尹祥佳 南 銘 李 晶 王劍虹 景 芳

（1蘭州職業(yè)技術(shù)學院，甘肅蘭州730070；2甘肅省定西市農(nóng)業(yè)科學研究院，定西743000）

燕麥（Avena sativaL.）是一年生禾本科燕麥屬植物，全世界大約有30個燕麥屬的物種，包括5個栽培種和25個野生種，我國現(xiàn)有27個燕麥物種，一般分為帶稃型（皮燕麥，A.sativa）和裸粒型（裸燕麥，Avena muda）兩大類栽培種，主要表現(xiàn)出抗旱、耐貧瘠、耐適度鹽堿和適應性強等特性，適宜在我國高緯度、高海拔、高寒地區(qū)種植，主要分布在內(nèi)蒙古、青海、甘肅、寧夏、山西、河北等?。▍^(qū)）[1-3]。燕麥新品種選育主要采用引進選育、系統(tǒng)育種、輪回選擇、品種間雜交、花藥單倍體育種等方式。裸燕麥起源于我國，有2000多年栽培史，主要用于糧食和食品加工原料，也可作為飼料；皮燕麥是營養(yǎng)豐富的優(yōu)質(zhì)牧草，莖葉、籽實、稃殼都用于優(yōu)良飼料，滿足牧草產(chǎn)業(yè)發(fā)展和需求[4]。根據(jù)文獻和農(nóng)業(yè)農(nóng)村部公告，截至2020年，經(jīng)全國草品種審定委員會審定登記的飼用燕麥品種14個，其中育成品種3個、引進品種10個、地方品種1個，飼用燕麥主要在青藏高原、內(nèi)蒙古和甘肅等地區(qū)種植[5]。近年來，我國燕麥種植面積約66.67萬hm2（1000萬畝），產(chǎn)量約85萬t，占世界燕麥總產(chǎn)量的2.8%，居世界第8位[6]。燕麥蕎麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系統(tǒng)計了2020年我國燕麥種植面積約為76.67萬hm2（1150萬畝），籽?？偖a(chǎn)量約75.6萬t，飼草總產(chǎn)量約310萬t。隨著國家實施鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略、調(diào)整種植業(yè)結(jié)構(gòu)、糧改飼等政策的實施，飼用燕麥具有良好的應用前景[7]。因此，本文從飼用燕麥種質(zhì)資源遺傳多樣性、抗旱性、抗病性、耐鹽性等方面進行分析，為飼用燕麥種質(zhì)資源保存、研究和品種選育提供參考。

