袁 暢，陸專靈， 黃彬勝，王大鵬*， 李文紅*

（1.廣西大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，廣西南寧 530004；2.廣西水產(chǎn)科學(xué)研究院，廣西水產(chǎn)遺傳育種與健康養(yǎng)殖重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西南寧 530021）

克氏原螯蝦（Procambarus clarkii），俗稱小龍蝦，由于國(guó)內(nèi)市場(chǎng)的持續(xù)火爆，其養(yǎng)殖范圍已擴(kuò)大至全國(guó)各地，據(jù)《中國(guó)漁業(yè)統(tǒng)計(jì)年鑒》顯示，僅2020年，克氏原螯蝦在全國(guó)養(yǎng)殖總面積就達(dá)到1 456×104km2，養(yǎng)殖產(chǎn)量更達(dá)到239×104t［1］。苗種是克氏原螯蝦養(yǎng)殖業(yè)，乃至整個(gè)克氏原螯蝦產(chǎn)業(yè)的基礎(chǔ)。當(dāng)前，市場(chǎng)供應(yīng)的克氏原螯蝦苗種來(lái)源多為地籠捕撈的自繁苗或野生苗［2－3］，存在規(guī)格大、供應(yīng)期短、長(zhǎng)途運(yùn)輸困難等問(wèn)題［2，4－5］，嚴(yán)重制約了外地引種、反季節(jié)養(yǎng)殖、一年多造養(yǎng)殖等新模式的發(fā)展。長(zhǎng)期的“自繁自養(yǎng)”模式，也導(dǎo)致良種選育和優(yōu)質(zhì)苗種的規(guī)模化繁育滯后，逐漸表現(xiàn)出商品蝦個(gè)體小型化、生長(zhǎng)速度減慢、出肉率降低和病害發(fā)生率高等問(wèn)題［6］。改變苗種繁育模式，根據(jù)養(yǎng)殖需求批量供應(yīng)人工苗種，從“放種蝦”模式轉(zhuǎn)向“放蝦苗”模式，根據(jù)水體承載量準(zhǔn)確投苗、科學(xué)管理，是推動(dòng)克氏原螯蝦養(yǎng)殖業(yè)標(biāo)準(zhǔn)化的關(guān)鍵，更是廣西發(fā)揮氣候優(yōu)勢(shì)，實(shí)現(xiàn)規(guī)?；e田反季節(jié)養(yǎng)殖的前提。本文基于克氏原螯蝦繁殖生物學(xué)現(xiàn)狀、親蝦選擇和繁育影響因素，分析了廣西克氏原螯蝦的育苗模式與技術(shù)，并對(duì)廣西克氏原螯蝦繁育趨勢(shì)進(jìn)行了展望，以期為提高廣西克氏原螯蝦繁育技術(shù)提供參考。

