房 華 徐正會(huì)
(1. 西南林業(yè)大學(xué)圖書館,云南 昆明 650233;2. 西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護(hù)學(xué)院,云南省森林災(zāi)害預(yù)警與控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,云南 昆明 650233)
蟻科(Formicidae)昆蟲通稱螞蟻,隸屬于昆蟲綱(Insecta)、膜翅目(Hymenoptera),是世界上分布最廣泛、種類和數(shù)量最多的社會(huì)性昆蟲,具有改良土壤、分解有機(jī)質(zhì)、傳播植物種子、為植物傳粉、防治害蟲等作用[1]。目前全球已知現(xiàn)存螞蟻17亞科、337屬、13 684種,化石螞蟻4亞科、160屬、769種[2]。螞蟻與被子植物是同步進(jìn)化的[3],能幫助地球上1.1萬種植物傳播種子[4],還能捕食大約10萬種其他昆蟲[5],因此開展蟻科昆蟲研究具有重要意義。1758年Linnaeus建立科學(xué)分類學(xué)[6]之后,螞蟻分類和區(qū)系研究主要集中于歐洲發(fā)達(dá)國家。1859年Darwin提出進(jìn)化論[7]之后,螞蟻分類研究擴(kuò)展到世界范圍。1940年Huxley發(fā)表新系統(tǒng)學(xué)[8]以后,螞蟻分類學(xué)家們開始對(duì)已命名的大量物種進(jìn)行修訂。1985年Mullis發(fā)明聚合酶鏈?zhǔn)椒磻?yīng)(PCR)技術(shù)[9]以后,關(guān)于螞蟻物種間系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的探討方興未艾。近期,Holldobler和Wilson的《螞蟻》[1],Bolton的《世界螞蟻分屬鑒定指南》[10],Bolton的《世界螞蟻新目錄》[11]等專著相繼問世,系統(tǒng)總結(jié)了以往全球螞蟻研究成果,極大地促進(jìn)了蟻類學(xué)的發(fā)展。在全球蟻類學(xué)快速發(fā)展的大背景下,分析了中國的蟻科昆蟲研究經(jīng)歷的變革,目前的研究熱點(diǎn),未來的研究方向,為中國蟻科未來研究提供參考。
本研究以“螞蟻”、“蟻科”、“Ant”、“Formicidae”作為關(guān)鍵詞進(jìn)行檢索,充分回溯和收集1758年科學(xué)分類學(xué)誕生以來有關(guān)中國蟻科昆蟲研究各個(gè)學(xué)科領(lǐng)域的研究文獻(xiàn)。其中1758—1989年期間文獻(xiàn)通過回溯法進(jìn)行檢索收集,1990—2018年期間文獻(xiàn)主要通過電子數(shù)據(jù)庫檢索法進(jìn)行檢索收集,并輔以回溯法進(jìn)行補(bǔ)充檢索收集。同時(shí)借助AntCat[2]和AntWiki[12]這2個(gè)蟻類學(xué)數(shù)據(jù)庫開展文獻(xiàn)檢索和收集工作。剔除科普和新聞報(bào)道類文獻(xiàn),最后篩選出學(xué)術(shù)性文獻(xiàn)1 084篇進(jìn)行文獻(xiàn)計(jì)量學(xué)分析。文獻(xiàn)計(jì)量學(xué)是用數(shù)學(xué)和統(tǒng)計(jì)學(xué)的方法對(duì)文獻(xiàn)進(jìn)行定量研究的科學(xué),應(yīng)用十分廣泛[13],目前在昆蟲研究方面的運(yùn)用還比較有限。本研究借助文獻(xiàn)計(jì)量學(xué)方法對(duì)中國蟻科昆蟲研究文獻(xiàn)進(jìn)行系統(tǒng)分析,通過分析文獻(xiàn)總量及其年度分布、不同時(shí)期國內(nèi)外文獻(xiàn)量對(duì)比、文獻(xiàn)學(xué)科分布、載文期刊、研究機(jī)構(gòu)和作者發(fā)文量,盡可能準(zhǔn)確把握研究動(dòng)態(tài)和發(fā)展趨勢。
1758年瑞典博物學(xué)家Linnaeus發(fā)表《自然系統(tǒng)》[6],建立了生物命名的雙名法,提出了物種定義,標(biāo)志著科學(xué)分類學(xué)的誕生。在雙名法指導(dǎo)下,歐美發(fā)達(dá)國家致力于地方性動(dòng)物區(qū)系研究,蟻類學(xué)研究也不例外。直至西方探險(xiǎn)家從東方國家?guī)Щ卮罅縿?dòng)植物標(biāo)本,1858年 Smith首次在中國大陸和香港的標(biāo)本中發(fā)現(xiàn)并命名了2個(gè)中國的螞蟻新種:警覺多刺蟻(Polyrhachis vigilans)和暴躁多刺蟻(P. tyrannica)[14],標(biāo)志著國外研究人員對(duì)中國螞蟻研究的開始。
