累速率較HS處理分別降低了33.28%和18.37%，表明不同灌溉方式會(huì)對(duì)各處理的最大積累速率產(chǎn)生影響。CK、DH、MH和HS處理達(dá)到干物質(zhì)最大積累速率時(shí)的干物質(zhì)積累量為1 595.32、1 878.41、2 161.79、2 433.94 g/m2，約為其最大干物質(zhì)積累量的50%。各處理干物質(zhì)快速積累期均于乳熟期結(jié)束，但DH處理分別較MH和HS處理晚2.04 d和4.30 d。不同處理水稻生長發(fā)育周期為104.66～127.44 d，且生長發(fā)育周期由大到小依次為DH、MH、HS、CK，變異系數(shù)為8.39%。以上表明建立水層的淹灌旱直播水稻相對(duì)滴灌與漫灌旱直播水稻縮短了生長發(fā)育周期且利于干物質(zhì)積累。

2.1.3不同處理干物質(zhì)積累分期平均積累速率、分期時(shí)長和分期積累量

各處理水稻干物質(zhì)積累量呈現(xiàn)“慢-快-慢”的變化趨勢(shì)，將干物質(zhì)積累過程分為漸增期、快速積累期和緩增期，采用高斯積分法對(duì)干物質(zhì)積累速率方程(式(2))進(jìn)行分段積分，結(jié)果見表3。從干物質(zhì)積累量分期占比來看，各處理水稻漸增期干物質(zhì)積累占比為18.54%～21.20%，變異系數(shù)為5.78%；快速積累期干物質(zhì)積累量最高，占總積累量的61.63%～63.62%，變異系數(shù)為1.40%；緩增期干物質(zhì)積累占比17.16%～17.84%，變異系數(shù)為1.71%。漸增期CK處理的積累速率高于DH處理，由于其分期時(shí)長遠(yuǎn)小于DH處理，導(dǎo)致其漸增期結(jié)束干物質(zhì)積累量低于DH處理，減少了24.73%；而MH處理和HS處理的分期時(shí)長遠(yuǎn)大于CK處理，平均速率也略大于CK處理,故MH和HS處理干物質(zhì)積累量較CK處理增加了55.70%～80.18%。MH和HS處理在快速積累期和緩增期的平均積累速率明顯高于CK處理,而分期積累時(shí)長與CK處理差異不明顯，使得這兩個(gè)階段MH和HS處理的干物質(zhì)積累量遠(yuǎn)高于CK處理；DH處理在快速積累期和緩增期的分期時(shí)長與平均積累速率均高于CK處理，故積累量也高于CK處理。以上研究表明，干物質(zhì)積累量不僅與積累速率有關(guān)，也與分期時(shí)長有關(guān)，故在田間生產(chǎn)上應(yīng)采取合理的管培技術(shù)措施，增加快速增長期時(shí)長及延緩快速積累期向緩增期過渡期間積累速率的下降，從而增加干物質(zhì)積累總量。

表3 干物質(zhì)積累分期時(shí)長、積累量和平均積累速率Tab.3 Dry matter accumulation stage length, accumulation amount and average accumulation rate

2.2 不同處理光合特性參數(shù)變化

2.2.1不同處理水稻葉綠素SPAD

表4為不同處理水稻各生育期葉綠素SPAD，由表4可知，在分蘗前期至分蘗末期DH、MH和HS處理葉綠素SPAD顯著高于CK處理，這表明旱直播種植模式有利于水稻分蘗期葉綠素的形成。分蘗中期HS和DH處理相對(duì)于MH處理葉綠素SPAD增加顯著，可能是由于HS處理土壤含水率較高及DH處理土壤含水均勻度高于MH處理。拔節(jié)孕穗期至乳熟期，CK處理葉綠素SPAD最高，拔節(jié)孕穗期各處理葉綠素SPAD由大到小表現(xiàn)為CK、HS、DH、MH，至抽穗開花期各處理葉綠素SPAD均達(dá)到最大值，DH、MH和HS處理葉綠素SPAD分別較CK處理顯著減少4.53%、5.19%和4.38 %(P<0.05)，而不同灌溉方式的旱直播處理間差異不顯著(P>0.05)。乳熟期各處理葉綠素SPAD由大到小依次為CK、HS、DH、MH，較抽穗開花期葉綠素SPAD下降幅度為13.42%～17.09%，可能是由于各處理水稻趨于完熟，水稻器官漸漸衰老所致，DH 和HS處理與CK處理差異不顯著(P>0.05)，MH處理與DH、HS和CK處理差異顯著(P<0.05)，可能是由于漫灌旱直播稻田土壤水分供應(yīng)不充足，土壤含水均勻度較低。