1 克氏原螯蝦繁殖生物學(xué)現(xiàn)狀

1.1 性腺發(fā)育分期

克氏原螯蝦生產(chǎn)中多使用曬田脅迫方式促進(jìn)性腺發(fā)育，以提升產(chǎn)卵的同步率。這就需要通過(guò)定期抽檢以判斷不同養(yǎng)殖田塊的蝦性腺發(fā)育程度，從而制定生產(chǎn)流程。一般把精巢發(fā)育分期分為5個(gè)階段或者6個(gè)階段，其中把精子的發(fā)育分為6個(gè)階段［7］，根據(jù)細(xì)胞核形狀和濃縮程度等進(jìn)行分期的方法肉眼不易觀察，更適用于性腺學(xué)術(shù)研究。也有按時(shí)間將精巢分期分成5個(gè)階段：1—3月多為精原細(xì)胞；4—6月精子細(xì)胞生成增加；7—8月新一輪精子產(chǎn)生；9—10月與4—6月類似，精子細(xì)胞生成增加；11—12月與1—3月類似，多為精原細(xì)胞［8］，從生產(chǎn)實(shí)踐考慮，此種方法以時(shí)間為依據(jù)，更利于生產(chǎn)使用，但在不同地區(qū)可能存在誤差。就卵巢發(fā)育階段而論，不同的研究人員分期方式也有所差異。較普遍的是分為5個(gè)時(shí)期：卵黃發(fā)生前期、卵黃發(fā)生初期、卵黃發(fā)生中期（卵黃合成期）、成熟期和產(chǎn)后恢復(fù)期［9－10］。也有分為7個(gè)時(shí)期：未發(fā)育期、發(fā)育早期、卵黃發(fā)生前期、卵黃發(fā)生期（初級(jí)卵黃發(fā)生期—次級(jí)卵黃發(fā)生期）、成熟期、產(chǎn)卵后期（抱卵蝦期—抱仔蝦期）和恢復(fù)期［11］。這兩種分期方式共同點(diǎn)是根據(jù)卵巢外觀、卵徑大小等將其進(jìn)行分類，但后者時(shí)間跨度更大，將未發(fā)育期與發(fā)育前期也算入其中，并且將產(chǎn)卵后期的抱卵蝦期—抱仔蝦期與恢復(fù)期進(jìn)行了區(qū)分。也有將卵巢發(fā)育根據(jù)顏色和組織學(xué)特征分為6個(gè)時(shí)期［12－13］?？傮w來(lái)看，目前仍缺乏標(biāo)準(zhǔn)化的性腺發(fā)育分期方式和表觀判斷方法以指導(dǎo)生產(chǎn)。

1.2 繁殖行為學(xué)

繁殖行為學(xué)關(guān)注點(diǎn)主要在交配時(shí)長(zhǎng)與交配頻率，克氏原螯蝦交配時(shí)間從十幾分鐘到幾個(gè)小時(shí)不等，且在繁殖季節(jié)內(nèi)，雄蝦和雌蝦都與多尾雄蝦出現(xiàn)重復(fù)交配現(xiàn)象，以雌蝦為例，最少的交配2次，多的交配3～5次，平均每個(gè)個(gè)體交配次數(shù)至少有3次以上［14］。寇祥明等［15］發(fā)現(xiàn)克氏原螯蝦交配行為的持續(xù)時(shí)間在1 h左右的最多見(jiàn)，其平均交配頻率大于3.35次。而呂建林［16］發(fā)現(xiàn)克氏原螯蝦交配時(shí)間一般為30 min?？梢酝茰y(cè)，交配時(shí)長(zhǎng)和交配頻率受環(huán)境影響較大，可能與種蝦密度和性比的控制有關(guān)。

2 克氏原螯蝦親蝦選擇

2.1 種群遺傳多樣性

目前，普遍認(rèn)為國(guó)內(nèi)克氏原螯蝦的種群遺傳多樣性水平較高。按地域而言，江蘇地區(qū)［17］、廣西地區(qū)［18］、安徽地區(qū)［19］克氏原螯蝦的種群遺傳多樣性都具有較高水平，期望雜合度（He）在0.6～1的范圍內(nèi)。克氏原螯蝦具有較強(qiáng)的繁殖能力，其繁殖習(xí)性易發(fā)生近親交配，出現(xiàn)遺傳變異［17］，表現(xiàn)為雜合子缺失，影響其種群偏離平衡［19］，導(dǎo)致遺傳多樣性產(chǎn)生差異。常用于克氏原螯蝦遺傳多樣性研究的分子標(biāo)記技術(shù)有AFLP分子標(biāo)記技術(shù)和SSR分子標(biāo)記技術(shù)。譚云飛等［20］利用8個(gè)SSR標(biāo)記對(duì)長(zhǎng)江中下游13個(gè)地域群體進(jìn)行遺傳分析，檢測(cè)各群體的平均期望雜合度（He）、平均多態(tài)信息含量（PIC）后發(fā)現(xiàn)，具有較高的遺傳多樣性。宋亮等［21］通過(guò)AFLP技術(shù)利用5對(duì)引物，在4個(gè)中國(guó)地區(qū)的克氏原螯蝦群體中進(jìn)行遺傳分析，分析擴(kuò)增結(jié)果表明，其具有豐富的遺傳多樣性。但通過(guò)國(guó)內(nèi)克氏原螯蝦的遺傳多樣性現(xiàn)狀對(duì)比原產(chǎn)地情況得出，國(guó)內(nèi)克氏原螯蝦整體的遺傳多樣性低于原產(chǎn)地［22］，因此可以考慮從原產(chǎn)地引種改良種質(zhì)。

