商彩麗，劉青，王明曉，侯蕾，趙傳志，王興軍，夏晗

（1.山東師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山東 濟(jì)南 250014；2.山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物種質(zhì)資源研究所／山東省作物遺傳改良與生態(tài)生理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山東 濟(jì)南 250100；3.利津縣北宋鎮(zhèn)人民政府，山東 利津 257439）

植物的葉片顏色是葉片中各種色素的綜合體現(xiàn)，是內(nèi)因和外因共同作用的結(jié)果。高等植物中影響葉片顏色的色素主要有三大類：葉綠素類、類胡蘿卜素類、花青素類，這些色素的比例和對光的選擇性吸收導(dǎo)致了葉片顏色的不同。葉色變異是植物中較常見的突變性狀。作物育種中，葉色突變體往往被直接剔除，但隨著研究的不斷深入，葉色突變體的應(yīng)用越來越廣泛。本研究綜述了植物葉色變化的分子機(jī)理以及葉色突變體在作物和觀賞植物中的應(yīng)用，為植物的遺傳改良提供參考。

1 植物葉色變化的分子機(jī)理

1.1 葉綠素代謝途徑與葉色變化

葉綠素的合成是以L－谷氨酰－tRNA為底物，經(jīng)過谷氨酰－tRNA還原酶（GluTR）等酶的催化合成5－氨基乙酰丙酸（5－aminolevulinic acid，ALA），再經(jīng)過多種酶促反應(yīng)形成原卟啉IX，當(dāng)Mg2＋插入原卟啉IX中，一個獨(dú)立的葉綠素合成分支就開始了。在這一過程中，ALA合成和Mg2＋插入原卟啉IX是影響葉綠素合成的兩個重要限速步驟［1］。

目前，已在擬南芥中鑒定出了HEMA1、HEMA2、HEMA3三個基因編碼GluTR蛋白［2］。其中，HEMA1基因在黃化和暗生長的擬南芥和煙草幼苗中過量表達(dá)，導(dǎo)致原葉綠素酸酯含量增加［3］。Kumar等［4］將反義HEMA1基因轉(zhuǎn)移到擬南芥中，可以降低GluTR的表達(dá)水平，導(dǎo)致ALA合成減少，擬南芥表現(xiàn)出不同程度的黃化。水稻中OsHemA基因發(fā)生突變，導(dǎo)致淺綠色突變體產(chǎn)生，但并沒有影響水稻產(chǎn)量［5］。此外，ALA是血紅素和葉綠素共同的前體，當(dāng)植物中血紅素代謝分支受到干擾導(dǎo)致血紅素含量增加時(shí)，高濃度的血紅素通過反饋調(diào)節(jié)抑制ALA合成，從而抑制葉綠素合成，引起葉片顏色變化［6］。血紅素加氧酶（HO）催化高等植物中血紅素的降解，控制血紅素的降解速率。在豌豆植物色素缺陷型突變體pcd1中，由于編碼HO的基因發(fā)生突變，突變體缺乏合成植物色素生色團(tuán)所需的HO活性，導(dǎo)致植物色素家族介導(dǎo)的所有反應(yīng)都嚴(yán)重缺乏，并表現(xiàn)出淺黃綠色的葉片顏色［7］。在水稻突變體ygl2中，編碼血紅素加氧酶基因YGL2的第一個外顯子中插入了7 kb的片段，明顯降低了突變體中YGL2的表達(dá)，導(dǎo)致黃綠葉表型的出現(xiàn)［8］。