1859年英國生物學(xué)家Darwin發(fā)表《物種起源》[7],首次提出進(jìn)化論思想。在進(jìn)化論指導(dǎo)下,西方國家的探險(xiǎn)活動(dòng)遍及全球,包括中國。1866—1889年Mayr分別報(bào)道中國香港、大陸和西藏的螞蟻7種[15-16]。Forel于1879—1922年間先后在13篇論文中報(bào)道中國香港、臺(tái)灣、江西、上海、甘肅、西藏等地螞蟻27種[17-18]。Emery于1894—1925年間先后在4篇論文中報(bào)道中國上海、青島、滿洲里、香港的螞蟻5種[19-20]。1905—1915年Ruzsky先后報(bào)道中國滿洲里和西藏的螞蟻21種[21-22]。Wheeler于1909—1933年間先后在13篇論文中報(bào)道中國臺(tái)灣、重慶、浙江莫干山、蘇州、廣東、青島、北京、廈門、江西九江、長沙、澳門、上海、云南、福州、香港、湖南岳麓山等地的螞蟻180個(gè)種、亞種和變種[23-24]。1911年Yano報(bào)道日本和中國臺(tái)灣的多刺蟻4種[25]。1912—1922年Viehmeyer報(bào)道中國華南、福 建、四 川 的 螞 蟻9種[26-27]。1923—1934年Stitz報(bào)道中國海南和西北地區(qū)螞蟻28種[28-29]。1925—1928年Santschi報(bào)道中國北京、上海等地螞蟻11種[30-31]。1926年Matsumura & Uchida報(bào)道中國臺(tái)灣螞蟻2種[32]。1929—1947年Donisthorpe分別報(bào)道中國西藏珠穆朗瑪峰和廣西北部灣的螞蟻7種[33-34]。1936—1940年Teranishi報(bào)道中國東北和臺(tái)灣的螞蟻114種[35]。1939年Menozzi報(bào)道中國西藏喜馬拉雅山和喀喇昆侖山的螞蟻9種[36]。1930年Wheeler在《Peking Natural History Bulletin》上發(fā)表《A list of the known Chinese ants》,系統(tǒng)總結(jié)這個(gè)時(shí)期西方人研究中國螞蟻的成果,記錄中國已知螞蟻7亞科、58屬、138種、54亞種、53變種,合計(jì)245型[37]。
1940年Huxley發(fā) 表《新 系 統(tǒng) 學(xué)》[8],1943年Mayr發(fā)表《系統(tǒng)學(xué)與物種起源》[38],標(biāo)志著動(dòng)物分類學(xué)種群研究階段的開始,對(duì)以往分類階元進(jìn)行修訂成為分類學(xué)研究的重點(diǎn)工作。此后,1941年Eidmann報(bào)道中國四川、西藏和青海的螞蟻43種[39]。1941—1962年Yasumatsu報(bào)道中國東北、四川、北京、湖北、華東、臺(tái)灣、廣東、廣 西、香 港 等地螞 蟻4種[40]。1947—1950年Weber報(bào) 道 中 國 西 藏 螞 蟻3種[41-42]。Brown于1948—1978年間先后在8篇論文中報(bào)道中國四川、陜西、福州、臺(tái)灣、香港、華南、東南等地螞蟻17種[43]。1955—1964年Wilson報(bào)道中國哈爾濱、新疆天山、陜西、西藏喀喇昆侖山、四川新津、昆明、浙江莫干山、蘇州、臺(tái)灣、華南等地螞蟻7種[44]。1962—1982年Collingwood報(bào)道中國東北、內(nèi)蒙古、西藏、四川、江蘇等地螞蟻54種[45-46]。1965年Dlussky報(bào) 道 中國西藏和 內(nèi) 蒙古的螞蟻8種[47]。
1985年Mullis發(fā)明PCR技術(shù)[9]以后,促進(jìn)了動(dòng)物分類學(xué)中系統(tǒng)發(fā)育和有爭議屬種地位甄別問題的解決,極大地促進(jìn)了分類學(xué)的發(fā)展,標(biāo)志著動(dòng)物分類學(xué)分子技術(shù)應(yīng)用階段的開始。在這個(gè)時(shí)期,Moreau等[3]、Brady等[48-49]有關(guān)螞蟻系統(tǒng)發(fā)育研究的成果被應(yīng)用于螞蟻分類研究中,修訂和完善了全球螞蟻分類系統(tǒng)。1994年Kohout報(bào)道中國西藏螞蟻1種[50]。1998年,DuBois報(bào)道中國螞蟻1種[51];Elmes & Radchenko報(bào)道中國臺(tái)灣螞蟻4種[52]。2003年Seifert報(bào)道中國西藏螞蟻3種[53]。2004年,Lattke報(bào)道中國四川、云南、臺(tái)灣等地螞蟻5種[54];LaPolla報(bào)道中國四川、云南、江西、臺(tái)灣、廣西、澳門等地螞蟻3種[55]。