張新鵬，李東臣，李曉艷，夏甜甜，王文莉*

（1 山東建筑大學(xué)風(fēng)景園林研究中心，山東濟(jì)南 250101；2 德州學(xué)院生態(tài)與資源環(huán)境學(xué)院 253023；3 山東建筑大學(xué)建筑城規(guī)學(xué)院 250101；4 山東農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝科學(xué)與工程學(xué)院，山東泰安 271018）

隨著社會經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展和城市化進(jìn)程的加快，城市生態(tài)環(huán)境日益面臨著許多新問題，同時市民對提高城市生態(tài)環(huán)境質(zhì)量的呼聲也越來越迫切。增添更多的綠色，合理配植園林植物，建設(shè)生態(tài)園林城市是目前園林綠化的發(fā)展趨勢。目前城市中大約有50%以上的園林綠地處于蔭蔽條件下，在這種低光量子密度環(huán)境里，許多園林植物的生存、生長因此受到了很大的影響。一些園林植物在遮陰的環(huán)境下生長良好，特別是處于園林植物群落下層的地被植物，其耐陰能力更是需要關(guān)注的問題。因此，要想建立穩(wěn)定而多樣性的園林植物復(fù)層群落結(jié)構(gòu)，充分發(fā)揮園林綠地的生態(tài)效益；對不同園林植物的耐陰性進(jìn)行系統(tǒng)研究，使這些耐陰性園林植物被合理配植應(yīng)用，就顯得十分重要。

1 研究現(xiàn)狀

1.1 相關(guān)概念的研究

1.1.1 園林植物。園林植物是指具有一定觀賞價值的草本與木本植物。如針葉樹木、闊葉樹木、草花、竹類、地被植物、草坪植物以及水生植物等。園林植物是任何公園、綠地、風(fēng)景區(qū)的必要組成元素。

根據(jù)不同光照強度下園林植物產(chǎn)生的不同生理機能反應(yīng)，一般可以將其分為3 大類：即陽性、陰性和耐陰植物。陽性植物是指在全日照下生長良好，在蔭蔽處或弱光條件下生長發(fā)育不良的一類植物。陰性植物是指在弱光的情況下也能生長良好的一類植物。耐陰植物是指在光照充足時能生長最好，在較弱的光照條件下仍有一定適應(yīng)能力的一類植物[1]。

1.1.2 園林植物耐陰性。園林植物耐陰性是指園林植物在生長過程中對光的要求和對不同光照環(huán)境所呈現(xiàn)出來的生存應(yīng)變能力。該能力是一種綜合性狀，是園林植物為適應(yīng)環(huán)境中光量子密度的變化而自身作出的一些應(yīng)激改變，從而保證本身系統(tǒng)狀態(tài)的平衡，并且可以維持生命活動的正常進(jìn)行[2-3]。

一些園林植物生存、生長所需要的弱光環(huán)境可以利用遮陰來滿足，遮陰通常是指植物在足夠長的一段時期里處于低光量子密度的狀態(tài)下。此外，園林植物的耐陰性一般來講由2 個方面決定：一個是指園林植物自身存在的遺傳學(xué)上的特性，另一個是指園林植物對外界環(huán)境光照條件變化產(chǎn)生的適應(yīng)性[4]。

1.2 園林植物耐陰性機理

光因子是園林植物維持生存的首要外因。由于千百萬年的生物不斷進(jìn)化，使得所有的園林植物對光都有相應(yīng)的適應(yīng)能力。園林植物對弱光或蔭蔽環(huán)境的適應(yīng)主要依靠2 個方面來實現(xiàn)：一是通過增強對弱光的最大程度吸收以及對光能的高效率利用，使光能更加充分地轉(zhuǎn)化成化學(xué)能；二是通過減弱呼吸和降低維持植物本身生長所需能量的消耗，使同化的化學(xué)能最大份額地貯存于植物的光合組織中，以此來適應(yīng)低光量子密度環(huán)境和保證其生存生長的正常進(jìn)行。