金屬離子插入原卟啉IX的反應(yīng)步驟是合成葉綠素、血紅素和其它植物色素的分支點(diǎn)。鎂螯合酶催化鎂離子插入原卟啉IX中形成葉綠素分支，而鐵螯合酶催化亞鐵離子插入原卟啉IX中形成血紅素和其它植物色素分支。鎂螯合酶復(fù)合體功能復(fù)雜，由三個亞基（CHL D、CHL I和CHL H）組成，在植物體中這三個亞基均由細(xì)胞核DNA編碼，進(jìn)入葉綠體發(fā)揮功能。將反義鎂螯合酶亞基CHL H基因轉(zhuǎn)入煙草，可以導(dǎo)致鎂螯合酶活性降低，影響ALA合成，從而導(dǎo)致突變體中葉綠素含量降低［9］。在小麥突變體chli中，鎂鰲合酶亞基I發(fā)生突變，使葉綠素及其前體原卟啉IX和鎂原卟啉IX的積累顯著減少，并阻止了原卟啉IX向Mg－原卟啉IX的轉(zhuǎn)化［10］。

葉綠素降解途徑發(fā)生變異也可導(dǎo)致葉色突變體的產(chǎn)生。葉綠素的降解主要分為兩個階段，第一階段發(fā)生在衰老的葉綠體中，在多種酶的參與下葉綠素被降解為初級熒光葉綠素分解代謝物（pFCC）；第二階段轉(zhuǎn)移到液泡中，呈酸性的液泡催化pFCC 形成非熒光葉綠素分解代謝物（NCC），最終轉(zhuǎn)化為氧化降解產(chǎn)物吡咯［11］。催化葉綠素b降解第一步的葉綠素b還原酶（NOL和NYC1）在葉綠素a／b蛋白復(fù)合物的降解過程中起著核心作用。在擬南芥NOL／NYC1雙突變體中，編碼葉綠素b還原酶的基因突變，葉綠素b無法降解為葉綠素a，導(dǎo)致擬南芥常綠突變體出現(xiàn)［12］。

此外，葉綠體發(fā)育異常也會影響植物體中的葉綠素含量，進(jìn)而引起葉片顏色異常。芝麻（Sesamum indicum）突變體Siyl－10的葉綠體數(shù)量和形態(tài)結(jié)構(gòu)變化顯著，葉綠素含量顯著下降，表現(xiàn)出黃綠葉色表型［13］。在水稻中，編碼葉綠體發(fā)育的CSP41b蛋白基因突變，導(dǎo)致淡綠色突變體產(chǎn)生［14］。在大麥黃綠葉色突變體ygl中觀察到，葉片中基粒類囊體嚴(yán)重線性化，沒有完整的基粒片層和基質(zhì)片層，葉綠體超微結(jié)構(gòu)受到破壞［15］。

綜上，葉綠素含量受到多方面因素的影響，涉及葉綠素合成、降解過程及葉綠體發(fā)育等方面。這些過程中任何基因出現(xiàn)異常都有可能影響葉綠素含量，改變?nèi)~片中色素的比例，最終導(dǎo)致植物葉片顏色發(fā)生改變，如黃化或白化、斑塊或條紋等，嚴(yán)重的還可能導(dǎo)致植物死亡。

1.2 類胡蘿卜素代謝與葉色變化

類胡蘿卜素主要分為黃色的胡蘿卜素和橙色的葉黃素兩大類。類胡蘿卜素是所有光合作用生物中不可缺少的光防護(hù)和抗氧化色素，具有吸收和傳遞植物光能的作用，在保護(hù)葉綠素方面也起著重要作用［16］。類胡蘿卜素是一類脂溶性萜類化合物，在質(zhì)體中經(jīng)異戊二烯途徑合成。在高等植物體內(nèi)，類胡蘿卜素的合成以乙酰輔酶A（acetyl－CoA）和甘油醛－3－磷酸（glyceraldehyde 3－phosphate）為底物，經(jīng)過一系列酶促反應(yīng)生成異戊烯基二磷酸（IPP）和二磷酸二甲基烯丙酯（DMAPP），一分子IPP與3分子DMAPP在異戊烯基二磷酸δ－異構(gòu)酶（IDI）、法尼基二磷酸合酶（FDPS）和香葉基香葉基二磷酸合酶（GGPS）的催化下，生成類胡蘿卜素的合成前體牻牛兒基牻牛兒基焦磷酸（GGPP）。擬南芥中，GGPP整個生物合成過程共受16種酶和34種基因的調(diào)控。GGPP再經(jīng)過八氫番茄紅素合酶（phytoene synthase，PSY），八氫番茄紅素去飽和酶（PDS），ζ－胡蘿卜素脫氫酶（ZDS），番茄紅素β－環(huán)化酶（lycopene β－cyclases，LCYb）和番茄紅素ε－環(huán)化酶（lycopene epsilon－cyclase，LCYε）等的催化生成胡蘿卜素和葉黃素［17］。