Radchenko等于1995—2010年間報(bào)道中國西藏、四川、云南、陜西、湖南、廣西等地螞蟻40種[56]。Terayama等于1984—2012年間先后在13篇論文中報(bào)道中國臺(tái)灣螞蟻11亞科、69屬、264種[57]。2012年Guénard和Dunn記載中國大陸螞蟻12亞科、103屬、939種,記載我國臺(tái)灣省螞蟻11亞科、69屬、294種[58]。2013年Guenard等 報(bào)道中國西雙版納螞蟻1種[59]。2014—2018年Staab等報(bào)道中國云南、湖南、江西、浙江、臺(tái)灣等地螞蟻9種[60]。2016年Williams和LaPolla報(bào)道中國云南、湖北、浙江、臺(tái)灣、廣西等地螞蟻10種[61]。Bolton于1977—2018年間先后在10余篇修訂性論文和世界螞蟻目錄中記載中國大陸螞蟻117屬、1 013種,記載中國臺(tái)灣省螞蟻61屬、181種[2]。2019年Fontanilla等探討了中國西南山地?zé)釒?、亞熱帶、溫帶螞蟻物種和功能多樣性的海拔梯度規(guī)律[62]。
國外對(duì)中國螞蟻的研究,主要集中于分類學(xué)領(lǐng)域。作為東方大國,中國地域遼闊,地貌豐富,氣候多樣,孕育了眾多的螞蟻種類,對(duì)西方人富有吸引力。從1858年至今,一直有外國學(xué)者和旅行者來華采集、研究中國的螞蟻物種。然而,在科學(xué)分類學(xué)誕生后的100年里,中國的蟻科昆蟲研究是空白。1858—1939年間,西方人對(duì)中國螞蟻的分類研究是片段化的,局限于記錄中國沿海、東北、西藏的零散螞蟻物種。相比之下,1930年Wheeler的分類研究比較系統(tǒng),首次整理出中國已知螞蟻名錄[37]。1940—1984年間,分類學(xué)的一個(gè)鮮明特點(diǎn)是開始對(duì)以往記錄物種的修訂研究,Yasumatsu[40]、Brown[43]、Wilson[44]等相繼對(duì)中國螞蟻種類開展修訂研究。1985年以來,隨著分子生物學(xué)、超微形態(tài)學(xué)和互聯(lián)網(wǎng)技術(shù)的應(yīng)用,全球性的修訂和系統(tǒng)發(fā)育研究趨向成熟,Lattke[54]、LaPolla[55]、Radchenko等[56]、Staab等[60]、Williams和LaPolla[61]、Bolton[63]完成了中國部分物種的修訂工作。2012年Guénard和Dunn系統(tǒng)整理了中國大陸和臺(tái)灣省的螞蟻名錄[58]。
我國昆蟲學(xué)奠基人胡經(jīng)甫1941年發(fā)表《中國昆蟲目錄》,記載我國螞蟻7亞科、58屬、184種、56亞種、56變種,共計(jì)296型[64],拉開了中國蟻科昆蟲國內(nèi)研究的序幕。
在應(yīng)用昆蟲學(xué)領(lǐng)域,1955年章恭松報(bào)道了黃螞蟻的防治方法[65]。1962年陳守堅(jiān)報(bào)道了世界上最古老的生物防治案例利用黃猄蟻(Oecophylla smaragdina)防治桔園害蟲[66]。1963年黃盈報(bào)道了利用紅螞蟻防治蔗螟(Chilo venosatus)的研究[67]。1966年鄭俊禮報(bào)道了利用紅螞蟻防治甘蔗莖螟(Eldana saccharina)的研究[68]。1977年陳達(dá)章報(bào)道了利用黑螞蟻防治松毛蟲(Dendrolimussp.)的案例[69]。1983年陽際群和魏玉琦探討了小家蟻(Monomorium pharaonis)的生活習(xí)性和防治方法[70]。1991年王常祿等研究了日本弓背蟻(Camponotus japonicus)的生物學(xué)特性及對(duì)馬尾松毛蟲(Dendrolimus punctatus)的防治作用[71]。2009年譚速進(jìn)等調(diào)查了成都地區(qū)居室庭院有害螞蟻[72]。1991年吳志成依據(jù)多年臨床研究實(shí)踐,出版《螞蟻與類風(fēng)濕性關(guān)節(jié)炎》專著[73]。2004年外來物種紅火蟻(Solenopsis invicta)入侵中國大陸[74]以來,該害蟲的防控研究成為焦點(diǎn),國內(nèi)已發(fā)表相關(guān)研究論文481篇[75],華南農(nóng)業(yè)大學(xué)曾玲、浙江農(nóng)業(yè)科學(xué)院黃俊、惠州學(xué)院鐘平生帶領(lǐng)的團(tuán)隊(duì)成為國內(nèi)紅火蟻研究的主力。2007年中國科學(xué)院動(dòng)物研究所張潤志出版《中國紅火蟻防控紀(jì)實(shí)》[76]。2017年華南農(nóng)業(yè)大學(xué)陸永躍出版《防控紅火蟻》[77]。
