伍燁菱，趙 峰，3*，莊 平，3

（1.中國水產(chǎn)科學研究院東海水產(chǎn)研究所，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部東海與長江口漁業(yè)資源環(huán)境科學觀測實驗站，上海 200090；2.水產(chǎn)科學國家級實驗教學示范中心，上海海洋大學，上海 201306；3.上海長江口漁業(yè)資源增殖與生態(tài)修復工程技術研究中心，上海 200090）

蝦蟹類是漁業(yè)生物中重要的類群之一，具有較高的經(jīng)濟價值，同時作為水生食物網(wǎng)中的關鍵一環(huán)，在維系水生生態(tài)系統(tǒng)平衡上也發(fā)揮著重要作用。蝦蟹類的早期發(fā)育階段，是對環(huán)境變化最為敏感的階段。早期蝦蟹類幼體通常會經(jīng)歷營浮游生活和營底棲生活兩個時期。這兩個時期過渡間的棲息地生境條件合適與否，將對其早期成活率、生物量補充、非洄游性物種成體的分布產(chǎn)生影響［1－2］。蝦蟹類幼體對棲息地的選擇和利用，受到生物和非生物因素［3－9］的影響，容易導致高死亡率［5，10－11］，使此階段成為其生活史中最為脆弱的階段。這種種群的瓶頸效應對漁業(yè)管理和水產(chǎn)養(yǎng)殖具有特殊意義［12－13］。

了解蝦蟹類早期發(fā)育階段對棲息地的選擇利用，有助于我們了解環(huán)境如何影響其世代生存，且能進一步了解物種的分布和補充機制，這對恢復和發(fā)展天然水域蝦蟹類資源，指導棲息地生態(tài)修復和維系水域生態(tài)平衡具有重要意義。

1 蝦蟹類的早期發(fā)育及其棲息地選擇

1.1 蝦蟹類的早期發(fā)育分期

一般蟹類發(fā)育包括5個階段，即溞狀幼體、大眼幼體、仔蟹、幼蟹和成蟹。以中華絨螯蟹（Eriocheir sinensis）早期發(fā)育階段為例，浮游生活階段包括Ⅰ－Ⅴ期溞狀幼體和早期大眼幼體，底棲生活階段包括后期大眼幼體和Ⅰ－Ⅲ期仔蟹階段。一般蝦類的發(fā)育包括無節(jié)幼體、溞狀幼體、糠蝦幼體、仔蝦、幼蝦和成蝦，前4個分期為幼體階段，其中無節(jié)幼體、溞狀幼體營浮游生活。

1.2 蝦蟹類幼體的優(yōu)選棲息地

蝦蟹類幼體從浮游向底棲生活時，會主動選擇適宜棲息地。通常，具有復雜生態(tài)結構的生境是蝦蟹類幼體的優(yōu)選棲息地。其能為蝦蟹類幼體的生長發(fā)育提供食物和避難場所，提高攝食率和存活率［14－17］。在堪察加擬石蟹（Paralithodes camtschaticus）［18］、哈里斯泥蟹（Rhithropanopeus harrisii）［19］和藍蟹（Callinectes Sapidus）［20］的研究中還發(fā)現(xiàn)，適宜棲息生境有助于幼體發(fā)育、縮短變態(tài)時間。

1.2.1 海藻（草）床生境

海藻（草）床主要是由海草、海藻組成具復雜結構的底棲生境，是蝦蟹類幼體優(yōu)先選擇的棲息地類型。研究表明，岸蟹（Carcinus maenas）［21］、藍蟹［22］等大眼幼體在鰻草（eelgrass）和絲狀藻床（如海綿Spirogyra sp.）等生境中的密度均較高。甲殼動物區(qū)系分布研究也表明，依賴河口的物種更傾向于將植被生境用作育幼場所［23－26］。

1.2.2 牡蠣礁或貝殼生境

牡蠣礁為三維的礫巖結構，提供了復雜結構基質(zhì)和集中的食物資源［27］，眾多浮游生物在這里躲避物理干擾、捕食生物［28－29］，是重要的棲息場所［30］。SHERVETTE等［31］研究發(fā)現(xiàn)，牡蠣礁和植被沼澤邊緣生境中藍蟹和扁背泥蟹（Eurypanopeus depressus）仔蟹的豐度較高。牡蠣礁生境對白蝦（Litopenaeus setiferus）在河口發(fā)育階段發(fā)揮著重要作用［31］。珍寶蟹（Cancer magiste）［32］、 扁 足 擬 石 蟹 （Paralithodes platypus）［33］仔蟹和褐美對蝦（Farfantepenaeus aztecus）［34］均選擇牡蠣礁或貝殼生境作為優(yōu)選棲息地。