八氫番茄紅素合酶（PSY）被認(rèn)為是類胡蘿卜素合成途徑中最重要的酶［18］。煙草中兩個PSY基因的過量表達(dá)都會導(dǎo)致轉(zhuǎn)基因植株矮化、葉片形態(tài)變化以及色素沉積［19］。PSY的表達(dá)受到多種轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控，例如光敏色素互作因子（phytochrome interacting factors，PIFs）和long hypocotyl 5（HY5）等。PIF1和其他PIF是類胡蘿卜素合成的負(fù)調(diào)節(jié)劑，在擬南芥中，PSY的表達(dá)受到PIF1的調(diào)控，PIF1通過直接結(jié)合PSY基因啟動子上的特定序列，抑制PSY基因的表達(dá)，使類胡蘿卜素的積累下降［20］。而HY5作為PIF的拮抗因子，通過直接與啟動子的G－box區(qū)結(jié)合來促進(jìn)PSY轉(zhuǎn)錄，從而在光和溫度因子的誘導(dǎo)下促進(jìn)類胡蘿卜素的積累［21］。

番茄紅素β－環(huán)化酶（LCYb）是類胡蘿卜素生物合成途徑上的關(guān)鍵酶。LCYb基因的表達(dá)受到多種轉(zhuǎn)錄因子的調(diào)控。例如，MADs家族的Cs-MADS6蛋白可直接激活柑橘中的LCYb1表達(dá)，增加柑橘愈傷組織中類胡蘿卜素的積累［22］。

1.3 花青素代謝與葉色變化

花青素是一類水溶性色素，在植物中廣泛存在，屬于次生代謝產(chǎn)生的黃酮類物質(zhì)?；ㄇ嗨刂饕曰ㄉ盏男问酱嬖?，花色苷的生物合成途徑是類黃酮代謝途徑的重要分支，與植物顏色密切相關(guān)［23］。花青素的合成包括三個階段：①苯丙氨酸轉(zhuǎn)化為4－香豆酰輔酶A，由苯丙氨酸氨解酶（PAL）催化；②4－香豆?；o酶A產(chǎn)生無色花色苷，被查爾酮合酶（CHS）等催化；③無色花色苷通過一系列酶促反應(yīng)產(chǎn)生花青素，被花色苷合酶（ANS）等催化?；ㄇ嗨睾铣蛇^程中，結(jié)構(gòu)基因直接編碼花色苷代謝生物合成途徑中所需的酶，控制花青素代謝途徑。

許多轉(zhuǎn)錄因子作為調(diào)控基因影響著花青素代謝過程。MYB、bHLH和WD40三類轉(zhuǎn)錄因子通過與啟動子中相應(yīng)順式作用元件結(jié)合來調(diào)控結(jié)構(gòu)基因的轉(zhuǎn)錄。大豆的GmMYBJ3轉(zhuǎn)錄因子通過調(diào)控查爾酮合酶（CHS8）和查爾酮異構(gòu)酶（CHI1A）基因表達(dá)調(diào)控花青素的生物合成［24］；DcMYB7可以調(diào)控胡蘿卜肉質(zhì)和葉柄花青素的合成［25］。擬南芥中PAP1和PAP2是MYB的同源基因，PAP1可以正調(diào)控葉片及其他組織中花青素的積累，并且PAP1或PAP2在轉(zhuǎn)基因煙草中異位表達(dá)的表型與擬南芥中一致［26］。Matus等［27］在葡萄中鑒定出了第一個WDR和bHLH因子，并發(fā)現(xiàn)WDR1因子在擬南芥中異位表達(dá)能導(dǎo)致葉片中花色苷積累。