2.2 親本規(guī)格與雌雄配比

克氏原螯蝦抱卵量與雌蝦規(guī)格呈正相關(guān)，生殖群體的抱卵指數(shù)不小于5.05粒·g－1［23］，養(yǎng)殖戶普遍認(rèn)為體重越大的雌蝦產(chǎn)后恢復(fù)越慢，成活率也較低，偏好投放體重25～30 g的雌蝦，而雌蝦規(guī)格是否會(huì)影響子代的生長(zhǎng)速度和最大規(guī)格，目前未見(jiàn)相關(guān)研究。在雌雄配比方面，不計(jì)較養(yǎng)殖成本的情況下，采用1.4：1的雌雄配比效果最好，但增加雄蝦數(shù)量就會(huì)增大養(yǎng)殖成本，所以根據(jù)實(shí)際生產(chǎn)需要，使用雌雄配比為2.5：1時(shí)，單位重量的親蝦出苗量也可以保持較高水平，滿足生產(chǎn)需求，從而有效節(jié)約成本［24］。此外，由于克氏原螯蝦雄蝦更為好斗，降低雄蝦比例有助于提高種蝦成活率，雌雄配比為（2～3）：1時(shí)，其自相殘食率僅為5%左右［25］。工廠化繁殖對(duì)比試驗(yàn)中，雌雄配比4：1時(shí)抱卵率最高［26］。由于克氏原螯蝦交配與產(chǎn)卵之間具有一定間隔期，可以適當(dāng)推遲購(gòu)進(jìn)親蝦的時(shí)間，在雌蝦多數(shù)已交配的情況下，雌雄配比對(duì)于繁殖產(chǎn)卵不會(huì)產(chǎn)生影響，可以進(jìn)一步降低雄蝦投放比例以節(jié)約成本［27］。

2.3 無(wú)特定病原（SPF）親本篩選

生產(chǎn)上使用無(wú)特定病原（SPF）親本可以避免蝦苗攜帶病毒，從源頭上降低發(fā)病率，國(guó)內(nèi)對(duì)于克氏原螯蝦SPF親本篩選報(bào)道較少。CHENG等［28］基于非抱卵孵化對(duì)于紅螯螯蝦提出了脫毒技術(shù)，首先把卵粒從母體上分離，粘附在網(wǎng)片上，用75%酒精消毒60 s，再用無(wú)菌富氧水清洗后分批放入孵化器，定期消毒孵化用水和卵粒，再檢測(cè)篩選出SPF蝦苗?？耸显r也有類似的離體育苗技術(shù)［29］，因此，紅螯螯蝦這種SPF親本篩選方法可對(duì)克氏原螯蝦提供借鑒?？耸显rSPF親本篩選技術(shù)并未在生產(chǎn)中普遍應(yīng)用，一方面是該技術(shù)不如抱卵孵化方式便利，后者中母蝦游泳足劃動(dòng)為卵提供的溶氧更充足，有效的振動(dòng)（或刺激）經(jīng)過(guò)卵膜絲到達(dá)卵膜可能啟動(dòng)胚胎發(fā)育，孵化率也更高［30］；此外，在白爪小龍蝦上，通過(guò)對(duì)比SPF親蝦篩選技術(shù)與抱卵孵化方式得出，抱卵孵化更加便利［31］，這對(duì)于克氏原螯蝦也具有參考價(jià)值。另一方面是由于克氏原螯蝦懷卵數(shù)量少，種蝦需要量大，SPF親本保種成本高昂。建立種蝦是否攜帶特定病原的快速檢測(cè)技術(shù)，可能是更有效的SPF親本篩選方式。