表4 不同處理水稻各生育期葉綠素SPADTab.4 Chlorophyll SPAD in different growth stages of rice under different treatments

2.2.2不同處理凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度

圖2(圖中不同小寫字母表示處理間差異性顯著(P<0.05)，下同)為不同處理水稻凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔導(dǎo)度(Gs)的動(dòng)態(tài)變化。由圖2可知，不同處理水稻Pn、Tr和Gs總體變化趨勢(shì)趨于一致，除分蘗末期外，其余各生育階段不同灌溉方式旱直播處理的Pn、Tr和Gs均小于常規(guī)插秧淹灌CK處理，可能是由于CK處理土壤供水充足、氣孔開度大，利于CO2的導(dǎo)入，從而提高Pn和Tr，而旱直播水稻不利于各生育期Pn和Tr的提高。旱直播水稻全生育期內(nèi)Pn、Tr和Gs變化趨勢(shì)為先升高后降低的單峰曲線，Pn、Tr和Gs均表現(xiàn)為HS處理大于DH和MH處理。分蘗初期Pn、Tr和Gs處于最低，HS處理分別較DH和MH處理的Pn增加6.83%和0.84%(P<0.05)，Tr增加6.88%和0.39%(P>0.05)，Gs增加17.14%(P<0.05)和4.59%(P>0.05)。在抽穗開花期Pn、Tr和Gs達(dá)到最大，HS處理的Pn、Tr和Gs分別較DH處理增加4.09%、7.13%和13.48%，較MH處理分別增加3.28%、3.28%和7.62%，旱直播DH和MH處理的Pn和Gs差異不顯著(P>0.05)，而HS處理與DH和MH處理的Pn和Gs差異顯著(P<0.05)，HS、DH和MH處理間Tr均差異顯著(P<0.05)，可能是由于DH和MH處理較低的土壤水分降低了水稻根系活力和養(yǎng)分吸收能力，進(jìn)而影響水稻的生理活動(dòng)。以上表明，建立水層充分供水的旱直播水稻有利于增大氣孔開度，增加對(duì)CO2的吸收，增強(qiáng)Pn和Tr。

2.2.3不同處理水稻氣孔限制值

不同處理水稻氣孔限制值Ls在不同生育期的變化如圖3所示。不同處理各生育階段的氣孔限制程度不同，旱直播水稻Ls全生育期內(nèi)呈增減交替變化，CK處理水稻Ls大致呈現(xiàn)先升后降的倒“V”形變化。除分蘗末期外，旱直播處理下水稻各生育期Ls均高于CK處理，DH、MH和HS處理的Ls較CK處理分別增加32.86%～48.01%、24.75%～44.90%和20.73%～25.64%，說明不同灌溉方式能夠影響水稻葉片的氣孔開度，調(diào)控水稻葉片的光合作用。分蘗末期CK處理的Ls達(dá)到峰值，顯著高于旱直播處理，可能是由于在該生育階段經(jīng)過曬田處理使CK處理生長環(huán)境干濕交替變化劇烈，致使其對(duì)水分虧缺更加敏感，從而為防止葉片蒸騰速率過快進(jìn)一步導(dǎo)致水分供應(yīng)不足，加大了氣孔閉合程度。對(duì)于同樣曬田的HS處理的Ls與CK處理變化不同，可能由于其根系發(fā)達(dá)、吸水儲(chǔ)水能力強(qiáng)、抗逆性能好、自我調(diào)節(jié)力強(qiáng)。DH、MH和HS處理的Ls于分蘗中期達(dá)到第1個(gè)峰值，分別較CK處理增加39.32%、32.56%和23.79%，DH和MH處理間差異不顯著(P>0.05)，而HS處理與DH和MH處理差異顯著(P<0.05)，可能是由于建有水層的HS處理相較于DH和MH處理土壤水分供應(yīng)充足，受到氣孔限制調(diào)節(jié)作用較小；于拔節(jié)孕穗期達(dá)到第2個(gè)峰值，分別較CK處理增加32.86%、24.75%和20.73%，處理間差異顯著(P<0.05)。旱直播處理水稻全生育期內(nèi)Ls由大到小表現(xiàn)為DH、MH、HS，較低的土壤含水率會(huì)導(dǎo)致較高的Ls。