1.4 環(huán)境因素對植物葉色的影響

影響葉色的環(huán)境因素主要包括光照、溫度、土壤條件等。光照通過影響植物光合作用以及色素代謝過程中有關(guān)酶的活性來影響葉色的形成。如通過不同梯度遮蔭處理發(fā)現(xiàn)，隨著光照強(qiáng)度降低，雞爪槭（Acer palmatum）葉片中的葉綠素含量顯著降低，花色素苷（anthocyanin）含量顯著增加，葉綠素酶活性顯著增強(qiáng)［28］；山東黃金芽茶樹只有在適當(dāng)?shù)恼诠馓幚硐拢拍艹浞职l(fā)揮其品種特色［29］。

很多彩葉植物在低溫下才能表現(xiàn)出最佳色彩。如隨著秋季溫度的降低，雞爪槭葉片中葉綠素逐漸降解，可溶性糖和花色素苷不斷積累，葉片逐漸轉(zhuǎn)變成紅色，從而呈現(xiàn)出最佳的觀賞效果［30］。

土壤的水分和營養(yǎng)元素含量、酸堿度等對植物葉色呈現(xiàn)都有一定影響。如在一定范圍內(nèi)，隨著干旱脅迫的加重，紫葉李葉片中葉綠素含量下降，花青素含量上升［31］；酸性環(huán)境有利于多肉植物月影（Echeveria elegans）花色素苷的合成，而堿性環(huán)境下葉色表達(dá)效果差［32］；一定光強(qiáng)下，氮肥含量越高，金銀花（Lonicera japonica）的金色花葉越不明顯［33］；氮素缺乏時(shí)，氨基酸形成受阻，本應(yīng)轉(zhuǎn)化為氨基酸的糖類合成了花色素苷，使切花月季葉片呈紫紅色［34］；鉀元素可以促進(jìn)糖的合成和運(yùn)輸，在一定范圍內(nèi)提高鉀離子濃度可以促進(jìn)紅葉石楠紅葉色的呈現(xiàn)［35］?？梢?，相對干燥和微酸性的土壤環(huán)境有利于花青素的形成，而合理灌溉有利于彩葉植物觀賞期的延長。

2 植物葉色變異的研究進(jìn)展

葉色變異是植物較常見的性狀，隨著研究的不斷深入，越來越多的葉色突變體被創(chuàng)制，葉色突變相關(guān)基因被挖掘，其分子機(jī)理逐漸明確，這為挖掘葉色相關(guān)基因，培育高產(chǎn)作物提供了參考，同時(shí)也促進(jìn)了彩葉植物新品種的培育，豐富了彩葉植物品種資源為園藝綠化所用。

2.1 糧食作物葉色變異與育種

葉綠素降解異常會導(dǎo)致植物葉片發(fā)生滯綠現(xiàn)象，又稱常綠現(xiàn)象。在高等植物衰老過程中，常綠現(xiàn)象可以分為功能性常綠和非功能性常綠。功能性常綠受復(fù)雜因素調(diào)控，不僅可延遲葉片黃化，而且能維持光合能力；而非功能性常綠雖可延遲葉片黃化，但不能維持光合能力。隨著作物遺傳育種研究的不斷深入，越來越多的葉色突變體被應(yīng)用于葉色調(diào)控基因的挖掘和分子機(jī)理研究。例如：在硬粒小麥常綠突變體中，四個突變系比親本保持光合能力的時(shí)間更長，種子重量和單株產(chǎn)量也高于親本［36］；常綠型粳稻SNU－SG1具有較高的結(jié)實(shí)率和籽粒產(chǎn)量，QTL分析認(rèn)為，9號染色體上的兩個主效QTL是影響SNU－SG1基因功能穩(wěn)定的最重要靶點(diǎn)，利用SNU－SG1進(jìn)行QTL標(biāo)記輔助育種獲得功能性的保綠QTL，有助于培育高產(chǎn)水稻品種［37］；秈稻溫敏黃化突變體dy1與野生型相比，株高、分蘗數(shù)、結(jié)實(shí)率等農(nóng)藝性狀差異極顯著［38］。這表明葉片顏色對于作物產(chǎn)量至關(guān)重要。