3 克氏原螯蝦繁育影響因素

3.1 水溫

水溫是影響克氏原螯蝦胚胎發(fā)育和幼體生長(zhǎng)速度的最關(guān)鍵因素，適宜溫度范圍內(nèi)，隨溫度的升高，受精卵孵化時(shí)間也隨之縮短［32］。對(duì)克氏原鰲蝦受精卵發(fā)育的溫度因素建立數(shù)學(xué)模型，進(jìn)行分析后得出，當(dāng)水溫超過(guò)35℃或低于7℃時(shí)，受精卵孵化后，其幼體容易死亡，最適溫度和最高臨界溫度分別為30.3℃和40.3℃，其最低有效積溫和平均有效積溫分別為731℃·d和765℃·d［33］。研究發(fā)現(xiàn)，水溫控制在21℃～25℃，最利于胚胎發(fā)育［34－35］，但水溫28℃時(shí)，克氏原螯蝦的性腺成熟系數(shù)較高；綜合考慮成活率和性腺成熟系數(shù)，親蝦培育水溫宜控制在25℃～28℃［36］。在水溫誘導(dǎo)雌蝦產(chǎn)卵方面，研究表明水溫16℃～18℃為最佳誘導(dǎo)溫度，持續(xù)5～14 d可促進(jìn)卵巢成熟的克氏原螯蝦產(chǎn)卵［37］。

3.2 水質(zhì)與水深

克氏原螯蝦苗種繁育池的水體一般較淺，溶解氧、水溫、pH極易受氣象變化的影響［38］。關(guān)鍵在于保持水質(zhì)的穩(wěn)定，每次換水量不宜超過(guò)水深的1／3，換水后用0.2×10－6濃度的二氧化氯消毒，第三天再使用微生態(tài)試劑調(diào)節(jié)水質(zhì)［39］。最適水深因繁殖模式而異，對(duì)比試驗(yàn)結(jié)果表明，克氏原螯蝦土池繁育模式最適水深為0.5～1 m［39－40］，小型塑料育苗池室內(nèi)繁育最適水深為15 cm［41］，大型育苗池室內(nèi)繁育水深保持在1 m左右為宜［42］，室內(nèi)網(wǎng)箱繁育最適水深則為0.6 m左右［43］。

3.3 隱蔽場(chǎng)所與密度

提供隱蔽場(chǎng)所和優(yōu)化放養(yǎng)密度是在育苗期間減少克氏原螯蝦自殘的有效手段。研究表明，遮光和添加隱蔽物有利于提高克氏原螯蝦的交配和抱卵［44］，但在洞穴類的隱蔽所環(huán)境下生長(zhǎng)的克氏原螯蝦蝦苗，在存活率提高的同時(shí)，規(guī)格會(huì)遜于沒(méi)有隱蔽所的克氏原螯蝦［45］。育苗期間可選擇伊樂(lè)藻、馬來(lái)眼子菜、水花生、水葫蘆和菱等水生植物作為隱蔽所，面積占池塘總面積的2／3以上［46］。隨著水生植物覆蓋度的增加，克氏原螯蝦蝦苗的生長(zhǎng)和蛻皮頻率有所提高［47］。育苗期間使用其他材質(zhì)的遮蔽物則重點(diǎn)應(yīng)考慮遮陰性和透氣性，可選擇一些遮蔽物組合如“水草＋石棉瓦＋磚塊”［48］或“磚塊＋集成塑料杯”［43］。隨著放養(yǎng)密度的增加，克氏原螯蝦蝦苗的成活率、生長(zhǎng)速度和蛻皮率均下降；50 ind·m－2左右的放養(yǎng)密度和大約50%的遮蔽物覆蓋率對(duì)于室內(nèi)培育克氏原螯蝦苗種是最佳的［49］。

