張茂娟，宋思?jí)簦翰碳?，王欣然，?旭，陳梁婧

(四川民族學(xué)院 農(nóng)學(xué)院，橫斷山區(qū)生態(tài)修復(fù)與特色產(chǎn)業(yè)培育研究中心，四川 康定 626001)

1 引言

巨菌草(Pennisetumgiganteum)隸屬被子植物門(mén)、單子葉植物綱、禾本科(Gramineae)狼尾草屬(Pennisetum)，是一種由四倍體象草(Pennisetumpurpureum)作父本與二倍體美洲狼尾草(Pennisetumalopecuroides)雜交選育而成的品種。由福建農(nóng)林大學(xué)林占熺研究員于1983年從非洲引進(jìn)中國(guó)，經(jīng)過(guò)20多年的研究選育，現(xiàn)在已經(jīng)能在我國(guó)大多數(shù)氣候土壤條件下進(jìn)行種植，并命名為“巨菌草”，部分地區(qū)也稱其為雜交狼尾草、巨能草、巨象草等。一方面，巨菌草富含纖維素和粗蛋白質(zhì)，能“以草代木”，為食用菌、藥用菌等微生物提供生長(zhǎng)所需的豐富營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[1]；另一方面，巨菌草因?yàn)榫哂猩L(zhǎng)快、高產(chǎn)、抗性強(qiáng)、適應(yīng)性廣、營(yíng)養(yǎng)成分含量高，以及不具生物入侵風(fēng)險(xiǎn)[2]等特點(diǎn)，已廣泛應(yīng)用于動(dòng)物飼養(yǎng)[3]、生態(tài)治理[4]及生物質(zhì)能源發(fā)電[5]等領(lǐng)域。

目前巨菌草已有的資料較為零散，主要集中在食(藥)用菌栽培、動(dòng)物飼喂、鎘輻射土壤的修復(fù)以及生態(tài)治理等各價(jià)值的單項(xiàng)研究或各省(市、區(qū))巨菌草的引種栽培技術(shù)[6]以及生物質(zhì)能源的利用[7]方面，而對(duì)巨菌草植物及行業(yè)整體現(xiàn)狀的綜述較少，尤其是對(duì)其未來(lái)發(fā)展方向與研究熱點(diǎn)的歸納總結(jié)相對(duì)缺乏。本文結(jié)合調(diào)研結(jié)果及前人文獻(xiàn)資料，重點(diǎn)對(duì)巨菌草的生物學(xué)形態(tài)特征、栽培生產(chǎn)管理及技術(shù)應(yīng)用等方面進(jìn)行綜述，探討了未來(lái)技術(shù)研究發(fā)展方向，甘孜州生態(tài)脆弱區(qū)修復(fù)與治理等方面的應(yīng)用前景提供參考，助力菌草技術(shù)更快更好地融入我國(guó)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)體系建設(shè)中，實(shí)現(xiàn)生態(tài)、社會(huì)及經(jīng)濟(jì)大融合的綜合效益。

2 巨菌草生物學(xué)特征

2.1 形態(tài)特征

巨菌草株型筆直，在生長(zhǎng)期達(dá)到6個(gè)月之后發(fā)育特征明顯，最高可達(dá)7 m左右，一株具多分枝，呈叢生發(fā)散狀；莖間直徑3.5 cm，有效分枝數(shù)最高可達(dá)15枝，最長(zhǎng)側(cè)生腋芽直徑可達(dá)15 cm，腋芽由頂部側(cè)生羽狀葉片基質(zhì)上部組成，包裹于頂生根莖與枝節(jié)間；頂生羽狀葉片長(zhǎng)60～132cm，寬3.5～6cm，8個(gè)月可生長(zhǎng)35片葉；根系發(fā)達(dá)，最長(zhǎng)可達(dá)5 m；花穗屬密集圓錐花序，長(zhǎng)度可達(dá)20～30 cm。巨菌草的抽穗期在不同溫度條件下不同，溫帶地區(qū)基本無(wú)抽穗期，亞熱帶有抽穗期但結(jié)籽率低[8]。