2.3 干物質(zhì)積累量與光合特性參數(shù)的相關(guān)分析

水稻常規(guī)插秧淹灌種植與旱直播分屬兩種不同的種植模式，本文將當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)插秧淹灌水稻種植模式作為對(duì)照，來研究不同灌溉方式條件下的水稻旱直播種植模式效應(yīng)。因2種種植模式的水稻種植密度不同，使得水稻干物質(zhì)積累量的形成條件不一致，勢(shì)必會(huì)對(duì)其與光合特性參數(shù)之間的相關(guān)關(guān)系產(chǎn)生影響。下面按照2種水稻種植模式進(jìn)行干物質(zhì)積累量與光合特性參數(shù)的相關(guān)性分析進(jìn)行對(duì)比。

2.3.1不同種植模式水稻干物質(zhì)積累量與光合特性參數(shù)相關(guān)性分析

由表5可知，分蘗前期至抽穗開花期常規(guī)插秧淹灌水稻干物質(zhì)積累量與Pn呈極顯著正相關(guān)，與葉綠素SPAD和Tr呈顯著正相關(guān)，與Gs呈不顯著正相關(guān)；旱直播種植模式水稻干物質(zhì)積累量與葉綠素SPAD、Pn、Tr和Gs均呈極顯著正相關(guān)，常規(guī)插秧淹灌種植模式水稻相關(guān)系數(shù)均高于旱直播種植模式水稻。常規(guī)插秧淹灌種植模式水稻葉綠素SPAD與Pn呈極顯著正相關(guān)，與Tr和Gs呈顯著正相關(guān)；旱直播種植模式水稻葉綠素SPAD與Pn、Tr及Gs均呈極顯著正相關(guān)。2種模式下水稻Pn分別與Tr和Gs呈極顯著正相關(guān)，表明隨著氣孔開度增大會(huì)增強(qiáng)光合作用，較強(qiáng)的Pn伴隨較強(qiáng)的太陽輻射會(huì)導(dǎo)致較高的Tr。

表5 不同種植模式水稻光合指標(biāo)與干物質(zhì)積累量的相關(guān)系數(shù)Tab.5 Correlation coefficient among photosynthetic indexes and dry matter accumulation under different planting modes

2.3.2不同種植模式水稻干物質(zhì)積累量和葉綠素SPAD與凈光合速率的擬合分析

圖4(圖中SPAD為葉綠素SPAD)分別為分蘗前期至抽穗開花期常規(guī)插秧淹灌和旱直播兩種種植模式干物質(zhì)積累量、葉綠素SPAD和凈光合速率擬合曲線，由圖可知兩種種植模式水稻干物質(zhì)積累量與Pn均呈二次函數(shù)拋物線關(guān)系，2種種植模式Pn和葉綠素SPAD也均呈二次函數(shù)拋物線關(guān)系，而常規(guī)插秧淹灌水稻決定系數(shù)均高于旱直播水稻，表明常規(guī)插秧淹灌水稻光合速率對(duì)干物質(zhì)積累量及葉綠素SPAD對(duì)光合速率的影響均高于旱直播水稻。