在昆蟲分類學(xué)領(lǐng)域,我國螞蟻分類學(xué)先驅(qū)唐覺等于1982—1995年間先后在6篇論文中報(bào)道了浙江舟山群島、湖南、西南橫斷山區(qū)的螞蟻,1995年出版國內(nèi)第一部蟻類學(xué)專著《中國經(jīng)濟(jì)昆蟲志膜翅目蟻科(一)》,記載中國已知螞蟻7亞科、48屬、123個(gè)種和亞種[78]。1992年李參和陳益報(bào)道浙江、福建的螞蟻2種[79]。隨后,吳堅(jiān)、王常祿、王敏生等于1987—1994年間在7篇論文中報(bào)道了中國6個(gè)屬的分類研究及湖南省螞蟻分類研究成果,1995年出版國內(nèi)第2部蟻類學(xué)專著《中國螞蟻》,記載中國已知螞蟻9亞科、67屬、230種[80]。1990年寺山守記錄臺(tái)灣螞蟻41種[81]。1991年周樑鎰和寺山守記錄臺(tái)灣螞蟻198種[82]。1992年程量等報(bào)道中國上海螞蟻1種[83]。徐正會(huì)等于1994—2015年間先后在69篇論文中報(bào)道了中國43個(gè)屬的分類研究成果,發(fā)表新屬4個(gè)、新種105個(gè),2002年出版專著《西雙版納自然保護(hù)區(qū)蟻科昆蟲生物多樣性研究》,記載西雙版納的螞蟻9亞科、76屬、286種[84]。1995年劉紅等報(bào)道吉林東部山區(qū)螞蟻11種[85]。1996年徐正會(huì)等報(bào)道四川螞蟻1種[86]。1995—1997年夏永娟和鄭哲民報(bào)道新疆螞蟻45種[87-89]。1996—2012年間周善義等在37篇論文中報(bào)道了中國25個(gè)屬的分類研究成果,發(fā)表新種104個(gè),2001年出版專著《廣西螞蟻》,記載廣西壯族自治區(qū)螞蟻8亞科、64屬、204種[90]。1996—2001年林宗岐和吳文哲報(bào)道中國臺(tái)灣螞蟻30種[91-92]。1997—2007年間王維等在11篇論文報(bào)道了中國6個(gè)屬的分類研究成果,發(fā)表新種11個(gè),2009年出版專著《湖北省蟻科昆蟲分類研究》,記載湖北省螞蟻9亞科、50屬、150種[93]。1997年張明偉等報(bào)道遼寧螞蟻21種[94]。長有德和賀達(dá)漢于1998—2002年間先后在9篇論文中報(bào)道了中國西北地區(qū)7個(gè)屬的分類研究成果,記載西北地區(qū)螞蟻75種[95]。1999年魏琮等報(bào)道中國陜西等地螞蟻13種[96]。2003年Fellowes報(bào)道了中國海南螞蟻的屬[97]。2002年張瑋和鄭哲民報(bào)道四川螞蟻78種[98]。2004年,黃人鑫等報(bào)道新疆螞蟻42種[99];黃建華等報(bào)道湖南螞蟻1種[100]。2005年,劉福林等報(bào)道河南商丘地區(qū)螞蟻42種[101];李淑萍等報(bào)道河南螞蟻81種[102]。2006年黃建華和周善義報(bào)道湖南螞蟻1種[103]。2006—2007年黃建華和周善義整理了中國切葉蟻亞科(Myrmicinae)名錄,合計(jì)記錄392個(gè)種、亞種和變種[104]。2008年馬永林等報(bào)道寧夏螞蟻68種[105]。2011—2013年冉浩和周善義整理了中國蟻型亞科群名錄,合計(jì)記錄285種[106]。2011年王思忠等報(bào)道四川成都市園林樹木螞蟻29種[107]。陳志林等于2011—2018年間先后在8篇論文中報(bào)道中國螞蟻23種。2016年,張瑋和周善義報(bào)道廣東南嶺國家森林公園螞蟻38種[108];張榮嬌等比較了中國厚結(jié)猛蟻屬(Pachycondyla)13種 螞 蟻 的 形 態(tài) 差 異[109];Luo和Guénard報(bào) 道香港螞蟻2種[110]。2017年滿沛等報(bào)道北京螞蟻1種[111];Hsu等 報(bào) 道 臺(tái) 灣 螞 蟻2種[112-113]。2018年Leong等報(bào)道澳門螞蟻1種[114]。
3.3.1 螞蟻群落與物種多樣性研究
螞蟻群落與物種多樣性方面研究主要集中于中國西南橫斷山區(qū)和喜馬拉雅山地區(qū)。1999年徐正會(huì)等先后報(bào)道了云南西雙版納熱帶雨林區(qū)螞蟻的群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性[115]。徐正會(huì)等于2001—2006年間先后在5篇論文中報(bào)道了高黎貢山自然保護(hù)區(qū)的螞蟻群落和物種多樣性。2006年梅象信等報(bào)道了云南昆明西山森林公園東坡的螞蟻物種多樣性[116]。2006—2014年郭蕭等分別報(bào)道了云南梅里雪山東坡、滇西北云嶺東坡和重慶的螞蟻物種多樣性[117]。2007—2009年李巧等分別報(bào)道了云南元謀干熱河谷和普洱季風(fēng)常綠闊葉林的螞蟻物種多樣性[118]。