2.2 生長(zhǎng)習(xí)性

由于巨菌草生長(zhǎng)溫度要求較高，最適生長(zhǎng)溫度在25～35 ℃范圍內(nèi)，其光合作用強(qiáng)、蒸騰作用較弱，具有典型的C4植物特征(C4植物：CO2同化的最初原生產(chǎn)物為蘋(píng)果酸或天門(mén)冬氨酸的原生植物)。在短時(shí)間的干旱脅迫中，巨菌草的生長(zhǎng)發(fā)育無(wú)明顯受限，但土壤水分過(guò)多時(shí)，其生長(zhǎng)發(fā)育受到明顯抑制。在高溫濕潤(rùn)的土壤氣候條件下生長(zhǎng)狀況良好，表現(xiàn)為多年生習(xí)性；不能在北方寒冷地區(qū)自然越冬，表現(xiàn)為1年生習(xí)性。此外，巨菌草對(duì)土質(zhì)要求較低，輕度鹽堿化以及輕酸性砂質(zhì)土壤均能生長(zhǎng)；可種植于干旱、荒漠、坡地以及河谷地帶。巨菌草適應(yīng)能力極強(qiáng)，在合適的氣候條件下，輔以正確的栽培管理技術(shù)，可以加速植株拔節(jié)、分蘗，實(shí)現(xiàn)95%以上的成活率，種植達(dá)3.5月后，其產(chǎn)量(鮮重)最高可以達(dá)到450～600 t/hm2。

2.3 遺傳學(xué)特征

福建農(nóng)林大學(xué)國(guó)家菌草中心采用分子標(biāo)記法分析巨菌草的基因組成，探索其與其他狼尾草屬牧草細(xì)胞組成之間的差異性。結(jié)果表明：巨菌草為異源四倍體，異于多數(shù)原生牧草，其主要染色體結(jié)構(gòu)組成為2n=4x=28=10M1+6S+4L+8M2，相對(duì)細(xì)胞長(zhǎng)度大約為4.13%～11.78%，基因組成為2n=4x=28=8sm+16m+4st[9]；核型不對(duì)稱系數(shù)為59.86%，比象草(58.77%)高[8]。利用RAPD[10]、 ITS、ISSR[11]和ScoT 以及葉綠體 matK 序列[12]對(duì)狼尾草屬牧草進(jìn)行分析，結(jié)果證實(shí)巨菌草與多種牧草之間存在遺傳學(xué)關(guān)系，基因組成相似度高，親緣關(guān)系相近。由于不同條件下分子標(biāo)記采取的實(shí)驗(yàn)方法與原理存在差異，其構(gòu)建完善的基因組成分析系統(tǒng)也會(huì)有所差異。目前為止，對(duì)于狼尾草屬的基因組數(shù)據(jù)還較為缺乏。因此，還需提升技術(shù)研究手段，盡早建立完善的牧草基因組序列及成分的研究圖庫(kù)。

2.4 營(yíng)養(yǎng)組成及成分含量

常用營(yíng)養(yǎng)成分和抗?fàn)I養(yǎng)因子的含量來(lái)判斷牧草的飼喂價(jià)值[13]，其中，利用主要營(yíng)養(yǎng)成分如脂肪、纖維素及蛋白質(zhì)含量高低等作為評(píng)價(jià)牧草經(jīng)濟(jì)價(jià)值的關(guān)鍵渠道。巨菌草養(yǎng)分豐富，最高時(shí)精蛋白質(zhì)含量16.88%，粗蛋白質(zhì)含量18.64%，總糖含量8.3%，總氨基酸含量7.069%[14]。前人研究表明，冀中南地區(qū)55 d粗蛋白含量為17.4%，70 d時(shí)為16.18%[15]；貴州地區(qū)70 d時(shí)粗蛋白含量為9.19%，110 d時(shí)為5.97%[16]；新疆地區(qū)90 d時(shí)粗蛋白含量為7.74%，粗纖維含量為32.2%，150 d時(shí)粗蛋白含量為5.2%，粗纖維含量為32.8%[1]；黃土高原地區(qū)70 d時(shí)粗蛋白含量為14.08%，粗纖維含量為46.89%，150 d時(shí)粗蛋白含量為5.48%，粗纖維含量為53.26%[17]。因此，巨菌草主要營(yíng)養(yǎng)成分含量受其不同栽培地點(diǎn)及所處生長(zhǎng)階段的影響具有較大差異，且與其他牧草不同的是巨菌草的主要營(yíng)養(yǎng)成分(粗蛋白、粗脂肪、總氨基酸)含量與生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。此外，常用酸性洗滌纖維含量指數(shù)來(lái)幫助判斷各種飼草纖維能量值的高低以及其中所呈現(xiàn)的物質(zhì)經(jīng)濟(jì)效益。90 d(38.92%)時(shí)巨菌草的酸性洗滌纖含量最低[18]，且其含量隨生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)上升[14]。