3.4 投飼物

改善投飼物的營(yíng)養(yǎng)成分對(duì)克氏原螯蝦繁殖性能至關(guān)重要?？耸显r卵巢在發(fā)育中會(huì)利用肝胰腺中已存儲(chǔ)的脂肪，發(fā)育后期營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的積累存在一定比例，在卵巢發(fā)育及胚胎發(fā)育過(guò)程中脂肪酸C18：2n6有重要作用［50］。隨著飼料脂肪水平的升高，性腺指數(shù)、抱卵率、抱卵量均呈現(xiàn)先上升后降低的變化規(guī)律，在飼料脂肪水平為7.89%時(shí)達(dá)到最大［51］。隨著飼料中植物蛋白水平的提高，克氏原螯蝦增重率和繁殖能力均顯著下降［52］。且投喂草魚肉比投喂植物性飼料更能促進(jìn)克氏原螯蝦親蝦性腺發(fā)育［53，36］?？梢?jiàn)加強(qiáng)營(yíng)養(yǎng)對(duì)克氏原螯蝦繁育具有明顯作用，但生產(chǎn)中由于投喂動(dòng)物性飼料容易造成水質(zhì)惡化，限制了養(yǎng)殖戶的使用，急需開(kāi)發(fā)應(yīng)用新型、安全、高效、優(yōu)質(zhì)、價(jià)廉的親蝦催熟培育可替代餌料。維生素E能促進(jìn)性腺激素的產(chǎn)生，李銘等［54］研究也證實(shí)，在飼料中添加0.02%的維生素E可提高克氏原螯蝦雌蝦的繁殖力。宋光同等［55］認(rèn)為，在飼料中同時(shí)添加維生素C、維生素E和高度不飽和脂肪酸能提高克氏原螯蝦的抱卵率、孵化率。

4 廣西克氏原螯蝦的育苗模式與技術(shù)

4.1 半人工育苗模式

當(dāng)前廣西使用最廣泛的池塘育苗模式和稻田育苗模式均屬于半人工方式育苗模式，技術(shù)關(guān)鍵點(diǎn)主要在于通過(guò)種蝦密度、水位、水草、飼料等條件的控制，提高抱卵率和苗種生長(zhǎng)速度，實(shí)現(xiàn)苗種批量上市和提前上市。

一般稻田育苗模式每畝放養(yǎng)親蝦30～40 kg［56－57］，池塘育苗模式則可增加至80～100 kg［40］。使用開(kāi)溝或堆土方式設(shè)置深水區(qū)和淺水區(qū)，滿足種蝦和苗種對(duì)水深的不同需求，也便于排水曬田，促進(jìn)種蝦同步性腺成熟。水草多選用輪葉黑藻，輔以水花生、水葫蘆等漂浮植物，其他如苦草、菹草等沉水植物與輪葉黑藻套種后多數(shù)被輪葉黑藻壓制。有企業(yè)嘗試從外省引進(jìn)伊樂(lè)藻，但夏季生長(zhǎng)不佳。廣西克氏原螯蝦養(yǎng)殖業(yè)起步較晚，養(yǎng)殖企業(yè)首先從外省引進(jìn)種蝦，經(jīng)一到兩年的適應(yīng)期，形成自有種群。每年9月至10月從外省引進(jìn)部分種蝦作為補(bǔ)充，避免種蝦近親交配。由于長(zhǎng)途運(yùn)輸成活率較低，企業(yè)選擇體重20～30 g之間的小規(guī)格種蝦，不符合親本選優(yōu)原則。