Jiang等［39］的研究表明，水稻OsSGR是一個非功能性的綠色保持基因，該基因的突變會使水稻葉片保持綠色，但不維持光合能力。但最近有研究表明，由于OsSGR基因在秈稻和粳稻中的啟動子區(qū)域不同，用粳稻中的等位基因替換秈稻中的等位基因可以使水稻延遲衰老，增強(qiáng)光合能力，并增加水稻的籽粒產(chǎn)量，因此，在育種計(jì)劃中可以利用天然存在的OsSGR啟動子來提高水稻產(chǎn)量［40］。與黃綠色幼苗相比，功能性常綠突變體可以延遲葉片的衰老并增加農(nóng)作物的產(chǎn)量［36］。功能性常綠在增加作物產(chǎn)量方面存在較高的潛在應(yīng)用價(jià)值，這已引起了研究人員的關(guān)注。

葉色突變體除了可以用于培育高產(chǎn)作物外，還可以用于培育彩色植物。如曹立勇等［41］獲得了攜帶紫葉性狀的水稻新品種——不育系中紫S；周維永等［42］利用突變紫色稻培育出了紫紅葉標(biāo)記的三系不育系先紅A；秈稻品系6028突變體表現(xiàn)為斑馬條紋葉［43］；粳稻突變體wltt移栽后表現(xiàn)為白條紋葉表型［44］。這些彩葉水稻既可以食用也可以用作園藝觀賞，使水稻成為賞食兼?zhèn)涞淖魑铩?/p>

綜上所述，作物葉色變異分子機(jī)理的研究深入以及越來越多的葉色突變體應(yīng)用于作物遺傳育種，對提高作物光合效率、選育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)品種具有重要的應(yīng)用價(jià)值。

2.2 園藝植物葉色變異與育種

隨著植物葉色變異分子機(jī)理研究的不斷深入，越來越多的葉色突變體及葉色突變相關(guān)基因被挖掘，促進(jìn)了彩葉植物新品種的培育，豐富了彩葉植物品種資源，在園藝綠化等方面的應(yīng)用越來越多。

2.2.1 木本園藝植物葉色變異與育種 許多具有彩葉的園藝植物新品種是從葉色突變體繁育而來的?！布撞琛禾鞎r(shí)的幼嫩芽葉呈玉白色，隨著葉片成熟度和氣溫的升高逐漸轉(zhuǎn)為淺綠色，是一種溫度敏感型白化類茶樹品種［45］，其光合作用系統(tǒng)相關(guān)基因以及類胡蘿卜素生物合成途徑中的關(guān)鍵酶基因大部分隨著溫度的升高而表達(dá)上調(diào)［46］。通過一株新梢芽、葉、莖全年均呈紫色的茶樹突變體，從四川中小葉群體種中培育獲得高花青素紫芽茶樹新品種‘紫嫣’［47］。這些茶樹新品種的芽和葉片具有不同的顏色和特點(diǎn)，可滿足不同風(fēng)味的茶葉制作。

銀杏（Ginkgo biloba）具有美麗的葉形、金黃的秋季葉色，被廣泛應(yīng)用于園藝綠化。利用選育出的銀杏金葉突變體，鑒定出了金葉形成的關(guān)鍵功能基因，發(fā)現(xiàn)葉綠素代謝通路中合成受阻和降解加速以及類胡蘿卜素中葉黃素的合成增加，導(dǎo)致類胡蘿卜素與葉綠素比值顯著升高，這是銀杏葉色突變體金葉呈色的關(guān)鍵因素［48］。通過突變體的篩選和培育，獲得了銀杏新品種‘夏金’，該品種春夏秋葉色都為金黃［49］，新品種‘金帶’則具有黃綠相間條紋的斑葉［50］，兩者均具有較高的觀賞價(jià)值。