1.2.3 鹽沼生境

鹽沼廣泛分布于海濱、河口或氣候干旱或半干旱的草原和荒漠帶的鹽湖邊或低濕地上，不同地區(qū)鹽沼植物各有差異。THOMAS等［35］研究發(fā)現(xiàn)，在德克薩斯圣誕灣小于40 mm甲殼寬規(guī)格的藍蟹仔蟹在海草中的密度最高，在鹽沼中居中；在沒有海草覆蓋的德克薩斯州西灣，鹽沼藍蟹仔蟹的密度遠大于裸泥。紅樹林作為鹽沼生境的一種，是鋸緣青蟹（Scylla serrata）［36］幼體、印度對蝦（Fenneropenaeus indicus）［37］幼體等的優(yōu)選棲息地。此外，LIPIUS等［22］發(fā)現(xiàn)約克河上游潮下帶泥灘和淺水沙地生境藍蟹仔蟹數(shù)量較多，這兩個區(qū)域的水體深度均很淺，并與鹽沼生境毗鄰。

以上研究是通過野外調(diào)查來進行的，這樣能反映出較為真實的情況，但野外環(huán)境因素較為復雜多變，較易產(chǎn)生誤差，雖然能通過擴大采樣范圍、增加采樣周期等方法減少誤差，但同時也增加了更多的研究成本。相反，室內(nèi)實驗的環(huán)境較為穩(wěn)定，部分研究者采用野外調(diào)查和室內(nèi)實驗相結合的方法來增加研究的可靠性，因此合理設計室內(nèi)實驗裝置也是研究中重要的一環(huán)。

1.3 蝦蟹類幼體不同發(fā)育階段棲息地選擇變化

隨著蝦蟹類動物幼體的成長，特定棲息地對自身的優(yōu)勢也會改變。對于處于不同發(fā)育階段的幼體來說，遷移到不同的棲息地可能是有利的［38－39］。在研究中，經(jīng)常發(fā)現(xiàn)幼體后期根據(jù)自身情況、食物或生境特征選擇合適的棲息地［40－41］，例如在岸蟹幼體的研究中［21］，其大眼幼體和一齡仔蟹在貽貝床、大葉藻和絲狀藻分布的密度均很大，而中后期的幼體（Ⅱ－Ⅸ期仔蟹）主要集中在貽貝床上。

生境偏好研究是蝦蟹類資源養(yǎng)護的重要前提支撐，充分了解幼體對生境的喜好性以及生境的變化對幼體造成的影響，進行針對性保護修復，將更有利于蝦蟹資源的恢復與可持續(xù)發(fā)展。通過在中國知網(wǎng)搜索“蝦”“蟹”“棲息地”“底質(zhì)”“生境選擇”及組合關鍵詞，僅有陳學雷［42］和王金慶［43］分別對鋸緣青蟹幼體和無齒相手蟹（Chiromantes dehaani）的生境選擇進行了研究。大多研究集中在改善底質(zhì)［44－45］和底質(zhì)對蝦蟹類發(fā)育與成活的影響［46－49］，均為偏向于養(yǎng)殖生產(chǎn)的研究，對生態(tài)保護有一定借鑒意義。但以生態(tài)保護為目的研究應更注重自然生態(tài)情況，例如，HEDVALL等［50］的研究根據(jù)當?shù)丨h(huán)境特征選定實驗棲息地種類且實驗材料均來自實地取樣，能模擬出最接近自然的結果；MONTFRANS等［51］的研究結合了野外調(diào)查和室內(nèi)實驗。此外由于蝦蟹類幼體本身較小，不同物種幼年形態(tài)相近，導致實驗中存在難以記錄、采樣、鑒種等問題，研究者可通過改變統(tǒng)計方式、改善采樣網(wǎng)具、查閱不同物種幼體汛期來優(yōu)化。

2 影響蝦蟹類早期發(fā)育階段棲息地選擇的因素

自然條件下，影響蝦蟹類早期發(fā)育階段對棲息地選擇和利用的因素，包括生物因子和非生物因子。

2.1 生物因子

生物因子指生物之間的各種相互關系，如捕食、寄生、競爭和互惠共生等。對堪察加擬石蟹［52］的研究發(fā)現(xiàn)，同類相食這一行為從根本上改變了定居群體的大小、結構和數(shù)量，而不會影響其分布。但是，外在捕食者在一定程度上影響著幼體的分布。例如，捕食顯著增加了岸蟹大眼幼體在絲狀藻類中的比例，因為這些生境提供了最佳的避難所［50］。此外有文章指出，珍寶蟹大眼幼體和早期幼蟹主要在潮間帶貝殼中尋求庇護，在這里被魚、鳥和大型同種成體捕食的幾率要低得多［53］。然而，捕食者對其對于棲息地選擇的影響也是有限的。對多種物種的研究表明［32］，復雜生態(tài)結構對幼體棲息分布的影響要遠大于外在捕食者的影響。