陳友等于2007—2011年間在6篇論文中詳細(xì)報(bào)道了云南哀牢山西坡的螞蟻資源、群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性[119]。2009年,張繼玲等報(bào)道了滇西北怒山西坡的螞蟻群落和物種多樣性[120];楊忠文等報(bào)道了云南大理蒼山及鄰近地區(qū)的螞蟻物種多樣性[121]。2011年張成林等報(bào)道了藏東南色季拉山的螞蟻物種多樣性[122]。2012年張成林等報(bào)道了藏東南德姆拉山東坡及察隅河谷的螞蟻群落和物種多樣性[123]。2011年劉霞等報(bào)道了藏東南德姆拉山西坡和波密河谷的螞蟻群落。2017年劉霞等報(bào)道了藏東南嘎隆拉山和墨脫河谷的螞蟻群落[124]。2014年宋揚(yáng)報(bào)道了云南南滾河自然保護(hù)區(qū)的螞蟻落[125]。2015年莫福燕等報(bào)道了喜馬拉雅山亞東段的螞蟻群落[126]。2016—2017年李文瓊等報(bào)道了喜馬拉雅山珠峰段的螞蟻物種多樣性[127]。2017年,李安娜等報(bào)道了云南銅壁關(guān)自然保護(hù)區(qū)及鄰近地區(qū)的螞蟻多樣性[128];甘田等報(bào)道了云南西雙版納半常綠季雨林的螞蟻多樣性[129]。2018年,張翔等報(bào)道了喜馬拉雅山普蘭段和吉隆段的螞蟻物種多樣性[130];普順榮等報(bào)道了云南華坪縣的螞蟻物種多樣性[131]。通過以上研究,基本揭示了山地區(qū)域螞蟻多樣性規(guī)律。氣溫與濕度的組合是制約螞蟻多樣性的關(guān)鍵因素,在氣溫高、濕度適宜的生境中,植物的多樣性水平高,螞蟻的多樣性水平相應(yīng)高。隨著海拔升高,氣溫降低,螞蟻的物種多樣性相應(yīng)降低,稱為底域效應(yīng)現(xiàn)象。但是在復(fù)雜的山地條件下,由于干熱河谷效應(yīng),加之山麓區(qū)域人為開發(fā)干擾加劇,螞蟻的多樣性峰值往往出現(xiàn)在山體中下部,而不是下部,稱為中域效應(yīng)現(xiàn)象。而在藏東南、喜馬拉雅山這樣的高山峽谷地帶,螞蟻的多樣性在同一山體坡面上出現(xiàn)了多個(gè)峰值,分別為不同氣候帶物種的聚集群,稱為多域效應(yīng)現(xiàn)象[132]。此外,1994年Fellowes報(bào)道了香港螞蟻的群落結(jié)構(gòu)[133]。1999年Fellowes觀察了香港紅樹林的螞蟻[134]。2000年張智英等報(bào)道了云南西雙版納片斷季節(jié)性雨林螞蟻的物種多樣性[135]。2001年楊效東等報(bào)道了云南西雙版納傣族龍山片斷熱帶雨林的螞蟻群落結(jié)構(gòu)與多樣性[136]。2002年劉紅等報(bào)道了山東曲阜地區(qū)螞蟻群落結(jié)構(gòu)及物種多樣性[137]。2003年賀虹等報(bào)道了陜西秦嶺太白山不同生境的螞蟻物種多樣性[138]。2010年陳又清等比較了不同引誘劑在應(yīng)用陷阱法研究地表螞蟻多樣性中的效果。2013年張念念等報(bào)道了云南橡膠林和天然次生林枯落物層螞蟻群落多樣性及指示物種[139]。2014年郭蕭等報(bào)道了重慶茶園的螞蟻物種多樣性和空間分布格局[140]。2015—2017年武子文等報(bào)道了火干擾對(duì)地表螞蟻群落的影響[141]。2016—2017年間盧志興等先后在6篇論文中報(bào)道了不同土地利用方式對(duì)螞蟻物種和功能多樣性的影響[142]。
3.3.2 螞蟻與其他昆蟲互惠共生關(guān)系研究
在螞蟻與其他昆蟲互惠共生關(guān)系方面,張智英等于2001—2006年間先后在4篇論文中報(bào)道了伊大頭蟻(Pheidole yeensis)的蟻巢結(jié)構(gòu)與分布、對(duì)舞草種子的傳播及退耕對(duì)傳播舞草種子的影響[143]。2003年賀達(dá)漢等報(bào)道了寧夏荒漠草原針毛收獲蟻對(duì)植物種子的覓食作用[144]。王思銘等于2009—2013年間先后在7篇論文中報(bào)道了螞蟻與云南紫膠蟲(Kerria yunnanensis)的依存關(guān)系,解剖了粗紋舉腹蟻(Crematogaster macaoensis)蟻巢并進(jìn)行數(shù)學(xué)建模[145]。陳又清等于2011—2017年間先后在5篇論文中報(bào)道了螞蟻與云南紫膠蟲的相互依存關(guān)系[146]。2012—2013年盧志興等先后報(bào)道了紫膠蟲及其蜜露對(duì)螞蟻多樣性的影響[147]。2015年,李可力等報(bào)道了互利共生關(guān)系下粗紋舉腹蟻蟻巢及種群的時(shí)空動(dòng)態(tài)[148];武子文等比較了螞蟻利用資源的功能特征[149]。2016—2017年趙婧文等報(bào)道了樹冠層螞蟻群落及兼性互利關(guān)系對(duì)樹冠層螞蟻多樣性的影響[150]。2018年王慶等報(bào)道了螞蟻與紫膠蟲互利關(guān)系和寄主植物多樣性對(duì)節(jié)肢動(dòng)物各營養(yǎng)級(jí)的影響[151]。