抗?fàn)I養(yǎng)因子(Antinutritional factors，簡(jiǎn)稱 ANFs)是指植物為了抵御草食動(dòng)物采食、微生物作用以及同其他植物競(jìng)爭(zhēng)陽(yáng)光、水、營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)等，由其生命系統(tǒng)新陳代謝產(chǎn)生的具有生物活性作用的次級(jí)代謝產(chǎn)物[19]。一般認(rèn)為牧草中的抗?fàn)I養(yǎng)因子是單寧，主要是因?yàn)閱螌幙墒鼓敛葜械臓I(yíng)養(yǎng)物質(zhì)轉(zhuǎn)化為更穩(wěn)定的絡(luò)合物，不容易被動(dòng)物消化利用，改變牧草的食用口感，產(chǎn)生抗?fàn)I養(yǎng)作用[20]。巨菌草葉片單寧含量(3個(gè)月時(shí)為12.59 mg /g)在珠芽蓼(Polygonumviviparum)(120.2 mg /g)、牛角花(Corydalisacuminata)(46.20 mg /g)、紅豆草(Onobrychisviciifolia)(13.42～34.48 mg /g)等牧草中處于中等水平，且隨生長(zhǎng)時(shí)間的延長(zhǎng)呈上升趨勢(shì)[21]，在含量為8.47 mg/g(30 d左右)時(shí)最適用于動(dòng)物飼喂。綜上，巨菌草整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育階段，早期(40～60 d)的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值最高，抗?fàn)I養(yǎng)因子含量低，品質(zhì)優(yōu)良，有利于作為牧草飼喂畜禽，其他營(yíng)養(yǎng)成分的變化規(guī)律與多數(shù)牧草相同。

2.5 巨菌草抗逆性

巨菌草具有耐鹽堿、耐重金屬、耐旱等特性。巨菌草的株高生長(zhǎng)率以及葉片含水率在低濃度的堿、鹽或鹽堿混合液條件下影響不明顯，隨鹽溶液濃度的升高，巨菌草生長(zhǎng)受抑制程度呈正相關(guān)[21]。巨菌草與萊竹(Arundosp.)、蘆竹(Arundodonax)、象草、稗草(Echinochloacrusgalli)四種牧草相比，其耐鹽、堿性均處于第四位，其中又以象草最弱[22]。在鹽堿混合條件下，巨菌草細(xì)胞膜抵御外界條件侵害的能力隨濃度升高逐步降低。在響應(yīng)脅迫過(guò)程中，巨菌草緩解外界環(huán)境壓力主要是通過(guò)增加植株體內(nèi)多種酶以及可溶性糖含量，以及加強(qiáng)超氧化物歧化酶(SOD)和過(guò)氧化氫酶(CAT)之間的互作來(lái)降低氧化傷害[22]，從而保證植株生理代謝的正常進(jìn)行[23]。

巨菌草能夠通過(guò)富集土壤中的重金屬減輕土壤污染，對(duì)環(huán)境治理具有積極作用。對(duì)巨菌草進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，在低濃度(20 mg/kg)鎘(Cd)的試驗(yàn)條件下，巨菌草的整個(gè)生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程仍能正常進(jìn)行；但隨濃度升高，巨菌草生長(zhǎng)受抑制程度增加[24]。巨菌草在面對(duì)其他重金屬產(chǎn)生的環(huán)境脅迫時(shí)，同樣能夠表現(xiàn)出一定耐受性，砷(As)、鉛(Pb)、汞(Hg)的濃度與其生長(zhǎng)發(fā)育受抑制程度呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系。在響應(yīng)重金屬脅迫的過(guò)程中，巨菌草SOD、過(guò)氧化物酶(POD)以及CAT 的活性呈先升后降的趨勢(shì)[25]。

此外，巨菌草在干旱條件下具有一定生長(zhǎng)穩(wěn)定性，研究巨菌草在干旱條件下的調(diào)節(jié)機(jī)制，對(duì)于其在干熱地區(qū)的推廣種植具有重要意義。謝長(zhǎng)海等[26]對(duì)巨菌草響應(yīng)干旱脅迫的生理響應(yīng)及相關(guān)性分析的試驗(yàn)表明，巨菌草的相對(duì)植物含水量、含水量以及相對(duì)水勢(shì)隨干旱脅迫增強(qiáng)呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。干旱脅迫增強(qiáng)，蛋白質(zhì)的合成受抑制，降解速度加快，故可溶性蛋白質(zhì)含量隨著聚乙二醇(PEG)脅迫濃度的升高而下降。在受到干旱脅迫時(shí)，巨菌草加速對(duì)體內(nèi)脯氨酸、可溶性多糖以及游離氨基酸的積累，滲透作用增強(qiáng)，通過(guò)調(diào)節(jié)POD、CAT、SOD含量來(lái)抵抗氧化脅迫所造成的傷害[27]。