近年來(lái)，廣西已逐漸形成了一批能夠批量供應(yīng)苗種和種蝦的養(yǎng)殖企業(yè)，育苗模式也由最初的原塘繁育模式轉(zhuǎn)向繁養(yǎng)分離模式，即苗種繁殖與成蝦養(yǎng)殖分開(kāi)進(jìn)行，繁育稻田專注生產(chǎn)蝦苗，養(yǎng)殖稻田專門把蝦苗培育成商品蝦出售，改“一次放苗、多年養(yǎng)殖”的粗放式種養(yǎng)為“繁養(yǎng)分離、精準(zhǔn)放養(yǎng)”高效養(yǎng)殖，從增產(chǎn)向提質(zhì)轉(zhuǎn)變［58－60］。這種模式較“繁養(yǎng)一體”模式在苗種上可合理布局繁養(yǎng)配比，就近生產(chǎn)苗種；在池塘育苗和稻田育苗上操作簡(jiǎn)便，曬田時(shí)間更充足，養(yǎng)殖池塘（稻田）不用開(kāi)挖溝坑，可減少成本，解決因土質(zhì)原因無(wú)法改造池塘（稻田）的問(wèn)題；更重要的是，這種模式下，繁育稻田的種蝦就近選自養(yǎng)殖田塊，可以精準(zhǔn)控制投放數(shù)量和投放規(guī)格，便于建立標(biāo)準(zhǔn)化生產(chǎn)管理，即親本定向選配、強(qiáng)化培育、控制密度、精準(zhǔn)管理等［58，61－62］。廣西繁育稻田只種植一季中稻，即每年5月初插秧，9月上旬收割完畢，9月至11月為育苗期，苗種在12月起基本售完，存塘苗種可進(jìn)行冬養(yǎng)，到第二年4月份售完，曬田后，開(kāi)始下一年度水稻種植。成蝦養(yǎng)殖稻田則可種植兩季水稻，或一季選擇生長(zhǎng)周期長(zhǎng)的品種，延長(zhǎng)成蝦養(yǎng)殖時(shí)間，增加大規(guī)格蝦比例［58］。繁育稻田每667 m2（畝）投放種蝦40 kg以上，曬田促熟后回水，10月下旬即可見(jiàn)大量蝦苗出現(xiàn)。此時(shí)應(yīng)及時(shí)采苗［39］，通過(guò)不斷捕撈減少大規(guī)格苗種對(duì)小苗的殘食，提升苗種產(chǎn)量。一般稻田育苗畝（667 m2）產(chǎn)可達(dá)100～150 kg［56－57，63］，而池塘育苗則在200～300 kg［4，64］，其產(chǎn)量受放養(yǎng)密度、飼料供給、水質(zhì)調(diào)控和敵害殺滅情況等管理水平的影響。由于捕撈方式主要為地籠捕撈，因此苗種至少需達(dá)到3 g體重以上，才能被批量捕撈上市。通過(guò)科學(xué)管理，11月中旬苗種可達(dá)到捕撈規(guī)格，持續(xù)出苗到次年3月。

4.2 車間育苗模式

車間育苗模式又稱工廠化育苗模式，屬于全人工方式育苗，是將已抱卵或性腺基本成熟的親蝦移入車間進(jìn)行親本培育和幼苗管理，具有規(guī)格整齊、品質(zhì)好、計(jì)數(shù)準(zhǔn)確、方便捕撈和運(yùn)輸?shù)膬?yōu)點(diǎn)。

早期的工廠化育苗是將棚舍架設(shè)在面積100～300 m2的水泥池或土池上，水泥池高1 m，池中水深60～80 cm，棚舍內(nèi)設(shè)有進(jìn)排水設(shè)施和增氧設(shè)施［65］。主要采用控制光照、流水刺激、增氧泵增氧、投喂飼料和設(shè)置水草等方法人工誘導(dǎo)克氏原螯蝦同步自然交配產(chǎn)卵，再收集抱卵蝦在孵化溫室內(nèi)孵化和進(jìn)行幼蝦培育［66］。此種方法成本較高，首先親蝦在繁育池培育至抱卵的過(guò)程中死亡率較高；其次要保證同步出苗，需定期將胚胎發(fā)育期接近的抱卵蝦挑選至同一培育池。苗種售價(jià)高達(dá)1 500元·（萬(wàn)尾）－1，缺乏競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，因此發(fā)展緩慢。