槭樹是園林綠化中備受青睞的觀賞樹種。雞爪槭生長期葉片為綠色，秋冬季轉(zhuǎn)為橙紅色。江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育獲得生長期葉片呈金黃色的‘金陵黃楓’，并研究了其轉(zhuǎn)錄因子MYB306的基因功能［51］；隨后又通過組培苗變異植株培育出了雞爪槭新品種‘金陵丹楓’，該品種嫩葉呈亮紅色，成熟葉片微皺，黃綠色，11月中旬再次轉(zhuǎn)為紅色［52］。從三角槭（Acer buergerianum）實(shí)生苗中選育出的彩葉品種‘金陵紅’，10月下旬到11月上旬葉色由深綠變?yōu)榘导t色，進(jìn)而變成亮紫紅色，觀賞期長達(dá)60 d以上［53］。五角楓（Acer pictum）與雞爪槭類似，也是一種極具觀賞價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值的彩葉樹，但由于葉片色彩變化不足和落葉過早限制了其觀賞價(jià)值。2019年，Ge等［54］發(fā)現(xiàn)五角楓紅葉中的光合色素含量明顯低于綠葉，但花色苷含量和抗氧化活性則明顯高于綠葉，并且許多差異表達(dá)的基因與花色苷代謝途徑有關(guān)。這些研究為探索紅葉和其他有色葉片植物的分子調(diào)控機(jī)制提供了重要基礎(chǔ)。

紫葉李（Prunus cerasifera）是我國華北地區(qū)主要彩葉植物之一，常用于園林綠化。紫葉李中調(diào)控花青素合成的MYB高表達(dá)是其葉片呈紫色的主要原因［55］。對紫葉李的生理研究表明，新生葉展開過程中，葉綠素和花青素含量均逐漸升高，葉綠素含量在5月初達(dá)到最大值，而花青素含量則一直到5月下旬仍呈上升趨勢［56］。

紫雨樺（Betula pendula‘Purple Rain’）是歐洲白樺的一個變種，枝頂葉片呈紫色，觀賞價(jià)值極高，被廣泛應(yīng)用于庭院觀賞和園林綠化。通過對紫雨樺和歐洲白樺的轉(zhuǎn)錄組分析及驗(yàn)證，發(fā)現(xiàn)紫雨樺黃酮類代謝途徑中的基因表達(dá)發(fā)生了改變，特別是編碼查爾酮合成酶（CHS）和二氫黃酮醇－4－還原酶（DFR）等的基因表達(dá)顯著上調(diào)［57］。

杜仲（Eucommia ulmoides）是一種優(yōu)良的綠化觀賞和經(jīng)濟(jì)樹種，也是我國特有的珍稀瀕危保護(hù)植物，具有極高的藥用價(jià)值。通過對‘紅葉’杜仲葉色轉(zhuǎn)變過程中葉片生理指標(biāo)的變化分析發(fā)現(xiàn)，不同品種間查爾酮異構(gòu)酶（CHI）活性的差異是‘紅葉’杜仲葉色轉(zhuǎn)變的主要原因［58］。