3 巨菌草的栽培管理

3.1 貯藏/越冬

巨菌草不耐低溫，在8 ℃以下時(shí)抑制生長(zhǎng)，5 ℃左右地上部分容易遭受凍害，因此，最適保存濕度、溫度在75%～85%、5～10 ℃[1]。在霜凍期前進(jìn)行最后一次收割，將種苗置于陰暗、通風(fēng)區(qū)域，若處于北方寒冷地域，可存放在大棚或地窖中，覆蓋秸稈進(jìn)行保溫處理。在貯藏期，需進(jìn)行定期澆水、翻看，保持濕潤(rùn)并檢查種苗腐爛、發(fā)芽狀況，以便第2年用莖節(jié)進(jìn)行扦插種植。

3.2 種植前期準(zhǔn)備

由于巨菌草最適生長(zhǎng)溫度在25～35 ℃范圍內(nèi)，多在當(dāng)年的春季4月份(平均氣溫大于12 ℃)進(jìn)行栽培種植。北方地區(qū)一年種、一年收，南方地區(qū)一年種、多年收。巨菌草出苗期長(zhǎng)，分蘗遲，種植需要土地平整、耕層松軟深厚、水源充足的地域，種植前需清理地面的枯枝敗葉、雜草、石塊、殘根、灌木等雜物，隨后施基肥(667 m2/230 kg深施有機(jī)肥與NH4·H2PO4[27])。此后進(jìn)行深耕整地，深度宜在24～28 cm，主要是為了破壞板結(jié)層、疏松土壤，以保證苗期灌水均勻、出苗整齊以及種苗的生根、發(fā)芽，提高出苗率。然后，選擇生長(zhǎng)達(dá)到半年以上、苗稈木質(zhì)化程度大于80%，而且具有飽滿腋芽的成熟植株作為種苗[6]。運(yùn)輸過(guò)程中，為防止種苗失水，可將其浸泡12～24 h。切節(jié)時(shí)，1～2(或2～3)個(gè)芽為一節(jié)并用清水澆透，種植時(shí)，用ABT生根粉(100 mg/kg)浸泡28 h或5%石灰水(或2%尿素)浸泡 60～80 min[27]以促進(jìn)分蘗。

3.3 種植方法

巨菌草多采用無(wú)性繁殖，播種前按每節(jié)1～2個(gè)芽進(jìn)行切節(jié)處理，然后將莖節(jié)用清水浸泡24 h左右。切節(jié)浸泡后要立即進(jìn)行種植，以免水分流失，若當(dāng)天無(wú)法完全種植，剩余種苗應(yīng)置于溫度較高且濕潤(rùn)的地方進(jìn)行保存。主要采用以下3種方式種植：①扦插法。具有飽滿腋芽且未萌發(fā)的莖節(jié)最宜，在種植前先對(duì)莖節(jié)切口進(jìn)行消毒(草木灰或5%石灰水)處理。莖節(jié)腋芽朝上，與地面呈45°角，周?chē)猛翂簩?shí)；行距×株距控制在50 cm×30 cm，種植過(guò)程中要注意補(bǔ)水，防止萎蔫[28]。②條栽法。按照溝深20 cm、行距×株距為0.8 m×0.4 m進(jìn)行開(kāi)溝，將巨菌草整株平直放于溝內(nèi)，每株距離0.4 m并覆土3～5 cm[29]。第一次澆水需澆透，此后若無(wú)雨期每隔5天澆一次水，直到開(kāi)始均勻出芽結(jié)束。③穴栽法。選取莖稈粗壯的植株，每2～3個(gè)節(jié)為一段，按照條栽法進(jìn)行開(kāi)溝挖穴，種植方法與條栽法相同。

