王東洪
(太原市林業(yè)科學(xué)研究所,山西太原030003)
葛蘿槭(Acer grosseri Pax),落葉喬木,喜蔭,多分布于800—1800 m 疏林中[1],翅果,在秋季變黃色或紅色,在景觀綠化應(yīng)用中有廣闊的應(yīng)用空間,是理想的行道樹和城市綠化庭院樹種[2-3]。果實及種子的表型性狀是植物遺傳學(xué)研究的重要部分,不同地區(qū)的同一樹種為了適應(yīng)不同的環(huán)境會產(chǎn)生不同的變異,并將穩(wěn)定的性狀表現(xiàn)在果實及種子的各種品質(zhì)中。不同地點果實及種子的長、寬、厚等性狀之間也都存在一定程度的變異[4]。變異系數(shù)反映出種質(zhì)差異的范圍和程度,決定著資源選擇余地的大小[5]。表型多樣性常常作為遺傳變異的表征。開展不同種源地葛蘿槭表型多樣性研究,對了解葛蘿槭的分布規(guī)律及遺傳變異具有重要的意義,目前國內(nèi)對葛蘿槭的研究多集中在園林應(yīng)用方面[6]。本研究通過研究不同種源地葛蘿槭果實和種子表型變異程度,揭示葛蘿槭遺傳變異規(guī)律,為葛蘿槭種質(zhì)資源的保護(hù)、開發(fā)和利用提供依據(jù)。
母樹選擇:在種源地選擇有代表性單株,胸徑8 cm 以上,無明顯病蟲害,單株間距不少于10 m。
采種:2020年10月采集黃褐色翅果,進(jìn)行陰干處理。
本研究收集葛蘿槭5 個群體69 個單株的果實和種子,2020年11月進(jìn)行表型指標(biāo)測定(見表1)。
表1 葛蘿槭采集地點及株數(shù)Table 1 Collection location and number of Acer grosseri
隨機(jī)選取每個種源地果實飽滿、無破損果實100 粒,測定果重、果實長度、寬度和厚度; 去除果翅后為種子,果長是指果實底部至頂部的距離,果寬是指果實左右最寬處的距離,果厚是果實上下最厚處的距離; 種長是指種子底部至頂部的距離,種寬是指種子左右最寬處的距離,種厚是指種子上下最厚處的距離。用精確度0.01 mm 游標(biāo)卡尺測量長度,寬度和厚度,用精確度1/10000 的電子天平稱量重量,用GPS 進(jìn)行定位。
種子千粒重用1/1000 0 電子天平測定,每次隨機(jī)選取100 粒種子,8 次重復(fù)。
用Excel 和SPSS 25.0 對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計分析。
由表2可知,種源地河北省靈壽縣果長、果長/果寬、種長、種寬和種子千粒重均值最大; 種源地河南省濟(jì)源市果厚和種厚均值最大,果長/果寬和種長/種寬均值最?。?種源地甘肅省平?jīng)鍪泄麑捄头N長/種寬均值最大,果厚、種長、種寬、種厚和千粒重均值最??; 種源地山西省平陸縣果長和果寬均值最小。
由表2多重比較可知,果長,種源地河北靈壽縣與甘肅省平?jīng)鍪胁町愋圆伙@著,種源地山西省平陸縣和河南省濟(jì)源市差異性不顯著,而都與種源地陜西省銅川市有顯著差異; 果寬和千粒重5 個種源地都具有顯著性差異;果厚,種源地山西省平陸縣和河南省濟(jì)源市差異性不顯著,與其他之間都具有顯著性差異; 果長/果寬,種源地山西省平陸縣,河南省濟(jì)源市和甘肅省平?jīng)鍪胁町愋圆伙@著,與其他之間都具有顯著性差異; 種長,種源地山西省平陸縣和甘肅省平?jīng)鍪胁町愋圆伙@著,種源地河南省濟(jì)源市和陜西省銅川市差異性不顯著,都與種源地河北省靈壽縣存在顯著性差異; 種寬,種源地山西省平陸縣和陜西省銅川市差異性不顯著,與其他之間存在顯著性差異; 種厚,種源地山西省平陸縣,河南省濟(jì)源市和河北省靈壽縣差異性不顯著,陜西省銅川市和甘肅省平?jīng)鍪胁町愋圆伙@著,與其他之間存在顯著性差異; 種長/種寬,種源地山西省平陸縣、河北省靈壽縣和陜西省銅川市沒有顯著性差異,與其他之間存在顯著性差異。
表2 5 種源地葛蘿槭果實和種子表型性狀差異及多重比較Table 2 Fruits and seeds phenotypic traits differences and multiple comparisons of Acer grosseri from 5 provenances
由表3可知,5 種源地葛蘿槭果實和種子表型性狀在不同群體間的差異都顯著。表明同一表型性狀在不同群體間相差很大,不同種源地葛蘿槭果實和種子間存在豐富的變異。
表3 5 種源地葛蘿槭果實和種子表型性狀方差分析Table3 Fruits and seeds phenotypic traits variance analysis of Acer grosseri from 5 provenances