3.3.3 螞蟻行為生態(tài)研究
在螞蟻行為生態(tài)方面,1965年黃盈觀察了紅螞蟻的生活習(xí)性[152]。1984年楊沛觀察了黃猄蟻群體的生長發(fā)育規(guī)律[153]。1987年程量報(bào)道了蟻類的攝食活動(dòng)規(guī)律[154]。1989年陳益研究了鼎突多刺蟻(Polyrhachis vicina)的生物學(xué)特性[155]。1999年,劉纏民等研究了溫度對(duì)養(yǎng)殖日本黑褐蟻(Formica japonica)的影響[156];李秋霞等報(bào)道了寧夏荒漠草原優(yōu)勢蟻類的行為生態(tài)學(xué)[157]。2001年魏琮等報(bào)道了陜西秦嶺太白山2種螞蟻的筑巢生態(tài)學(xué)[158]。2002年長有德和賀達(dá)漢報(bào)道了針毛收獲蟻(Messor aciculatus)的筑巢和貯食行為、社群密度、分布及各品級(jí)在自然穴巢中的季節(jié)遷移行為[95]。2016年王邵軍等報(bào)道了熱帶森林不同演替階段螞蟻巢穴的分布特征及影響因素[159]。
3.3.4 螞蟻生物量及對(duì)環(huán)境的影響研究
在螞蟻生物量及對(duì)環(huán)境的影響方面,1999年徐正會(huì)等報(bào)道了西雙版納熱帶雨林區(qū)螞蟻群落的生物量和生態(tài)功能[160]。2017年李巧等報(bào)道了螞蟻對(duì)中國干熱河谷造林效果的指示作用[161]。2018年李霽航等報(bào)道了螞蟻筑巢對(duì)高檐蒲桃(Syzygium oblatum)熱帶森林群落土壤呼吸的影響[162]。
3.3.5 螞蟻區(qū)系與地理區(qū)劃研究
在螞蟻區(qū)系與地理區(qū)劃方面,1999年,徐正會(huì)報(bào)道了西雙版納熱帶雨林區(qū)的螞蟻區(qū)系及其起源與演化[84];劉銘湯等分析了陜西省螞蟻區(qū)系[163]。2001年魏琮等報(bào)道了陜西秦嶺太白山的螞蟻區(qū)系和物種垂直分布[164]。2002年,長有德和賀達(dá)漢分析了中國西北地區(qū)螞蟻區(qū)系特征[165];張瑋和鄭哲民初步分析了四川螞蟻區(qū)系[98]。2003年林宗岐和吳文哲分析了中國臺(tái)灣的螞蟻區(qū)系[166]。2006年Fellowes討論了華南地區(qū)螞蟻各屬在古北界和東洋界的分界問題[167]。2010年譚速進(jìn)等報(bào)道了四川成都地區(qū)居室庭院螞蟻區(qū)系與群落相似性[72]。2011年辛明等分析了寧夏螞蟻區(qū)系[168]。2012年王文榮等分析了深圳市的螞蟻區(qū)系[169]。2013年宋揚(yáng)分析了云南南滾河自然保護(hù)區(qū)的螞蟻區(qū)系[170]。2014年郭蕭等分析了重慶茶園的螞蟻區(qū)系[117]。2015年郭振超等分析了河南省雞公山自然保護(hù)區(qū)的螞蟻區(qū)系[171]。2017年唐祺玲等報(bào)道了中國蟻科昆蟲地理區(qū)劃[172]。
3.3.6 螞蟻物種分布格局研究
在螞蟻物種分布格局方面,1996年劉紅等報(bào)道了吉林左家螞蟻的生態(tài)分布[173]。2000年賀虹等報(bào)道了陜西秦嶺太白山螞蟻的生態(tài)分布[174]。2008年陳友等報(bào)道了云南哀牢山自然保護(hù)區(qū)西坡螞蟻物種的分布規(guī)律[175]。2011年,于娜娜等報(bào)道了藏東南色季拉山螞蟻物種的分布格局[176];徐正會(huì)等報(bào)道了西藏工布自然保護(hù)區(qū)的螞蟻種類和分布格局。2012年,王文榮等報(bào)道了深圳市螞蟻物種的分布格局[177];張成林等報(bào)道了藏東南德姆拉山東坡及察隅河谷螞蟻物種的分布格局[123];劉霞等報(bào)道了藏東南德姆拉山西坡和波密河谷螞蟻物種的分布格局。2016年劉霞等報(bào)道了藏東南嘎隆拉山和墨脫河谷螞蟻物種的分布格局[178]。2017年,李文瓊等報(bào)道了喜馬拉雅山珠峰段螞蟻物種的分布格局[179];Liu等研究了氣候和空間聯(lián)合作用對(duì)藏東南山地螞蟻后生群落形成的影響[180]。