2.2 非生物因子

2.2.1 鹽度

鹽度對十足目甲殼動物的生存和分布有著重要意義。蝦蟹類動物幼體會主動選擇適宜自身生存的鹽度水域［48－52］。SIMITH和DIELE［54］對紅樹林蟹（Ucides cordatus）的研究表明，在低鹽度的水中紅樹林蟹溞狀幼體死亡率較高，其會遷移至沿海更高鹽度區(qū)域。在PERELADOV等［55］的研究中，巴倫支海堪察加擬石蟹第一階段仔蟹的分布僅限于水深1.0 ～1.5 m的淡化水層。這種適應性差異可能是因為各物種之間的滲透調(diào)節(jié)能力不同，導致出現(xiàn)承受鹽度的能力差異。蝦蟹類幼體不同發(fā)育階段鹽度適應性也可能不盡相同，這將成為驅(qū)動幼體遷移的一種因素，往往隨著幼體發(fā)育滲透調(diào)節(jié)系統(tǒng)逐步完善，能適宜更大的鹽度變化［56］。

2.2.2 水溫

水溫［57］對甲殼類動物的生長、分布也有較大的影響［58］。 在對灰眼雪蟹 （Chionoecetes opilio）［59］的研究中，不同發(fā)育階段的灰眼雪蟹幼體在溫度層中有不同的分布，并展現(xiàn)出棲息地的特異選擇。BRêTHES等［60］對野外調(diào)查得到的灰眼雪蟹幼體密度進行了偏相關分析，并認為水溫在灰眼雪蟹仔蟹的分布和棲息地選擇中起著核心作用。當溫度低于20℃時，鋸緣青蟹幼體［61］的活動就會停止。溫度低于0℃時，對甲殼動物是有害的，因為低溫使它們調(diào)節(jié)血淋巴Mg2＋的能力降低［57］。該成分在溫度低于0℃時起麻醉作用，可降低蟹類的活動范圍，使其被捕食的可能性增加［62］。此外，較高的表面溫度還可以保證后期幼體的生長［63］。

2.2.3 光照

光照對蝦蟹類動物的繁殖和棲息也有著重要影響。昏暗的光照條件下飼養(yǎng)對蝦，可以提高產(chǎn)卵率和早期存活率［64］。同時，光會影響海洋中幼體的游泳行為［65］，如岸蟹［66］溞狀幼體因為光照強度而展現(xiàn)出的晝夜規(guī)律性的“沉浮”。

光照同樣會影響蝦蟹類幼體的分布。一方面，幼體的晝夜游泳棲息行為受光照影響。MOKSNES等［67］研究發(fā)現(xiàn)，光照是影響岸蟹大眼幼體游泳和底棲時間的關鍵物理因素；FORWARD等［68］發(fā)現(xiàn)藍蟹大眼幼體在日間有更活躍的游泳行為。另一方面，光照還會影響不同發(fā)育階段幼體的棲息模式。在對印度對蝦［37］和中華絨螯蟹［69］的研究中，發(fā)現(xiàn)其不同發(fā)育階段對光的敏感度不同，這可能是由于抵擋UV-B輻射的色素沉著和幼體體表綜合變化，或者是抗UVB輻射的相關基因DNA隨著個體發(fā)育、暴露在UV-B輻射下而開始修復，這是海洋生物應付UVB輻射的主要機制［70］。此外WILLIAMSON等［71］認為甲殼動物幼體的垂直游泳模式，一定程度上也是應對UV-B輻射的一種策略?？傊?，光照作為一種外源環(huán)境因素，對于蝦蟹類動物幼體的分布有著重要的影響。

2.2.4 水深

蝦蟹類動物幼體似乎更喜歡生活在淺水區(qū)域，這可能是幼體本身的趨光性，或者為了躲避深水中存在的捕食者。如花蟹（Portunus pelagicus）［72］的溞狀幼體和大眼幼體更多地被發(fā)現(xiàn)于淺水水層，這可能是花蟹幼體趨光性的結果；同樣喜歡在淺水分布的還有藍蟹幼體、鋸緣青蟹幼體［36］、堪察加擬石蟹幼體［73］、斑點梭子蟹（Arenaeus cribrarius）幼體［74］和克氏原螯蝦（Procambarus clarkii）幼體［75］等。