由表4可知,變異系數(shù)最大的是種厚為10.94%,其次是果厚為9.65%,變異系數(shù)最小的是千粒重為1.76%。變異系數(shù)極差值最大的是種長為4.15%,其次為果長為3.67%,極差值最小的是千粒重為0.97%。種源地甘肅省平?jīng)鍪械墓麑?、果厚、果長/果寬、種厚和種長/種寬的變異系數(shù)在5 個種源地中最大; 種源地山西省平陸縣的果長、種長和種寬的變異系數(shù)在5 個種源地中最大,而果厚和果長/果寬的變異系數(shù)在5 個種源地中最??; 種源地河南省濟(jì)源市的千粒重的變異系數(shù)最大; 種源地河北省靈壽縣的果長、果寬、種長、種寬、種厚、種長/種寬和千粒重的變異系數(shù)最小。
表4 5 種源地葛蘿槭果實和種子表型變異系數(shù)/%Table 4 Fruits and seeds phenotypic coefficient of variation of Acer grosseri from 5 provenances/%
由表5可知,在0.05 水平上,種長/種寬與果厚(r=-0.921),種厚(r=-0.886)存在負(fù)相關(guān),千粒重與種長(r=0.925)存在正相關(guān)。在0.01 水平上,種厚與果厚(r=0.975)存在正相關(guān),千粒重與種寬(r=0.986)存在正相關(guān),其他表型性狀間無顯著性相關(guān)。
表5 5 種源地葛蘿槭果實和種子表型性狀的相關(guān)性分析Table 5 Fruits and seeds phenotypic traits correlation analysis of Acer grosseri from 5 provenances
采用系統(tǒng)聚類,利用歐式距離,對5 個種源地葛蘿槭果長、果寬、果厚、果長/果寬、種長、種寬、種厚、種長/種寬及千粒重進(jìn)行聚類。以歐式平均距離5 為閾值分為3 組,種源地山西省平陸縣和河南省濟(jì)源市聚為一組,種源地陜西省銅川市和甘肅省平?jīng)鍪幸唤M,種源地河北省靈壽縣為一組。這說明葛蘿槭具有明顯的地理變異規(guī)律(見圖1)。
圖1 5 種源葛蘿槭果實和種子表型性狀系統(tǒng)聚類分析圖Figure 1 Dendrogram using centroid method based on fruts and seeds phenotypic traits of Acer grosseri from 5 provenances
表型性狀變異是遺傳信息在內(nèi)、外因素共同作用下產(chǎn)生的,是群體生物遺傳信息的重要表征[7],具有適應(yīng)和進(jìn)化方面的意義[8]。綜合方差分析和多重比較結(jié)果可以看出: 種源地河北省靈壽縣5 個表型性狀均值都是最大,而種源地甘肅省平?jīng)鍪? 個表型性狀均值都是最小,且與其他群體間存在顯著性差異。說明葛蘿槭表型性狀存在豐富的變異。
變異系數(shù)表示表型性狀值離散性程度,變異系數(shù)越大,性狀值離散程度越大,表型性狀值在居群中的整體性越差[9]。5 個種源地葛蘿槭果實和種子表型性狀變異系數(shù)最大的是種厚,變異系數(shù)為10.94%,其次為果厚,千粒重最小,平均變異系數(shù)最大的是甘肅省平?jīng)鍪校钚〉氖呛颖笔§`壽縣。這說明種源地河北省靈壽縣葛蘿槭表型離散程度較小,甘肅省平?jīng)鍪懈鹛}槭表型離散程度較大。葛蘿槭表型性狀的變異越大,適應(yīng)能力越強(qiáng),種群內(nèi)基因?qū)?yīng)的表型范圍越廣[10]。而河北省靈壽縣的氣候條件為葛蘿槭果實和種子的生長發(fā)育提供了較好的條件。
一個樹種分布在廣大地域,由于突變、隔離及自然選擇等原因,分化并產(chǎn)生了種內(nèi)有差別的地理生態(tài)種群,不同的地理變異模式也不盡相同[11]。通過相關(guān)分析和聚類分析可以看出,不同種源地之間葛蘿槭果實和種子表型性狀相關(guān)性較小,而緯度相近的地區(qū)聚為一類,這說明葛蘿槭分化成了不同的地理生態(tài)種群,不同的地理生態(tài)種群和緯度變化相關(guān)性較為密切,具有明顯的地理變異規(guī)律。
植物性狀遺傳多樣性是遺傳育種研究的重要內(nèi)容[12],不同性狀的多樣性能較好地揭示其遺傳本質(zhì)[13]。葛蘿槭的表型變異豐富,表型變異蘊(yùn)藏遺傳變異,說明葛蘿槭的環(huán)境適應(yīng)性強(qiáng),這為優(yōu)良種質(zhì)資源的選擇提供了基礎(chǔ),對葛蘿槭群體的遺傳多樣性和種質(zhì)資源的保護(hù)、評價和利用都奠定了基礎(chǔ)。