3.4 田間管理

巨菌草適應(yīng)能力極強(qiáng)，病蟲(chóng)害發(fā)生幾率小，管理主要注意以下5點(diǎn)：①巨菌草病蟲(chóng)害發(fā)生幾率小，除對(duì)前期少量鉆蛀性螟蟲(chóng)及割茬后炭疽病進(jìn)行適當(dāng)防治外，其余時(shí)期盡量不施用農(nóng)藥[30]。②維持生境的穩(wěn)定，防止牛羊等大型牲畜啃食、踐踏。③及時(shí)灌溉，促進(jìn)植株生根出苗，提高產(chǎn)量。苗期盡量采用滴灌，避免大水漬水致菌草倒伏。澆水與施肥可同步進(jìn)行，每施肥一次進(jìn)行一次澆水，加速養(yǎng)分吸收，提高利用率。④巨菌草苗期長(zhǎng)，雜草生長(zhǎng)速度快，需定期進(jìn)行除草、除雜，防止雜草對(duì)巨菌草生長(zhǎng)產(chǎn)生脅迫作用，保證拔節(jié)期的持續(xù)穩(wěn)定。⑤注意追肥時(shí)間，生長(zhǎng)期，巨菌草葉片開(kāi)始發(fā)黃時(shí)進(jìn)行第一次追肥(667 m2/15 kgCH4N2O)，長(zhǎng)到1.2 m左右進(jìn)行第二次追肥，直到生長(zhǎng)期結(jié)束[27]，此后每收割一次進(jìn)行一次追肥。

3.5 收割

巨菌草的大規(guī)模種植，產(chǎn)量高、工作量大，多采用機(jī)械化收割。以巨菌草的具體用途作依據(jù)，在不同時(shí)期進(jìn)行收割：①青飼料：當(dāng)植株長(zhǎng)到50 cm后可進(jìn)行第一次收割，為保證后期生長(zhǎng)，首次收割在生長(zhǎng)點(diǎn)上5 cm處，此后隨時(shí)可進(jìn)行收割[30]。②青貯飼料：在2.6 m左右收割最宜。為延長(zhǎng)儲(chǔ)存時(shí)間、防止酪酸發(fā)酵，在收割前一段時(shí)間(30 d左右)減少澆水。③菌類(lèi)培養(yǎng)基：巨菌草在1.5～1.8 m時(shí)粗蛋白(14.08%)及粗脂肪(2.30%)含量較高，最宜收割作金針菇、草菇高蛋白質(zhì)食用菌的菌料[17,30]；種植木耳、香菇等時(shí)要在2.5 m后收割，此時(shí)巨菌草內(nèi)部充分木質(zhì)化，粗纖維(47.01%)含量較高[17]，為保證后續(xù)植株生長(zhǎng)，收割時(shí)需留茬5 cm。④種苗：巨菌草不耐寒，地面溫度5 ℃左右時(shí)植株受凍枯萎，需在霜凍期前進(jìn)行最后一次收割，為保證存儲(chǔ)，可采取覆土、覆秸稈、覆薄膜等保溫措施。

4 巨菌草的應(yīng)用

巨菌草資源豐富，用途廣，開(kāi)發(fā)利用潛力大。目前，選育后的巨菌草可用于栽培食藥用菌，因其具備牧草的優(yōu)良品質(zhì)，可用于飼養(yǎng)牲畜，也因其燃燒產(chǎn)能高，產(chǎn)生有害物質(zhì)少的特性，可作為新型清潔燃料燃燒發(fā)電，且巨菌草生長(zhǎng)后期纖維素等物質(zhì)含量豐富，是用于造紙的良好材料。

4.1 食(藥)用菌栽培

巨菌草可作為菌料提供養(yǎng)分栽培香菇靈芝等49種菌類(lèi)，且搭配其他菌料共同培養(yǎng)的菌類(lèi)品質(zhì)更好、產(chǎn)量更高。例如：用木屑與48%菌草絲混合作為菌基培育靈芝時(shí)，通氣狀況良好，靈芝長(zhǎng)勢(shì)優(yōu)良，生長(zhǎng)速度相對(duì)較快；當(dāng)巨菌草充滿培養(yǎng)袋時(shí)與巨菌草木屑混合培養(yǎng)相比，靈芝生產(chǎn)周期大大縮短，產(chǎn)量提高，且營(yíng)養(yǎng)成分完全不受到影響[31]；巨菌草與谷殼以8:2配比栽培大球蓋菇、巨菌草含量82%時(shí)配合麥麩等在半人工林下栽培白參菌等[32]，都能在確保其營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的同時(shí)提高產(chǎn)量。由此可見(jiàn)，采用巨菌草做菌料不僅能提高產(chǎn)出菌類(lèi)的產(chǎn)量與質(zhì)量，還能減少以木材做菌料的情況，是替代其他栽培菌類(lèi)材料的良好選擇。

4.2 動(dòng)物飼養(yǎng)