1 飼用燕麥種質(zhì)資源遺傳多樣性分析

1.1 農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析我國燕麥品種選育、生產(chǎn)和應用與國外品種的引進有密切關(guān)系。目前，主要通過農(nóng)藝性狀和DNA分子標記分析種質(zhì)資源遺傳多樣性，作為種質(zhì)資源收集、保存和研究的基礎(chǔ)工作。我國有燕麥種質(zhì)資源5282份，居世界第5位，除直接應用于生產(chǎn)外，還作為育種和科研材料[8]。燕麥育種家已將燕麥種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀遺傳多樣性分析應用于育種材料遺傳改良。王娟等[9]對來自國內(nèi)39份皮燕麥和裸燕麥種質(zhì)資源進行田間調(diào)查和收獲考種，對粒色、粒形、株型、葉相、穗型、小穗型、皮（裸）性等7個質(zhì)量性狀和單株分蘗數(shù)、小穗數(shù)、株高、穗長、輪層數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重、千粒重等8個數(shù)量性狀進行遺傳多樣性分析。研究得出了粒形的遺傳多樣性指數(shù)最高，皮（裸）性遺傳多樣性指數(shù)最低，在提高燕麥育種水平、創(chuàng)新燕麥種質(zhì)方面有較大的潛力，并通過聚類分析將39份燕麥的8個數(shù)量性狀分為5個類群，類群Ⅰ可作為選育大粒型燕麥親本；類群Ⅱ為高稈皮裸燕麥品種育種親本；類群Ⅲ均為裸燕麥，材料有益性狀不明顯；類群Ⅳ可作為選育大粒型皮裸燕麥材料，類群Ⅴ均為晚熟皮燕麥，可作為增加輪層數(shù)和小穗數(shù)以及抗倒伏育種材料。王建麗等[10]將31份國內(nèi)和20份國外燕麥材料在哈爾濱地區(qū)種植，通過4個質(zhì)量性狀和9個數(shù)量性狀對51份燕麥種質(zhì)資源進行遺傳多樣性分析，得出了粒色和主穗長的遺傳多樣性指數(shù)最高。對9個數(shù)量性狀進行聚類分析，把51份燕麥分為4個類群，類群Ⅰ中包括了大部分國外引進品種；類群Ⅱ以皮燕麥為主，可作為選育矮稈皮燕麥的優(yōu)良親本；類群Ⅲ為選育高稈、增加分蘗數(shù)育種親本；類群Ⅳ除單株分蘗數(shù)在4個類群中最低外，其余8個數(shù)量性狀均處于最高，可作為選育大粒型、多輪層數(shù)、多小穗數(shù)等皮燕麥親本。雷雄等[11]研究了川西北地區(qū)引進的包括美國國家種質(zhì)資源庫的50份國內(nèi)外燕麥種質(zhì)資源遺傳多樣性，對11個質(zhì)量性狀和16個數(shù)量性狀進行了形態(tài)多樣性指數(shù)分析，得出絕大部分材料以皮燕麥為主，燕麥主穗長、種子形狀、芒有無、芒曲度以及籽粒顏色有較高的遺傳多樣性。將50份材料劃分為4個類群，類群Ⅰ屬于早熟材料，植株高大、單株鮮草產(chǎn)量高、莖節(jié)數(shù)多、旗葉長、小穗多、莖稈粗壯、分蘗較少；類群Ⅱ為中晚熟種質(zhì)資源，基本涵蓋了所有地理來源供試種質(zhì)材料，植株相對較矮、草產(chǎn)量低、分蘗較少；類群Ⅲ屬于中熟材料，植株分蘗能力強、單株草產(chǎn)量高、種子千粒重高、莖稈較細；類群Ⅳ屬于晚熟材料，植株莖稈粗壯、小穗較多，但是單株草產(chǎn)量和分蘗能力一般，種子較小、莖節(jié)數(shù)少。通過農(nóng)藝性狀調(diào)查可以直觀得到燕麥表型性狀及區(qū)域適應能力，但在試驗過程中極易受到外界生物或非生物因素影響，反映種質(zhì)資源遺傳信息有限，可能導致聚類分析出現(xiàn)偏差。因此，通過開展DNA分子標記進行燕麥遺傳多樣性分析，能夠準確挖掘種質(zhì)資源育種潛力。

1.2 DNA分子標記遺傳多樣性分析目前主要應用AFLP、SSR、ISSR、SRAP和SCoT等標記進行燕麥遺傳多樣性分析，能夠有效彌補常規(guī)農(nóng)藝性狀調(diào)查不足，具有高通量、針對性和高效性。田長葉等[12]應用AFLP標記對張家口地區(qū)9個燕麥栽培種和1個四倍體野生種進行了聚類分析，將材料分為兩類，1個栽培種與野燕麥親緣關(guān)系最近，推測張家口地區(qū)燕麥栽培品種可能是四倍體和六倍體間雜交育種。白曉雷等[13]應用SSR和SRAP分子標記研究了25份赤峰地區(qū)和10份國家種質(zhì)資源庫的皮燕麥遺傳多樣性，將35份材料分為4個類群，赤峰地區(qū)皮燕麥資源具有豐富的遺傳多樣性，兩種分子標記結(jié)合使用，能全面地分析育種材料遺傳多樣性。余青青等[14]應用ISSR標記對貴州引種的甘早（甘肅山丹）、Baler（加拿大）、加燕2號（加拿大）、青海白燕麥（青海）、Hay Wire（加拿大）、青引2號（青海）、甜燕2號（加拿大）等7個燕麥品種進行遺傳多樣性分析，劃分為4類，第Ⅰ類為甘早；第Ⅱ類為加燕2號、Hay Wire、青引2號、甜燕2號；第Ⅲ類為Baler；第Ⅳ類為青海白燕麥，通過遺傳距離能夠指導燕麥雜交育種和品種改良。劉歡等[15]用ISSR標記對來自中國、加拿大、美國和歐洲等國家的42個飼用燕麥品種和6個裸燕麥品種進行遺傳多樣性分析，將48份材料劃分為5個類群，前4大類群均為皮燕麥品種，而第5類群包括全部裸燕麥品種，呈現(xiàn)出一定的地域性分布規(guī)律。李進等[16]首次應用目標起始密碼子多態(tài)性標記（SCoT）將36個飼用燕麥（7個國內(nèi)選育品種、1個地方品種和國外引進的28個品種）劃分為4個類群，第Ⅰ類群由丹麥444和青燕1號組成；第Ⅱ類群包含30個品種；第Ⅲ類群有青引2號、青莜3號和阿壩燕麥3個品種，均為國內(nèi)審定登記品種；第Ⅳ類為俄羅斯的蘇聯(lián)燕麥。因此，燕麥種質(zhì)資源收集與評價是育種工作的基礎(chǔ)，應用DNA分子標記分析種質(zhì)資源的遺傳多樣性，明晰品種間的親緣關(guān)系，對種質(zhì)資源收集、鑒定及指導燕麥育種具有重要的意義。