2.2.5 潮汐和洋流

大多數(shù)海洋大型無脊椎動物和魚類均有浮游性幼體，有較強的遷移能力，這對它們的種群生態(tài)和進化具有重要意義［76］，這一過程也會受到多種因素的影響。

蝦蟹類浮游幼體的遷移往往受潮汐和風力驅(qū)動的洋流等影響［32］。研究證明，一些河口甲殼類動物根據(jù)潮汐節(jié)律底棲或浮游進行選擇性遷移，即使用“選擇性潮汐-溪流運輸”來往返近海和海洋；而風力驅(qū)動下的洋流是影響珍寶蟹仔蟹［32］在太平洋西北沿岸產(chǎn)量的關鍵因素，佛羅里達群島［77］、巴哈馬群島［78］的眼斑龍蝦（Panulirus argus）幼體的變化也與洋流驅(qū)動有關。由于沿岸洋流的速度和方向經(jīng)常隨深度而改變，因此浮游幼體的垂直位置和游泳能力強弱［80－83］將影響其遷移擴散。潮汐、洋流也會共同影響幼體的分布。研究表明某些地區(qū)的藍蟹大眼幼體的沉降棲息主要受風力和潮汐相互作用的影響［79］。

浮游幼體的游泳行為和海洋之間的相互作用對于擴散、成功棲息和幼體的補充是至關重要的。研究時在綜合考慮當?shù)爻毕?、風、天氣的前提下，采取長周期、多地點設置梯度對照，并且重復采樣是非常必要的。

2.2.6 棲息地的特定信號

浮游幼體在選擇定居的生境時，往往會根據(jù)各種環(huán)境信息表現(xiàn)出明顯的選擇性［80－81］。部分幼體在探測到合適的信號之前會推遲蛻殼變態(tài)，從而增加處于浮游狀態(tài)的時間［82］，有利于幼體的繼續(xù)分散。

藍蟹溞狀幼體往河口上游游動的過程中，河口的某些化學線索和海草等水下植被的存在，可以加速其發(fā)生變態(tài)繼而營底棲生活［20，83－84］。STRASSER 和 FELDER 等［85］對 幽 靈 蝦（Callichirus major）的研究也表明，海草等水下植被也會影響其溞狀幼體的變態(tài)發(fā)育。此外，JENSEN［86］、O’CONNOR［87］、HARVEY［88］等證明了“同種成年物種接觸過的水”這一信號，會影響部分蝦蟹類動物的大眼幼體階段的持續(xù)時間。但是也有研究發(fā)現(xiàn)這些特定信號對岸蟹的底棲棲息并不重要［89］。研究表明，大約55%的蝦蟹類動物幼體接收到某些視覺或化學信號會影響其棲息地的選擇［90］。

2.2.7 棲息地碎片化

棲息地的碎片化，即大面積連續(xù)分布的棲息地被分割成小面積不連續(xù)的棲息地斑塊的過程，可能對構成群落的生物相互作用并產(chǎn)生深遠影響［91－92］。由于自然或人為原因，世界各地淺水海洋棲息地（如海草床和牡蠣礁）發(fā)生碎片化是普遍現(xiàn)象［93］。

在破碎化的景觀生境中，碎片的大小、形狀和散布以及鄰近碎片邊緣均可能影響物種間的相互作用，從而影響種群動態(tài)、群落結構和物種多樣性［94－95］。研究表明，不同的生物在棲息地碎片的分布是有差異的，這種反應會根據(jù)物種種群密度和體型進一步改變［96］。有研究顯示［96］，不同發(fā)育階段的草蝦和藍蟹在不同面積的碎片棲息地分布均不同。

底質(zhì)、海草和牡蠣礁的碎片化直接或間接地影響種群分布，如改變捕食者（如蝦、魚）的分布、豐度和覓食行為。也可能使水流發(fā)生變化而導致幼體“被動底棲”［97－98］。此外，由于碎片化棲息地內(nèi)生境復雜程度隨著碎片化大小、特定生境內(nèi)的相對位置、季節(jié)的變化而變化，可能會導致特定生境內(nèi)部死亡率差異進而造成分布差異。