國內(nèi)在昆蟲生物化學(xué)、昆蟲細(xì)胞學(xué)、古昆蟲化石領(lǐng)域的研究報(bào)道相對(duì)較少。在昆蟲生物化學(xué)領(lǐng)域,1992年徐暢首次對(duì)中國的9種螞蟻酯酶同工酶進(jìn)行研究,得出同工酶技術(shù)可用于螞蟻分類的結(jié)論[181]。2011年李淑萍等對(duì)4種螞蟻酯酶同工酶進(jìn)行研究,認(rèn)為酯酶同工酶可作為遺傳標(biāo)志,反映種群基因結(jié)構(gòu)的變化和種內(nèi)、種間親緣關(guān)系[182]。2004年陳振鵬等發(fā)表切葉蟻亞科(Myrmicinae)線粒體基因序列分子系統(tǒng)學(xué)研究,發(fā)現(xiàn)整個(gè)DNA序列及其各區(qū)域在種間與屬間呈現(xiàn)不同程度的差異[183],這是國內(nèi)首篇研究螞蟻分子系統(tǒng)學(xué)的論文。2006年鄧素芳等測定了兩種螞蟻的基因序列[184]。2009年林嫦等對(duì)9種多刺蟻進(jìn)行了Cytb基因分子系統(tǒng)學(xué)研究[185]。2014年付文博等依據(jù)線粒體DNA開展了螞蟻分子系統(tǒng)學(xué)研究[186]。2013年陳志林等報(bào)道了蟻亞科(Formicinae)的分子系統(tǒng)關(guān)系[187]。在昆蟲細(xì)胞學(xué)領(lǐng)域,1972年Hung等報(bào)道了臺(tái)灣9種螞蟻的染色體[188]。1994年楊秀芝和王俊森報(bào)道了黑龍江2種螞蟻的染色體特征[189]。2005年盧玉飛和周善義分析了4種螞蟻的細(xì)胞核型[190]。在古昆蟲化石領(lǐng)域,1984年洪友崇報(bào)道了山東山旺硅藻土礦中的化石螞蟻[191]。2001年洪友崇等報(bào)道了山東山旺盆地中新世2個(gè)屬的化石螞蟻種類[192]。
從1758年科學(xué)分類學(xué)誕生至1940年的183年里,國內(nèi)學(xué)者均未涉足蟻科昆蟲的研究。從胡經(jīng)甫發(fā)表《中國昆蟲目錄》[64]起,國內(nèi)才開始蟻科昆蟲的研究。1941—1984年間的研究局限于應(yīng)用昆蟲學(xué)和昆蟲分類學(xué)領(lǐng)域,應(yīng)用昆蟲學(xué)的研究包括利用天敵螞蟻防治害蟲和有害螞蟻的防治兩個(gè)方面,昆蟲分類學(xué)的研究剛剛起步[193]。1985年以后,國內(nèi)蟻科昆蟲研究迎來繁榮時(shí)期,這個(gè)時(shí)期的研究呈現(xiàn)出3個(gè)熱點(diǎn)方向:一是分類學(xué)研究成為基礎(chǔ)研究重點(diǎn),主要研究論文在150篇以上,完成了部分屬的修訂研究,在系統(tǒng)整理以往研究基礎(chǔ)上出版了5部專著;二是自2004年紅火蟻入侵中國大陸以來,對(duì)該害蟲的防控研究成為應(yīng)用昆蟲學(xué)研究重點(diǎn),研究論文481篇,出版了2部著作;三是螞蟻群落與物種多樣性、螞蟻與其他昆蟲互惠共生關(guān)系、螞蟻區(qū)系和物種分布格局成為昆蟲生態(tài)學(xué)和昆蟲地理學(xué)研究重點(diǎn),研究論文在70篇以上。與此同時(shí),螞蟻分子系統(tǒng)學(xué)、生物化學(xué)、細(xì)胞學(xué)和古昆蟲化石研究已經(jīng)起步。
通過文獻(xiàn)計(jì)量學(xué)分析,梳理出1758年至2018年中國蟻科昆蟲研究文獻(xiàn)1 084篇,這些文獻(xiàn)分布于應(yīng)用昆蟲學(xué)、昆蟲分類學(xué)、昆蟲生態(tài)學(xué)和昆蟲地理學(xué)、昆蟲生物化學(xué)、昆蟲細(xì)胞學(xué)、古昆蟲化石、昆蟲學(xué)綜述7個(gè)學(xué)科領(lǐng)域。
從發(fā)文情況看,中國蟻科昆蟲研究可以劃分為4個(gè)時(shí)期:空白時(shí)期(1758—1858)的 101 a里,僅有1篇外國人研究中國螞蟻的文獻(xiàn);西方人研究時(shí)期(1859—1939) 的81 a里,合計(jì)有50篇涉及中國螞蟻分類的文獻(xiàn),卻沒有一位中國人研究本國螞蟻;中外共同研究時(shí)期(1940—1984)的45 a里,合計(jì)有51篇研究中國蟻科昆蟲的文獻(xiàn),其中西方人發(fā)表28篇,中國人發(fā)表23篇,國內(nèi)外力量勢均力敵。繁榮時(shí)期(1985—2018)的34 a里,合計(jì)發(fā)表中國蟻科昆蟲研究文獻(xiàn)982篇,其中國外作者發(fā)表91篇,國內(nèi)作者發(fā)表891篇,是國外作者的9.8倍,充分顯示出國內(nèi)研究人員的后發(fā)實(shí)力。