3 討論

干物質(zhì)積累是作物生長過程中產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，不同灌溉方式下水稻的干物質(zhì)積累量不同，定量分析作物生長過程中干物質(zhì)積累動(dòng)態(tài)變化對(duì)揭示作物產(chǎn)量形成有重要意義[23]。本研究通過Logistic生長曲線對(duì)不同水分管理?xiàng)l件下水稻干物質(zhì)積累過程進(jìn)行擬合，并計(jì)算擬合方程中的相關(guān)特征參數(shù)，定量分析了干物質(zhì)積累過程的動(dòng)態(tài)特征。研究表明，常規(guī)插秧淹灌水稻與旱直播水稻干物質(zhì)最大積累速率均出現(xiàn)在拔節(jié)孕穗期至抽穗開花期，這可能是由于水稻在拔節(jié)孕穗期至抽穗開花期為營養(yǎng)生長與生殖生長并進(jìn)時(shí)期，通過提高干物質(zhì)積累速率快速積累干物質(zhì)量，這與李艷大等[17]動(dòng)態(tài)模擬出的水稻干物質(zhì)最大積累速率出現(xiàn)在拔節(jié)孕穗期一致，也與魏永霞等[4]研究結(jié)果一致。各處理在達(dá)到干物質(zhì)最大積累速率時(shí)，水稻干物質(zhì)積累量約為其干物質(zhì)最大積累量的50%，這與鄒應(yīng)斌等[24]研究結(jié)果相符。本研究中各處理進(jìn)入快速積累期的時(shí)間不盡相同，常規(guī)插秧淹灌處理于分蘗中期進(jìn)入快增期，旱直播處理水稻可能由于生育前期土壤含水率低，影響其基本生長發(fā)育以至于在分蘗中期至分蘗末期過渡階段進(jìn)入快增期，這與劉慧等[25]水稻生育前期低土壤含水率會(huì)對(duì)進(jìn)入快速增長階段的時(shí)間產(chǎn)生影響的研究結(jié)果一致。各處理均于乳熟期結(jié)束干物質(zhì)快速積累期并進(jìn)入緩增期，這與葉廷紅等[26]早稻、中稻、晚稻快速積累期結(jié)束于乳熟期結(jié)論一致。旱直播處理的生長發(fā)育周期均長于常規(guī)插秧淹灌，且滴灌旱直播與漫灌旱直播水稻生長發(fā)育周期也略長于淹灌旱直播水稻，一方面因?yàn)楹抵辈ニ緩拿缙谶M(jìn)入分蘗期時(shí)間較長，另一方面可能是由于旱直播水稻苗期土壤含水率低，改善了根系生長發(fā)育環(huán)境，提高了土壤通透性，促進(jìn)了根系生長以及增強(qiáng)水稻后期抗衰老能力。這與陶敏之等[27]研究水稻受旱后能增強(qiáng)根系活力，延緩根系衰老結(jié)果相符。對(duì)于旱直播水稻，研究表明淹灌旱直播分期干物質(zhì)平均積累速率高于漫灌旱直播和滴灌旱直播，表明旱直播處理水稻出苗后補(bǔ)充土壤供水有助于提升干物質(zhì)積累速率和增加干物質(zhì)積累量，這與VILLEGAS等[28]研究表明灌水可以顯著影響干物質(zhì)積累平均速率相符。

光合作用是形成干物質(zhì)的主要途徑，不同處理水稻光合作用直接影響著干物質(zhì)的積累速率及積累量。葉綠素是水稻進(jìn)行光合作用的主要場(chǎng)所，SHIRATSUCHI等[29]研究表明水稻葉片葉綠素含量與其光合生產(chǎn)能力密切相關(guān)。張亞潔等[15]研究表明旱種水稻在抽穗開花期后葉綠素SPAD下降較水種水稻快，鄒君等[30]通過對(duì)不同灌溉方式下光合特性分析認(rèn)為旱作水稻開花期后葉綠素分解加速。本試驗(yàn)通過對(duì)比不同灌溉方式對(duì)水稻葉綠素SPAD的影響表明，在抽穗開花期后旱直播水稻葉綠素SPAD較常規(guī)插秧淹灌水稻下降變快，而淹灌旱直播水稻生育后期的葉綠素SPAD高于滴灌和漫灌旱直播水稻，可能是由于土壤水分較低會(huì)不利于葉綠素的合成。郭慧等[31]研究表明覆膜直播處理水稻光合勢(shì)在各生育期均高于常規(guī)插秧淹灌水稻。王志軍等[32]研究表明膜下滴灌水稻凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均低于常規(guī)插秧淹灌水稻。本試驗(yàn)研究表明，除分蘗末期外旱直播水稻凈光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度低于常規(guī)插秧淹灌水稻，而分蘗末期旱直播水稻高于常規(guī)插秧淹灌水稻，可能是由于分蘗后期經(jīng)歷曬田的常規(guī)插秧淹灌水稻外界生育壞境劇烈改變所致，這與魏永霞等[4]研究結(jié)果相吻合。