巨菌草營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，口感好，產(chǎn)量大，叢生，一年可收割多次，具有高產(chǎn)、高蛋白等特點(diǎn)，可與其他飼草或飼料搭配來(lái)飼養(yǎng)家禽或作為規(guī)?；竽翉S養(yǎng)殖材料的優(yōu)質(zhì)選擇。以巨菌草配合飼養(yǎng)動(dòng)物的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量大多比其他牧草所飼養(yǎng)的動(dòng)物高，且含有更少的有害物質(zhì)。如：用50%巨菌草代替青貯玉米飼喂奶牛，日產(chǎn)奶量顯著提高2.38 kg/d，且乳蛋白等營(yíng)養(yǎng)成分含量隨替代比例的增加而提高[33]。

4.3 新型清潔能源

與其他秸稈燃料相比，巨菌草燃燒的產(chǎn)能高，經(jīng)過(guò)充分干燥后完全燃燒可釋放14.64～17.12 MJ/kg熱量，產(chǎn)生有害物質(zhì)、灰分和氯元素(Cl)少，可作為新型清潔燃料燃燒發(fā)電來(lái)解決資源短缺與環(huán)境污染等問(wèn)題。每年每公頃巨菌草燃燒代煤發(fā)電，可相當(dāng)60 t原煤[34]，而每公頃巨菌草吸收CO2與代煤發(fā)電產(chǎn)生的CO2可相互抵消，基本實(shí)現(xiàn)CO2零排放[35]，且灰分中鉀(K)含量較多，適合還田。此外，用鮮巨菌草生產(chǎn)沼氣，甲烷(CH4)占比為60%，是生產(chǎn)沼氣和乙醇等生物質(zhì)能源的重要原材料[36]。

4.4 造紙

當(dāng)前我國(guó)面臨著制漿造紙?jiān)牧瞎?yīng)短缺問(wèn)題，禾本科作物富含豐富的纖維素，可替代木材制漿，緩解環(huán)境壓力。巨菌草纖維素含量隨生長(zhǎng)階段的不同而存在明顯差異，在生長(zhǎng)后期含量最高，是一種良好的造紙材料。巨菌草細(xì)胞壁纖維層分布均勻，使其細(xì)胞壁較其他禾本科作物更薄，在機(jī)械壓漿時(shí)纖維間結(jié)合力良好，可節(jié)省人力成本。巨菌草纖維素和木素含量較其他禾本科作物高，用磷酸鋯輔助催化磷酸水解法等方法制作納米纖維素[37]，可減少植物能源消耗，且造紙質(zhì)量上乘。巨菌草造紙不僅能緩解當(dāng)前木材市場(chǎng)壓力,為我國(guó)造紙產(chǎn)業(yè)提供原材料，推進(jìn)產(chǎn)業(yè)發(fā)展，還能減少生態(tài)破壞，保護(hù)環(huán)境。

5 巨菌草未來(lái)研究方向

5.1 命名混亂

巨菌草具有甘蔗草[38]、太陽(yáng)草[28]和巨象草等別名[39]。主要原因在于：①巨菌草與皇竹草等幾個(gè)狼尾草屬的草種在形態(tài)結(jié)構(gòu)以及理化性質(zhì)上存在較大相似性；②巨菌草應(yīng)用廣泛，但現(xiàn)今為止，其基礎(chǔ)理論研究體系還不夠系統(tǒng)完善，狼尾草屬的基因組數(shù)據(jù)較缺乏。因此，還需加大對(duì)巨菌草基因組成廣泛的基礎(chǔ)研究與數(shù)據(jù)收集，鑒別其與狼尾草屬各草種之間的復(fù)雜親緣演化關(guān)系，建立巨菌草專(zhuān)屬基因庫(kù)。

5.2 生態(tài)功能難以實(shí)現(xiàn)

巨菌草較強(qiáng)的生態(tài)價(jià)值，不能直觀地、短時(shí)間內(nèi)呈現(xiàn)，帶有公共物品的特征，加之當(dāng)前巨菌草市場(chǎng)具有零散種植無(wú)明顯經(jīng)濟(jì)效益、收割及加工成本高、市場(chǎng)需求不穩(wěn)定等特點(diǎn)，對(duì)于追求高經(jīng)濟(jì)效益的農(nóng)民來(lái)說(shuō)，接受度不高。因此，為加速巨菌草生態(tài)效益的實(shí)現(xiàn)，提高普及率，助力菌草產(chǎn)業(yè)技術(shù)加速發(fā)展，政府可采取如發(fā)布種植補(bǔ)貼、開(kāi)展技術(shù)培訓(xùn)、吸納技術(shù)人才等措施，為菌草產(chǎn)業(yè)在我國(guó)的大力推廣奠定基礎(chǔ)。

5.3 抗寒品種的研發(fā)力度有待加強(qiáng)