近年來(lái)，在廣西地區(qū)隨著克氏原螯蝦養(yǎng)殖區(qū)域的快速擴(kuò)增，尤其是反季節(jié)養(yǎng)殖模式（冬閑田養(yǎng)殖模式）的興起，工廠化育苗模式因其出苗早、苗種運(yùn)輸方便又受到重視。盡管相關(guān)研究報(bào)道不多，但許多廣西本地企業(yè)做出了嘗試，使用小規(guī)格分層育苗箱、帆布桶等作為育苗容器，降低設(shè)施成本；將幼蝦放置在低溫水中抑制其生長(zhǎng)，待累積到一定數(shù)量后再集中中培，以解決出苗不同步的問(wèn)題等。工廠化育苗可在10月份出苗約0.45萬(wàn)尾·m－2［67］，冬閑田養(yǎng)殖10月多放苗2萬(wàn)尾·667m－2即可［68］，故每5 m2的產(chǎn)量即可供應(yīng)667 m2稻田，因此可推廣在庭院內(nèi)的小規(guī)模工廠化育苗，養(yǎng)殖戶自繁自用，可大幅度降低育苗成本?？傮w來(lái)看，工廠化育苗單位面積出苗量高［69］，出苗時(shí)間早，苗種可以提前1個(gè)月以上進(jìn)入養(yǎng)殖塘，是反季節(jié)養(yǎng)殖模式的供苗首選方法。

4.3 苗種中培技術(shù)

由于廣西天然水體中罕有克氏原螯蝦分布，沒(méi)有天然苗種可供捕撈，苗種供應(yīng)完全依賴繁育場(chǎng)或外省運(yùn)輸，而克氏原螯蝦的苗種運(yùn)輸一直存在較大問(wèn)題，研究表明，采用干法運(yùn)輸時(shí)，蝦苗規(guī)格越大，存活率則越高，且霧化處理比淋水處理能更好提高蝦苗的存活率［70］。投放前，先將蝦苗在池水中浸泡3～5 min，再放池邊2～3 min，反復(fù)2～3次，讓蝦苗逐步適應(yīng)，可減少鰓絲充血，提高蝦苗成活率［71］。但在運(yùn)輸時(shí)間超過(guò)5 h的情況下，即使嚴(yán)格按上述操作，成活率也普遍低于60%。工廠化育苗培育出的1 cm苗，俗稱“牙簽苗”，可采用充氧帶水運(yùn)輸方法，成活率超過(guò)90%，但“牙簽苗”直接下田對(duì)除清野雜敵害有很高的要求，如中培到1 g體重再下田，則可以大幅度提升幼蝦成活率，降低管理難度。苗種中培的控制條件目前尚缺乏研究，僅有資料報(bào)道溫度高于28℃會(huì)影響幼蝦存活［72］。研究發(fā)現(xiàn)，光照強(qiáng)度在124.31～195.31μmol·m－2·s－1階段，三疣梭子蟹（Portunus trituberculatus）幼苗存活率最高［73］。這可為克氏原螯蝦苗種中培提供借鑒。由于冬閑田養(yǎng)殖對(duì)早苗尤其是大規(guī)格早苗的需求，廣西一些企業(yè)開(kāi)展了苗種中培試驗(yàn)，借鑒南美白對(duì)蝦的育苗方式，從仔蝦離體開(kāi)始，逐步投喂單胞藻、輪蟲(chóng)和蝦片［74］，將仔蝦培育到1 g以上體重，但該方法成本較高。一些企業(yè)從養(yǎng)殖田塊改造著手，將稻田“小改大”后形成的大塊稻田重新分隔成面積為667 m2的養(yǎng)殖單元，可以更徹底地殺滅敵害，從而降低對(duì)仔蝦中培規(guī)格的要求。