2 飼用燕麥抗性評價

2.1 抗旱性分析燕麥在生長過程中不可避免的受到干旱脅迫的嚴重影響。飼用燕麥抗旱研究主要有干旱脅迫下的種子萌發(fā)、幼苗抗旱生理特性、品種抗旱性篩選和產(chǎn)量及干物質(zhì)積累與分配規(guī)律等4個方面。王瑾等[17]用15%PEG水溶液模擬干旱脅迫，研究了10個飼用燕麥品種種子萌發(fā)期抗旱性，通過測定發(fā)芽勢、發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、根長、芽長、根冠比等指標，抗旱性較強的是槍手、夢龍、燕王、甜燕一號和貝勒。連東等[18]選用科爾沁沙地種植的10個飼用燕麥品種，種子萌發(fā)期采用15%PEG模擬干旱脅迫，測定苗期葉片的可溶性蛋白、可溶性糖、游離脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性，相對電導率和含水量等指標，抗旱能力較強的有槍手、貝勒、夢龍、牧馬人。劉彥明等[19-20]在甘肅中部干旱和半干旱區(qū)篩選旱作燕麥品種，皮燕麥定燕2號、白燕14號可以作為種子和飼草；遠雜2號和白燕15號適合粗飼料加工；壩攸13號和冀張燕4號生育期適中，抗旱性強，產(chǎn)量穩(wěn)定，品質(zhì)優(yōu)良；白燕2號、壩燕6號、魁北克燕麥和白燕19號等4個飼草燕麥適宜在干旱和半干旱區(qū)種植。張久盤等[21]在寧夏南部干旱山區(qū)進行了7個燕麥品種的抗旱性鑒定，通過抗旱系數(shù)、干旱敏感指數(shù)和抗旱指數(shù)等指標，篩選出燕科1號、壩攸8號、寧攸1號和本德等4個抗旱性品種。劉凱強等[22]研究了不同干旱脅迫處理下的青燕1號各器官干物質(zhì)積累與分配及產(chǎn)量因子變化規(guī)律，得出了單序籽粒重、穗粒數(shù)、百粒重是影響產(chǎn)量的重要因子，也是篩選抗旱品種的參考指標。因此，如何在干旱脅迫下保持燕麥品種較高產(chǎn)量是重要的抗旱性篩選原則，飼用燕麥品種還要考慮種子和飼草產(chǎn)量。選育抗旱飼用燕麥品種必須對各類材料在旱作區(qū)進行抗旱性鑒定和引種試驗，進一步選育抗旱性品種和育種材料。

2.2 抗病性分析病害在我國多地燕麥種植區(qū)普遍發(fā)生，直接影響燕麥生產(chǎn)和飼草產(chǎn)業(yè)發(fā)展。相關(guān)文獻報道了國內(nèi)外燕麥3大類病害33種，包括由40種真菌引發(fā)的25種真菌病害，6種細菌引發(fā)的4種細菌性病害和5種病毒引發(fā)的4種病毒病害[23]，因此，燕麥種質(zhì)資源的抗病性鑒定是選育抗病品種的前提。趙峰等[24]采用田間自然感病法對213份燕麥種質(zhì)（皮燕麥139份，裸燕麥74份）進行了白粉病抗性評價，裸燕麥僅有330和保羅表現(xiàn)中抗；10份皮燕麥青永久系列種質(zhì)材料表現(xiàn)高抗，8份表現(xiàn)中抗，說明青永久系列材料可能存在抗白粉病基因。周天旺等[25]對22份皮燕麥和16份裸燕麥進行了抗堅黑穗病鑒定，22份皮燕麥中有10份材料表現(xiàn)為免疫，6份材料高抗，表現(xiàn)抗的材料有4份，中感材料有2份；16份裸燕麥中有7份材料表現(xiàn)為免疫，3份材料高抗，表現(xiàn)抗的材料有2份，中感材料有4份。因此，燕麥品種表現(xiàn)的抗病性是由主效抗病基因所控制的，燕麥抗病性鑒定還要更好的借助分子育種技術(shù)輔助育種，以及高密度SNP標記的全基因組關(guān)聯(lián)分析，找到QTL位點，定位抗病性狀染色體區(qū)域，進一步挖掘抗病基因，為豐富抗病燕麥種質(zhì)奠定基礎(chǔ)。