巨菌草在溫暖濕潤(rùn)地區(qū)種植時(shí)為多年生草本，最適生長(zhǎng)溫度在25～35 ℃范圍內(nèi)；耐寒性差，在高海拔和低溫脅迫環(huán)境條件下無(wú)法自然越冬，多為一年生。原因在于其原產(chǎn)自北非，生長(zhǎng)溫度高，大部分的抗寒抗凍能力在長(zhǎng)期對(duì)環(huán)境適應(yīng)過(guò)程中逐漸喪失。因此，與我國(guó)南方地區(qū)相比，北方寒冷地區(qū)溫度更低；在此氣候環(huán)境條件下，巨菌草的生長(zhǎng)受到抑制，種植成本大大提高；對(duì)于一些生態(tài)脆弱以及污染嚴(yán)重的閑置土地?zé)o法得到充分的利用，其經(jīng)濟(jì)效益大大降低。今后，通過(guò)基因工程手段培育出具有抗寒抗凍的高品質(zhì)巨菌草對(duì)于在我國(guó)北方及青藏高原等寒冷地區(qū)大面積推廣具有重大經(jīng)濟(jì)意義。

5.4 對(duì)耐旱性缺乏進(jìn)一步研究

目前，巨菌草對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)已有較為詳細(xì)的研究，然而巨菌草的抗旱性是一個(gè)較為復(fù)雜的綜合性狀表現(xiàn)，不僅與干旱脅迫程度相關(guān)，同時(shí)與植物生育期及干旱脅迫時(shí)間有關(guān)。而處于不同生育期即幼苗期、分蘗期、拔節(jié)期、成熟期的巨菌草對(duì)干旱脅迫的抵抗能力還少有涉獵，將來(lái)有待于對(duì)該領(lǐng)域作進(jìn)一步的研究。

5.5 生態(tài)治理推廣模式有待建立

不同地區(qū)存在地理環(huán)境等多方面差異，其生態(tài)治理效果也存在著諸多差異。通過(guò)優(yōu)化試驗(yàn)設(shè)計(jì)、解決巨菌草成長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的溫度生長(zhǎng)曲線、水分利用規(guī)律以及繁殖技術(shù)等關(guān)鍵點(diǎn)，提高巨菌草的生態(tài)環(huán)境治理的創(chuàng)新效果，并對(duì)各試驗(yàn)點(diǎn)治理狀況及數(shù)據(jù)進(jìn)行總結(jié)和整理，借鑒并融合其他治理措施的治理優(yōu)勢(shì)，實(shí)現(xiàn)巨菌草治理優(yōu)勢(shì)最大化，形成一種可持續(xù)進(jìn)行、大規(guī)模研究推廣的治理模式。

5.6 加強(qiáng)技術(shù)裝備研發(fā)力度

當(dāng)前我國(guó)的化石能源日益枯竭，必須加大可再生資源(太陽(yáng)能、潮汐能、地?zé)崮艿?的發(fā)展力度，其中又將生物質(zhì)能源開(kāi)發(fā)作為重中之重。由于當(dāng)前技術(shù)未完全成熟，巨菌草作為生物質(zhì)能源的利用效率較低，應(yīng)加大科研力度，研發(fā)新型技術(shù)裝備，建立示范基地，提高能源的利用效率，以增強(qiáng)我國(guó)能源儲(chǔ)備，助力能源技術(shù)發(fā)展。

總之，一方面，要持續(xù)推進(jìn)基礎(chǔ)研究，創(chuàng)建完善的分子機(jī)制體系以及理論研究體系；另一方面，應(yīng)加大抗寒抗凍高品質(zhì)草種的培育以及生物種質(zhì)資源的研究，提高巨菌草技術(shù)普及率，加速推進(jìn)其產(chǎn)業(yè)在我國(guó)的大面積發(fā)展與應(yīng)用，提高其經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益。