從學(xué)科發(fā)展看,空白時(shí)期和西方學(xué)者研究時(shí)期的研究均局限于分類學(xué)。到了中外共同研究時(shí)期,除分類學(xué)外,國內(nèi)的研究首先著眼于關(guān)系農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)的益蟲利用和害蟲防治問題。到繁榮時(shí)期,中國的蟻類學(xué)研究呈現(xiàn)多領(lǐng)域快速發(fā)展的趨勢,應(yīng)用昆蟲學(xué)、分類學(xué)和生態(tài)學(xué)研究成為中國蟻科昆蟲研究的熱點(diǎn)方向;螞蟻分子系統(tǒng)學(xué)、生物化學(xué)、細(xì)胞學(xué)和古昆蟲化石研究已經(jīng)起步。
與國際同類研究相比,西方國家的分類學(xué)家已 經(jīng) 開 展 了 大 量 全 球 性 修 訂 研 究[43-44,54,62],而 國內(nèi)學(xué)者的修訂工作還比較有限[60],亟待深化;西方國家蟻類學(xué)家在全球蟻科昆蟲分子系統(tǒng)學(xué)方面已有不少探索[3,48-49],而國內(nèi)分子系統(tǒng)學(xué)的研究還處于起步階段[183],亟待拓展;國外蟻類學(xué)家十分關(guān)注蟻科昆蟲在生態(tài)系統(tǒng)中的功能研究[4-5],國內(nèi)研究人員在該領(lǐng)域已有初步探索[160],有待深入。此外,國內(nèi)在應(yīng)用昆蟲學(xué)和昆蟲生態(tài)學(xué)領(lǐng)域發(fā)表了不少研究成果,但是總體水平還不夠高,有待提升。
對(duì)比國際同類研究,中國蟻科昆蟲的研究還存在以下主要不足。一是缺乏新的系統(tǒng)性螞蟻分類鑒定專著,1985年以來,國內(nèi)已經(jīng)發(fā)表大量新種,一些物種有待修訂,在繼續(xù)開展全國代表性區(qū)域螞蟻區(qū)系分類研究同時(shí),應(yīng)盡快完成《中國動(dòng)物志膜翅目蟻科》的編撰工作,隨之編輯出版地方性螞蟻鑒定圖譜,方便廣大科技工作者和螞蟻愛好者閱讀使用;二是在生態(tài)學(xué)研究中,有關(guān)螞蟻生態(tài)功能的探討不夠深入細(xì)致,需要深化螞蟻多樣性與氣候變化、植物多樣性的相關(guān)性、螞蟻與其他動(dòng)物協(xié)同共存關(guān)系等研究,深入揭示螞蟻的生態(tài)功能;三是在應(yīng)用昆蟲學(xué)領(lǐng)域發(fā)表了不少研究成果,尤其是關(guān)于紅火蟻防控的成果,急需系統(tǒng)梳理這些成果,明確螞蟻的生物防治功能和有效的紅火蟻防控措施,科學(xué)指導(dǎo)生產(chǎn)實(shí)踐;四是螞蟻分子系統(tǒng)學(xué)研究已經(jīng)起步,但是還處于有限物種間親緣關(guān)系的探索分析階段,應(yīng)從造山運(yùn)動(dòng)、區(qū)域性螞蟻區(qū)系特征等大尺度空間入手,探討螞蟻系統(tǒng)發(fā)育與地質(zhì)歷史的關(guān)系,揭示螞蟻物種形成機(jī)理。
為了明確中國蟻科昆蟲研究方向,采用文獻(xiàn)計(jì)量學(xué)方法梳理出1758年至2018年中國蟻科昆蟲研究文獻(xiàn)1 084篇,這些文獻(xiàn)分布于應(yīng)用昆蟲學(xué)、昆蟲分類學(xué)、昆蟲生態(tài)學(xué)和昆蟲地理學(xué)、昆蟲生物化學(xué)、昆蟲細(xì)胞學(xué)、古昆蟲化石、昆蟲學(xué)綜述7個(gè)學(xué)科領(lǐng)域。中國蟻科昆蟲研究可劃分為4個(gè)時(shí)期:空白時(shí)期(1758—1858)、西方人研究時(shí)期(1859—1939) 、中外共同研究時(shí)期(1940—1984)、繁榮時(shí)期(1985至今)的發(fā)文量依次為1篇、50篇、51篇、982篇。從學(xué)科發(fā)展看,1758年至1939年的研究均局限于分類學(xué)。1940年至1984年除分類學(xué)外擴(kuò)展到應(yīng)用昆蟲學(xué)領(lǐng)域。1985年之后中國的蟻科昆蟲研究呈現(xiàn)多領(lǐng)域快速發(fā)展的趨勢,應(yīng)用昆蟲學(xué)、分類學(xué)和生態(tài)學(xué)研究成為熱點(diǎn)方向。未來中國蟻科昆蟲研究的主要方向,一是盡快完成《中國動(dòng)物志膜翅目蟻科》的編撰工作;二是繼續(xù)深化螞蟻多樣性研究,深入揭示螞蟻的生態(tài)功能;三是系統(tǒng)梳理有關(guān)螞蟻的應(yīng)用昆蟲學(xué)研究成果,明確螞蟻的生物防治功能和有效的紅火蟻防控措施;四是加強(qiáng)螞蟻分子系統(tǒng)學(xué)研究,從大尺度空間入手探討螞蟻系統(tǒng)發(fā)育與地質(zhì)歷史的關(guān)系,揭示螞蟻物種形成機(jī)理。
致謝:廣西師范大學(xué)周善義教授和陳志林博士提供了他們在蟻科昆蟲研究方面的論文目錄;中國林業(yè)科學(xué)研究院資源昆蟲研究所陳又清研究員提供了他所帶領(lǐng)研究團(tuán)隊(duì)在蟻科昆蟲研究方面的論文目錄,特此致謝!