2.3 耐鹽性分析鹽脅迫嚴重影響作物生長發(fā)育，是導致產(chǎn)量和品質(zhì)下降的主要非生物逆境因素之一。燕麥耐鹽性研究主要有鹽脅迫下萌發(fā)期和苗期生理指標綜合性評價，耐鹽相關(guān)基因克隆和差異蛋白組學等方面。陳新等[26]用1.2%NaCl水溶液鹽脅迫，研究了35份國外和243份國內(nèi)裸燕麥萌發(fā)期的耐鹽性，有17份高耐鹽材料，發(fā)芽率可作為裸燕麥萌發(fā)期耐鹽性快速篩選指標。賴弟利等[27]選用相對存活率、相對根數(shù)、相對苗高和相對根長作為燕麥幼苗耐鹽指標，研究了6個燕麥栽培品種幼苗耐鹽性與生理生化指標的關(guān)系，過氧化物酶活性和葉綠素含量與耐鹽指標間存在顯著正相關(guān)；千粒重與耐鹽指標過氧化物酶及葉綠素含量之間存在顯著負相關(guān)關(guān)系；丙二醛、可溶性糖、脯氨酸含量與耐鹽指標間存在顯著負相關(guān)。張勝博等[28]以燕麥VAO-9為材料，通過RT-PCR克隆燕麥NAC轉(zhuǎn)錄因子家族AsNAC1基因，進行生物信息學分析，用農(nóng)桿菌介導法轉(zhuǎn)化擬南芥進行功能基因驗證，能夠有效提高擬南芥的抗鹽脅迫能力，判斷AsNAC1基因為耐鹽相關(guān)基因。陳曉晶等[29]對白燕5號進行了6d的鹽脅迫處理，通過測定對照材料與鹽脅迫材料葉片的MDA含量，SOD、POD活性和游離脯氨酸含量，結(jié)果表明鹽脅迫下燕麥葉片Pro含量增加來維持細胞滲透平衡。用Label-Free技術(shù)分析葉片差異表達蛋白，鑒定了76個差異蛋白，有9個與分子伴侶相關(guān)，4個與蛋白質(zhì)周轉(zhuǎn)相關(guān)，2個與蛋白質(zhì)翻譯后修飾相關(guān)。9個分子伴侶相關(guān)蛋白均屬熱激蛋白，鹽脅迫條件下有8個上調(diào)，可能是通過合成熱激蛋白來應對高鹽脅迫造成的傷害。

3 展望

常規(guī)育種依賴表型數(shù)據(jù)，而分子育種則側(cè)重于基因型數(shù)據(jù)。通過飼用燕麥種質(zhì)資源遺傳多樣性和抗性評價，進一步構(gòu)建表型和基因型關(guān)聯(lián)是實現(xiàn)精準育種的有效方法。選育優(yōu)良的飼用燕麥品種必須加強國外種質(zhì)資源的引進和國內(nèi)各育種及研究單位的種質(zhì)資源交流與協(xié)作，將分子育種技術(shù)融入常規(guī)種質(zhì)資源研究和育種體系。應用分子育種技術(shù)加強燕麥種質(zhì)資源的遺傳多樣性研究，充分掌握燕麥種質(zhì)資源的基礎(chǔ)信息；利用NGS測序技術(shù)開發(fā)燕麥高密度SNP分子標記，構(gòu)建燕麥遺傳連鎖圖譜，重要性狀QTL定位以及全基因組關(guān)聯(lián)分析；加強基因組選擇育種，直接對重要目標性狀進行分子水平的選擇；加強燕麥基因工程育種研究，建立高通量的遺傳轉(zhuǎn)化平臺，探索基因編輯技術(shù)的應用。選育或引進優(yōu)質(zhì)燕麥品種應用于糧食生產(chǎn)、草牧業(yè)和糧改飼，貢獻旱作農(nóng)業(yè)發(fā)展，服務鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略。