目前國內(nèi)的研究多集中在各非生物因子對蝦蟹類幼體發(fā)育、成活的影響以及各因子的選擇行為上。如魏國慶等［99］研究了鹽度、溫度對中華虎頭蟹（Orithyia sinica）溞狀幼體存活及變態(tài)的影響；黎爽［100］、朱志煌等［101］探究了光照對紅條鞭腕蝦（Lysmata vittata）幼體發(fā)育的影響；黃孝鋒［102］做了中華絨螯蟹仔蟹對光照喜愛行為的研究。由于個體的分布行為可能受到多種因素的協(xié)同影響，所以進行野外調(diào)查進而建模分析主要影響因素是較好的研究手段，使用如冗余模型（RDA）［103］、廣義加模型（GAM）［104］、建立棲息地適宜度指數(shù)（HSI）［105］等方法研究蝦蟹類幼體分布差異的主要因素。

3 展望

蝦蟹類早期發(fā)育階段作為影響成體生物量補充的重要階段，適宜的棲息地生境對其成活率有著決定性作用。國外在蝦蟹類幼體棲息地生境需求、選擇利用機制等方面開展了較多研究，為蝦蟹類資源保護起到了重要支撐作用。然而，國內(nèi)相關研究還比較缺乏，且大多集中在對自然條件下蝦蟹類幼體分布、遷移等客觀現(xiàn)象的描述和原因推測，以及環(huán)境因子對幼體發(fā)育的影響上。面對當前國內(nèi)自然水域蝦蟹類資源保護及其棲息地現(xiàn)狀和需求，今后應加強以下幾個方面的研究。

3.1 探究蝦蟹類早期不同發(fā)育階段的棲息生境需求

通過室內(nèi)行為生態(tài)學（如MONTFRANS等［51］、HEDVALL等［50］制作生境選擇裝置進行研究）、行為生理學研究和野外調(diào)查監(jiān)測相結合，確定對蝦蟹類幼體棲息地選擇結果，從個體發(fā)育行為生態(tài)學的角度研究蝦蟹類早期發(fā)育各個階段的棲息生境需求與變化等。在野外監(jiān)測中，可基于時間和空間尺度，結合3S技術（即RS、GIS和GPS）分生境設點采樣，確保野外棲息地采樣合理性，提高效率。

3.2 闡明棲息地選擇利用過程和行為生態(tài)學機制

目前通過在實驗室中設計模擬生境實驗，結合野外調(diào)查監(jiān)測進行數(shù)據(jù)整合分析和建模（如擬合合適的層次模型［106］），解析早期階段的個體發(fā)育行為模式，系統(tǒng)闡明蝦蟹類物種早期發(fā)育不同階段對棲息地的選擇利用過程和行為生態(tài)學機制。在室內(nèi)實驗中，加強研究蝦蟹類幼體適宜水文條件及影響生境選擇的環(huán)境信息（如化學［107］、視覺和聲音［108］信息）；野外監(jiān)測中，重點關注研究地特點，如氣候、植被、地形、水文、土壤等，同時結合分析蝦蟹類幼體食性、捕食者分布［109］、生境土壤微生物菌群［110］、種間競爭［111］、人類活動［108］等影響，來發(fā)掘幼體分布及生境選擇背后的具體機制，進而對棲息地質(zhì)量進行評估。

3.3 完善蝦蟹類幼體主要育幼棲息地的育幼功能研究

在了解蝦蟹類幼體棲息地偏好的基礎上，對棲息地育幼功能進行研究。育幼棲息環(huán)境的育幼功能，主要從幼體的密度、生長率、存活率和幼體向成體生境的遷移運動4個方面進行研究［112］。而目前蝦蟹類幼體從幼體棲息環(huán)境向成體棲息環(huán)境的遷移運動研究較少。未來可結合穩(wěn)定性同位素［113］、空間顯式混合模型［114］等方法，以量化幼體主要棲息環(huán)境對成體棲息環(huán)境的貢獻量。

3.4 建立蝦蟹類早期發(fā)育階段棲息地生態(tài)修復模式

面對國內(nèi)蝦蟹類關鍵棲息地生境現(xiàn)狀和生態(tài)修復需求，結合早期發(fā)育階段棲息生境需求和選擇利用研究結果，在自然生境保護基礎上，建立生態(tài)修復模式。HUANG等［115－116］研究發(fā)現(xiàn)，人工漂浮濕地生境可顯著提高修復水域的生物多樣性，增加生物種類數(shù)和豐度，還具有改善水質(zhì)的作用。趙峰等［117］通過構建以蘆葦群落和多種生物棲息共生的立體人工漂浮濕地生境，為長江口中華絨螯蟹幼蟹提供了一種替代棲息地。