5 廣西克氏原螯蝦繁育研究展望

廣西克氏原螯蝦養(yǎng)殖區(qū)最初主要分布在南寧市良慶區(qū)、上林縣，柳州市柳北區(qū)、柳江區(qū)及百色市田東縣等，主要為企業(yè)引進(jìn)集中試驗(yàn)養(yǎng)殖［75］。隨著冬閑田養(yǎng)殖模式的推廣，已經(jīng)形成了上林縣、興賓區(qū)、桂平市等幾個(gè)主要連片養(yǎng)殖區(qū)。冬閑田養(yǎng)殖小龍蝦上市高峰期主要在3月至4月，與長(zhǎng)江中下游地區(qū)形成錯(cuò)峰上市，每667 m2增收可達(dá)4 000元以上，目前廣西已提出充分發(fā)揮氣候優(yōu)勢(shì)，大力發(fā)展稻蝦綜合種養(yǎng)，打造百萬(wàn)畝養(yǎng)殖面積，實(shí)現(xiàn)百億元產(chǎn)值的目標(biāo)。近3年，每年新增養(yǎng)殖稻田養(yǎng)蝦十萬(wàn)畝以上，苗種需求量不斷增加。

克氏原螯蝦一般每年繁殖一次，從交配高峰期到孵化的時(shí)間主要根據(jù)當(dāng)?shù)貧夂?、溫度等決定，短則30～40 d，長(zhǎng)則2個(gè)月左右，孵化后到蝦苗上市一般需要1個(gè)月時(shí)間。廣西冬閑田主要養(yǎng)殖時(shí)間為11月至次年4月，而長(zhǎng)江中下游主產(chǎn)區(qū)克氏原螯蝦的供苗高峰期為4月到6月［76－77］，不符合廣西需求。據(jù)廣西桂中地區(qū)雌性克氏原螯蝦卵巢發(fā)育初步調(diào)查結(jié)果顯示，7～8月卵巢發(fā)育迅速，8月下旬已經(jīng)出現(xiàn)大量成熟卵母細(xì)胞，自然條件下9月中旬開(kāi)始大規(guī)模抱卵［78］。推測(cè)其原因，是由于廣西夏季高溫期長(zhǎng)，導(dǎo)致克氏原螯蝦性成熟提前，通過(guò)投喂優(yōu)質(zhì)餌料，改進(jìn)捕撈方式等手段，桂中地區(qū)完全可在11月前為冬閑田養(yǎng)殖批量供應(yīng)苗種。

目前廣西主要地級(jí)市基本都有克氏原螯蝦養(yǎng)殖場(chǎng)分布，要解決苗種供應(yīng)問(wèn)題，急需從以下幾個(gè)方面著手。一是開(kāi)展全面調(diào)查，確定各地繁殖高峰，做好繁育場(chǎng)布局規(guī)劃，充分利用本地蝦苗開(kāi)展養(yǎng)殖。二是完善反季節(jié)苗種繁殖技術(shù)，盡快突破抱卵蝦批量捕撈技術(shù)和秋繁環(huán)境控制技術(shù)，建立標(biāo)準(zhǔn)化的小規(guī)模工廠化育苗流程。三是提高小規(guī)格苗種中培技術(shù)，從運(yùn)輸、溫度、光照等方面著手，減少損耗，提高苗種成活率，解決苗種供應(yīng)問(wèn)題，增加經(jīng)濟(jì)效益。四是聯(lián)合科研院校和企業(yè)，在推動(dòng)小規(guī)模工廠化育苗的同時(shí)，鼓勵(lì)專業(yè)化苗種場(chǎng)的建設(shè)，構(gòu)建以企業(yè)為主體的商業(yè)化苗種生產(chǎn)體系。