大部分具耐陰能力的植物所表現(xiàn)出一些特征：①葉片外觀形態(tài)：葉片的數(shù)目變少，葉片的面積變大，葉片變薄，比重變小，比葉面積增大，葉表面光滑、無革質(zhì)層與蠟質(zhì)層[5-6]。②葉片的解剖結(jié)構(gòu)：海綿組織比較發(fā)達(dá)，柵欄組織甚少，有的植物甚至連一個典型的柵欄組織薄壁細(xì)胞都沒有，單位面積中的葉綠體個數(shù)變少，葉綠體呈毗連的片層狀或狹長的串狀分布[7-8]。③葉片色素含量的變化：葉綠素a 或b 的含量隨著光照強度的減弱而升高，然而葉綠素a/b 的值卻是隨著光照強度的減弱而變小[9-11]。

另外，根據(jù)園林植物對弱光照的反應(yīng)，一般可以分為2 種類型，即避免遮陰和忍耐遮陰[12]。①避免遮陰：是指具有避免遮陰能力的園林植物，當(dāng)輕度遮陰時，為了擺脫對植物生長不利的弱光環(huán)境，葉片會作出很小的適應(yīng)調(diào)節(jié)，同時植株降低其徑生長并加快高生長。但是若遮陰繼續(xù)增大時，植物對新的光環(huán)境作出反應(yīng)則會比較遲緩，表現(xiàn)為黃化的狀態(tài)，甚至最終會被耐陰性更強的園林植物所代替。②忍耐遮陰：忍耐遮陰這種現(xiàn)象，在頂端群落的中下層園林植物和部分陽性園林植物的葉幕內(nèi)部或下層葉片表現(xiàn)比較明顯。具有忍耐遮陰能力的園林植物，它們?nèi)~片的形態(tài)特征、解剖結(jié)構(gòu)和生理、生化特性發(fā)生了變化，使之適應(yīng)弱光的環(huán)境，保證植物在較低的光量子密度條件下有機物質(zhì)的平衡、正值[13]。為適應(yīng)弱光環(huán)境，葉片發(fā)生的變化通常有葉片大小、厚度或面積的變化、葉片海綿組織與柵欄組織之間的比例變化、色素含量、超氧化物歧化酶（superoxidedismutase，SOD）活性、過氧化物酶（peroxidase，POD）活性、RuBP 羧化酶活性的變化等。

1.3 園林植物耐陰性研究現(xiàn)狀

1.3.1 國內(nèi)園林植物耐陰性研究現(xiàn)狀。在20 世紀(jì)80 年代之前，園林工作者們描述園林植物耐陰性的強弱一般是依靠經(jīng)驗，并用“喜陰”“耐陰”“耐半陰”等詞來區(qū)分。當(dāng)時的園林植物配植也往往是根據(jù)景觀立意的需要、植物觀賞特性的掌握和實際栽培經(jīng)驗的積累，而對園林植物耐陰性等生態(tài)習(xí)性、生物學(xué)特性的研究并未真正重視[14]。在此之后，隨著我國園林綠化建設(shè)的大力發(fā)展和業(yè)界對園林植物科學(xué)配植的廣泛認(rèn)可，園林植物耐陰性的研究才開始起步，并于1981 由北京林業(yè)大學(xué)蘇雪痕[15]教授拉開研究的序幕，他通過對栽培群落中生長的毛白杜鵑、垂絲海棠、含笑、碧桃等植物在不同光照條件下的生長發(fā)育狀況、光合強度、光補償點進(jìn)行了觀察和測定研究，并且總結(jié)了根據(jù)園林植物耐陰性在植物栽培群落中進(jìn)行合理配植的理論。另外，陳有民[16]根據(jù)經(jīng)驗，對華北地區(qū)常見園林樹種的耐陰性強弱進(jìn)行了排序，并認(rèn)為形態(tài)指標(biāo)法和生理指標(biāo)法可以作為判斷樹木耐陰性的2 種方法。目前，國內(nèi)對園林植物耐陰性的相關(guān)研究也大多是基于這2 種方法展開的。