氣孔限制值是判定一定程度下植物光合作用的主要限制因子[30]，在植物的不同生長階段，葉片光合作用的氣孔與非氣孔限制也具有差異性[33]。本試驗(yàn)研究表明，不同灌溉方式會(huì)對(duì)氣孔限制值產(chǎn)生影響，旱直播處理水稻氣孔限制值于拔節(jié)孕穗期達(dá)到最大值，這與韓羽等[34]研究一致。氣孔限制值的變化會(huì)影響蒸騰速率和光合速率[35]。本試驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)，除分蘗末期外，其他生育階段旱直播水稻氣孔限制值均大于常規(guī)插秧淹灌水稻，而光合速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度均小于常規(guī)插秧淹灌水稻。在分蘗前期至分蘗中期和分蘗末期至拔節(jié)孕穗期2個(gè)生長階段，旱直播處理水稻氣孔限制值增大，凈光合速率和蒸騰速率卻增強(qiáng)，說明此時(shí)氣孔限制因子對(duì)光合作用限制不占主導(dǎo)地位，這可能是由于較高氣孔限制值伴隨著較高的太陽光輻射，光合動(dòng)力以及與光合有關(guān)的酶的活性較強(qiáng)，從而葉片的凈光合效率較高，進(jìn)而隨著氣孔限制值的增加光合速率反而有所增加，這與徐俊增等[16]研究結(jié)果一致；蒸騰速率也略有增加，表明較高氣孔限制值所對(duì)應(yīng)的外部環(huán)境對(duì)作物的蒸騰能力影響較強(qiáng)，這與高冠龍等[35]研究結(jié)果一致。拔節(jié)孕穗期至乳熟期旱直播處理水稻氣孔限制值先減小后增大，凈光合速率和蒸騰速率先增強(qiáng)后減弱，這可能由于此時(shí)期氣孔限制為調(diào)控光合主導(dǎo)因子，表明抽穗開花期和乳熟期水稻受到光合氣孔限制作用明顯，這與楊澤粟等[36]研究表明春小麥抽穗期和灌漿期都具有明顯的光合氣孔限制結(jié)論一致。以上研究表明，隨著生長發(fā)育環(huán)境的變化水稻會(huì)進(jìn)行生理特性的自我調(diào)控。

相關(guān)性分析表明，旱直播處理水稻葉綠素SPAD越高，越有利于增強(qiáng)光合作用，增加干物質(zhì)積累。淹灌旱直播較滴灌旱直播和漫灌旱直播各生育期葉綠素SPAD有所增加，光合作用有所增強(qiáng)，使干物質(zhì)積累增加較多。研究表明可通過對(duì)旱直播水稻生育期內(nèi)補(bǔ)充土壤供水來增強(qiáng)光合能力，改善其干物質(zhì)積累，達(dá)到提高水稻產(chǎn)量的目的。

4 結(jié)論

(1)不同處理水稻干物質(zhì)最大積累量由大到小表現(xiàn)為HS、MH、DH、CK，其中CK處理干物質(zhì)理論最大積累量為3 190.65 g/m2，而DH、MH和HS處理干物質(zhì)理論最大積累量較CK增加17.74%～52.57%，為3 756.81～4 867.88 g/m2；CK處理水稻快速積累期始于分蘗中期，旱直播處理水稻快速積累期始于分蘗中期向分蘗末期過渡階段，不同處理的水稻干物質(zhì)快速積累期均結(jié)束于乳熟期。旱直播水稻生育周期為119～128 d，且由大到小依次為DH、MH、HS，但HS處理的最快積累速率、各分期平均積累速率及分期干物質(zhì)積累量均高于DH和MH處理。

(2)抽穗開花期后，旱直播水稻葉綠素SPAD較常規(guī)插秧淹灌水稻下降快。除分蘗末期外，其余各生育階段不同灌溉方式旱直播處理的Pn、Tr和Gs均小于常規(guī)插秧淹灌處理，Ls均高于常規(guī)插秧淹灌處理。旱直播處理Pn、Tr和Gs全生育期呈先增后減的倒“V”形變化，表現(xiàn)為HS處理大于MH和DH處理；Ls呈增減交替變化，表現(xiàn)為DH和MH處理大于HS處理。

(3)分蘗前期至抽穗開花期旱直播水稻干物質(zhì)積累量和Pn呈二次函數(shù)拋物線關(guān)系，且隨著Pn增強(qiáng)干物質(zhì)積累量增加；Pn和葉綠素SPAD也呈二次函數(shù)拋物線關(guān)系，且隨著葉綠素SPAD增大Pn增強(qiáng)；旱直播水稻干物質(zhì)積累量與葉綠素SPAD、Pn、Tr和Gs呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，葉綠素SPAD與Pn、Tr及Gs呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)。

(4)旱直播DH 、MH和HS處理光合特性劣于CK處理，而干物質(zhì)積累量優(yōu)于CK處理；HS處理光合特性及干物質(zhì)積累量優(yōu)于DH與MH處理。