6 巨菌草對(duì)甘孜州生態(tài)脆弱區(qū)修復(fù)與治理的應(yīng)用潛力

甘孜州位于四川省，與青藏高原相鄰，地處長(zhǎng)江黃河源頭，屬中高海拔地區(qū)，地勢(shì)高聳，地貌復(fù)雜，分布有高原、山原、高山峽谷等。甘孜州面積最大的土地類(lèi)型是天然草場(chǎng)，是全國(guó)五大牧區(qū)之一的川西北牧區(qū)的重要組成部分，森林面積占全省的20%，二者是長(zhǎng)江水源涵養(yǎng)、水質(zhì)保護(hù)的天然屏障，對(duì)防治長(zhǎng)江上游流域水土流失，保持全國(guó)生態(tài)平衡有著十分重要的作用。目前，甘孜州草場(chǎng)退化嚴(yán)重，土地沙化面積大，泥石流、山體滑坡等自然災(zāi)害及森林火災(zāi)頻發(fā)，林業(yè)資源保護(hù)難度大，生物多樣性銳減，亂捕濫伐現(xiàn)象屢禁不止，當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)發(fā)展遭受?chē)?yán)重影響，人類(lèi)社會(huì)經(jīng)濟(jì)生產(chǎn)也受到嚴(yán)重威脅，甘孜州生態(tài)十分脆弱，生態(tài)環(huán)境保護(hù)形勢(shì)嚴(yán)峻。土壤質(zhì)量與土壤微生物組成及其多樣性影響著食物鏈中最基礎(chǔ)的部分。巨菌草對(duì)土壤退化具有一定修復(fù)改善作用，對(duì)土壤微生物數(shù)目活性具有一定的提高作用，可促進(jìn)土壤環(huán)境中營(yíng)養(yǎng)成分循環(huán)流動(dòng)和自然生境的大循環(huán)，使生態(tài)環(huán)境更優(yōu)良穩(wěn)定。巨菌草生物量大、根系發(fā)達(dá)，有利于固定土壤，且巨菌草能顯著提高土壤肥力，增強(qiáng)酶活性，可用于甘孜州土壤退化治理及降低甘孜生態(tài)脆弱性的行動(dòng)中，對(duì)甘孜州生態(tài)環(huán)境保護(hù)起積極影響作用。

6.1 巨菌草對(duì)土壤的治理

土壤提供動(dòng)植物生存所必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，是使生態(tài)環(huán)境穩(wěn)定進(jìn)行的基礎(chǔ)，土壤生態(tài)環(huán)境的優(yōu)劣狀況影響著甘孜州生態(tài)農(nóng)業(yè)及社會(huì)的可持續(xù)發(fā)展。土壤作物質(zhì)量明顯好轉(zhuǎn)的關(guān)鍵指標(biāo)主要是土壤中的肥力、微生物數(shù)量以及生物活性的明顯增加[40]。劉鳳山等[41]研究表明巨菌草可顯著改善土壤鹽堿性，有效提高酶活性，加速土壤微生物繁殖，增加微生物數(shù)量。梅蘭等[42]研究表明，在巨菌草種植的各個(gè)生長(zhǎng)時(shí)期都對(duì)土壤有機(jī)質(zhì)積累以及土壤肥力有著明顯的改良作用，且土壤PH值受巨菌草影響較小；巨菌草地上部對(duì)Cd、Pb等重金屬的富集能力較強(qiáng)，能有效富集重金屬?gòu)亩纳票恢亟饘傥廴镜耐寥?，有著良好的恢?fù)治理效應(yīng)。因此，巨菌草對(duì)甘孜州土地貧瘠地區(qū)的土壤治理與修復(fù)具有良好效應(yīng)，在坡地、鹽堿地、沙地等貧瘠區(qū)域種植巨菌草，能減少水土流失、緩解土壤板結(jié)程度、吸附重金屬離子、凈化水體，不干擾土壤系統(tǒng)，長(zhǎng)年種植巨菌草能降低土壤侵蝕程度。

6.2 巨菌草對(duì)土壤微生物的影響

土壤狀況(土壤含水值、pH值、有機(jī)物質(zhì)含有值)直接影響著土壤中的微生物的數(shù)量、分布、種類(lèi)及其他相關(guān)因素[25]，而土壤微生物的質(zhì)量以及其各種性能都影響著作物的生長(zhǎng)狀況。姚俊新等[43]多個(gè)研究表明種植巨菌草影響著土壤微生物的各種特征體現(xiàn)，增加土壤微生物數(shù)目；姚俊新等[40]研究表明種植巨菌草能適當(dāng)提高土壤中蔗糖酶(SUC)和過(guò)氧化氫酶(CAT)及其他酶的活性，從而在一定范圍內(nèi)增強(qiáng)土壤積累有機(jī)物質(zhì)的能力，并增加土壤腐殖化的程度，使土壤脲酶(URH)和土壤磷酸酶(ACP)活性上升，進(jìn)一步提高土壤中微生物數(shù)目和活性?？傊?，巨菌草對(duì)于提高甘孜州退化土壤中微生物的生物群落以及增強(qiáng)其生命活動(dòng)能力、改善土壤水、氣、熱條件，創(chuàng)造宜居的生物環(huán)境等具有重大意義。