白偉嵐[17]通過對8 種園林植物耐陰性的比較分析和5 種園林植物耐陰性生理指標(biāo)的量化測定，總結(jié)出了對園林植物耐陰性進(jìn)行研究的一般規(guī)律。曾小平[18]對25 種南亞熱帶植物葉片的形態(tài)特征、光合作用和光合光響應(yīng)曲線等耐陰性相關(guān)的生理指標(biāo)進(jìn)行了測定，并通過方差、相關(guān)和聚類分析，將它們分為耐陰性較強、耐陰性中等和耐陰性相對較弱3 類。陸鑾眉[19]對漳州地區(qū)8 種園林植物葉片的形態(tài)特征、光合作用和光響應(yīng)曲線進(jìn)行了測定，通過方差、相關(guān)分析對它們的耐陰性和園林中的配植進(jìn)行了區(qū)分。溫韋華[20]對10 種園林植物在不同光照下的株高、冠幅、葉面積、比葉重、葉綠素含量、凈光合速率、最大光化學(xué)效率等耐陰性指標(biāo)進(jìn)行了研究，采用打分法將它們劃分為強耐陰植物、耐半陰植物和稍耐陰植物。張朝鋮[21]采用人工搭棚模擬遮陰法，對4 種觀賞草的形態(tài)指標(biāo)和葉綠素含量、葉綠素a/b、可溶性糖含量、SOD 活性、POD 活性等生理指標(biāo)進(jìn)行測定，通過隸屬函數(shù)法綜合分析得出耐陰性大小順序為：披針葉苔草＞嶗峪苔草＞拂子茅＞藍(lán)羊茅。

1.3.2 國外園林植物耐陰性研究現(xiàn)狀。相比國內(nèi)，國外對園林植物耐陰性的研究則較為系統(tǒng)、全面，而且這一系列的研究和光合作用的聯(lián)系也是相當(dāng)密切的。自20世紀(jì)50 年代年起，國外就分別從光照對植物的外部形態(tài)、葉片的解剖結(jié)構(gòu)、葉綠體超微結(jié)構(gòu)（數(shù)量、形態(tài)、大小、含量和分布）的影響，光譜構(gòu)成如何影響光合器官、葉綠體光合特性及相關(guān)酶的活性、CO2氣體的交換、電子傳遞鏈等方面做了細(xì)致和深入的研究。Skene[22]通過對不同光照條件下成熟蘋果葉片的葉綠體結(jié)構(gòu)研究發(fā)現(xiàn)，隨著柵欄組織厚度的增加，其中葉綠體基粒的厚度而增加；同時也發(fā)現(xiàn)植株從全光照狀態(tài)到適度遮陰，葉綠體基粒厚度隨著光照強度的減弱而增加。Yano[23]比較了藜屬植物全光照和遮陰下葉片的發(fā)育情況，通過分析這2 種條件下葉片解剖結(jié)構(gòu)和葉綠體超微結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)柵欄組織彼此沒有區(qū)別，而在遮陰條件下的葉綠體基粒厚度比全光照條件的厚。

2 存在問題

2.1 研究內(nèi)容不夠深入

人們對園林植物耐陰性的機理至今還不十分清楚，因為園林植物種類不同，其耐陰性機理也會有所不同，這就需要利用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù)對弱光下不同園林植物生理、生化的變化規(guī)律作深入的分析研究，從而更加全面、準(zhǔn)確地揭示和把握園林植物耐陰性的機理。

目前，國內(nèi)對園林植物耐陰性進(jìn)行的相關(guān)研究，大多集中在對園林植物在蔭蔽環(huán)境中植株外部形態(tài)的觀測以及葉片光飽和點、光補償點，葉綠素、細(xì)胞質(zhì)膜透性、胞間CO2濃度、可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、SOD 活性和POD 活性等生理參數(shù)的測定比較上[17-21,24-27]。然而，對于一些微觀因素，例如葉片內(nèi)柵欄組織與海綿組織的分布、厚度，葉綠體超微結(jié)構(gòu)的變化，ATP、電子傳遞活性的比較卻涉及得較少[28-29]。另外，在分子水平上對園林植物耐陰性機理的研究則更是基本處于空白[12]。

2.2 量化測定、評價方法較單一

針對園林植物耐陰性這一性狀的復(fù)合性，目前一些結(jié)論只是基于對彼此獨立的若干形態(tài)、生理指標(biāo)的簡單比較分析得出的，這樣是相對不夠合理的。因此，如若客觀、準(zhǔn)確地確定園林植物真正耐陰與否以及耐陰性的大小，應(yīng)進(jìn)行更全面、系統(tǒng)的生理或分子水平指標(biāo)的量化測定分析，同時也應(yīng)健全和豐富園林植物耐陰性的評價手段，努力整合各種評價指標(biāo)，以更好地科學(xué)評價不同植物的耐陰性[30]。

2.3 理論研究與園林應(yīng)用結(jié)合欠緊密

目前國內(nèi)有關(guān)耐陰性研究的園林植物范圍包括了花卉、室內(nèi)觀葉植物、草坪地被、花灌木、攀援植物等。但是，在涉及到其具體配植應(yīng)用卻在一定程度上與理論研究脫節(jié)，具體表現(xiàn)為：①經(jīng)研究的耐陰性園林植物推廣不足，應(yīng)用區(qū)域不夠廣泛。②在一些耐陰性強的園林植物上部郁閉空間不足，耐陰植物上沒有適當(dāng)?shù)恼陉幎斐煽菸?、死亡。③耐陰性園林植物選擇不合理、存在死亡面積大的問題，生態(tài)效益低下，綠化成本高。④耐陰性園林植物選擇上地域特性不夠明顯，存在著植物景觀“千城一面”的現(xiàn)象。⑤沒有很好地從耐陰性園林植物種質(zhì)資源開發(fā)利用的角度進(jìn)行園林植物耐陰性的研究。

3 發(fā)展趨勢

為了響應(yīng)國家建設(shè)“美麗中國”的號召和人們的期望，在園林層面就需要我們對園林植物進(jìn)行科學(xué)合理的配植，創(chuàng)造真正美麗宜人的景觀。當(dāng)然，要做到這一點，耐陰性園林植物的角色十分關(guān)鍵。耐陰性園林植物具有提高空氣濕度、含氧量、凈化空氣等多種功能，同時彌補了其他植物需光方面的缺陷。另外，特別是耐陰性地被植物，還能起到良好的防風(fēng)固沙、涵養(yǎng)水源和水土保持等作用。耐陰性是園林植物的一種重要性狀，對它的研究具有重要的理論和現(xiàn)實意義。

首先，需要對微觀因素如葉片內(nèi)柵欄組織與海綿組織的分布、葉綠體超微結(jié)構(gòu)和分子水平如光合活力、葉綠體運動等更多層面進(jìn)行園林植物耐陰性相關(guān)的深入研究和探索。其次，目前國內(nèi)對耐陰性園林植物資源還未進(jìn)行足夠深入的開發(fā)和利用，大部分是對耐陰性園林植物的一般篩選利用。因此，今后可以將園林植物耐陰性深層次機理的探索作為出發(fā)點，對耐陰性園林植物的光合能力、能量轉(zhuǎn)化、基因資源的開發(fā)利用與改造、品種改良和新品種選育等方面展開深入的研究。只有這樣，才能使各種耐陰性園林植物資源得到合理開發(fā)和利用。最后，如何將園林植物耐陰性的研究更好地服務(wù)于園林應(yīng)用建設(shè)也需要重點探究，真正使耐陰性能不同的園林植物各盡其所能，在綠化配置中發(fā)揮其最優(yōu)作用。例如可以使耐陰性強的攀援園林植物應(yīng)用于建筑物北側(cè)、背陰墻面綠化、美化，高架橋下的綠化等；耐陰性極強的園林植物應(yīng)用于密林最下層，解決光照不足造成一些植物生長不良的問題，提高綠地整體的生態(tài)效益；耐陰性中等和耐陰性較弱的園林植物可配置于疏林和林緣地帶。使城市綠地逐漸形成豐富穩(wěn)定、配植優(yōu)美、環(huán)境宜人的復(fù)層混交植物群落，建設(shè)好每一個美麗、人性化的園林城市，最終建設(shè)好真正的“美麗中國”。