2.2.2 花卉葉色變異與育種 彩葉鳳梨（Neoregelia carolinae）葉片色彩豐富，開花前后葉叢中心會顯現(xiàn)紅色、粉色、紫色等鮮艷色彩，極具觀賞性，常應(yīng)用于植物造景和窗臺、陽臺等處的裝飾［59］；典型的觀葉植物彩葉草（Plectranthus scutellarioides）具有葉色豐富、觀賞期長、觀賞價(jià)值高等特點(diǎn)，常用于花壇花境布置、庭院美化、家居裝飾、組合盆栽、公共綠地綠化美化等方面［60］。有些花卉雖不是觀葉植物，但其葉色變化在新品種培育及葉色機(jī)理解析中也有重要意義。東方百合（Liliumspp.Oriental hybrids）是目前市場上最受歡迎的花卉之一，其花形較大，有白、粉、淺粉和淺黃等花色，但其葉色卻比較單一。趙夢娜等［61］利用基因沉默技術(shù)證明，沉默番茄紅素β－環(huán)化酶（LcyB）基因能使東方百合葉片中的類胡蘿卜素相對含量明顯降低，葉片出現(xiàn)黃化，表明該基因在類胡蘿卜素合成調(diào)控中起著重要作用。墨蘭（Cymbidium sinense）為觀花植物，但其葉色也不單一，也具有一定的觀賞價(jià)值：一般墨蘭葉片為墨綠色，金嘴墨蘭葉片頂端有金色邊緣，銀邊墨蘭葉的兩邊是銀色的。Zhu等［62］研究表明，墨蘭中葉綠素分解代謝物還原酶（RCCR）和葉綠素酶（CHL 2）表達(dá)水平過高，加速了葉綠素的降解過程，導(dǎo)致墨蘭葉片的黃化表型。

2.2.3 蔬菜葉色變異與育種 在蔬菜中，葉色突變體的選育可增加菜品多樣性，優(yōu)化營養(yǎng)組成。大白菜球色包括白色、黃色、桔紅色和紫色等多種顏色，選育和推廣球色不同的大白菜品種可以為消費(fèi)者提供既具有觀賞性又具有高營養(yǎng)價(jià)值的大白菜品種，而決定色球顏色的重要基因主要定位在A09、A02、A07等染色體上［63］。例如，大白菜橘紅心性狀是由一對隱性基因控制的質(zhì)量性狀。通過構(gòu)建橘紅心和普通白心大白菜分離群體，將橘紅心基因定位在A09染色體上的syau26和syau28標(biāo)記之間，預(yù)測該定位區(qū)間內(nèi)編碼類胡蘿卜素異構(gòu)酶的Bra031539基因?yàn)榭刂拼蟀撞碎偌t心性狀的候選基因［64］。南京農(nóng)業(yè)大學(xué)育成的黃玫瑰白菜可耐－9.6℃低溫，且在－6～2℃范圍內(nèi)，溫度越低，類黃酮含量越高，商品性和觀賞性俱佳［65］。

洋蔥（Allium cepa）的主要食用部分是鱗莖，其皮色有白色、黃色、紫色。在對洋蔥突變體的研究中發(fā)現(xiàn)，編碼花色苷合酶（ANS）的基因具有堿基插入突變，可抑制下游無色原花青素氧化為有色花青素，導(dǎo)致突變體材料具有與野生型不同的黃色［66］。

葉片顏色的變化對于果菜品種選育和葉色調(diào)控機(jī)理的研究也具有重要意義。在黃瓜（Cucumis sativus）黃綠色葉片突變體ygl1中，葉綠素合成降低，類胡蘿卜素相對含量增加，這可能是由脂氧合酶（LOX）基因產(chǎn)生非同義突變造成的，該酶參與共氧化類胡蘿卜素［67］。李杰等［68］利用病毒誘導(dǎo)的基因沉默技術(shù)沉默辣椒中的Lcyb基因，使葉片中類胡蘿卜素含量顯著低于對照組，葉片顏色變淺。黃瓜、辣椒等蔬菜葉片顏色突變體的研究為果蔬葉色的選育提供了新的等位基因，可提高光合色素含量，進(jìn)而增強(qiáng)光合效率，還可豐富葉色和果色從而提高觀賞性，并為類胡蘿卜素的生物合成研究提供新的種質(zhì)和基因資源。

3 討論與展望

影響葉片顏色的因素有很多，主要受植物內(nèi)部色素含量異常和環(huán)境因素影響。本文從葉綠素、類胡蘿卜素、花青素的代謝和外界環(huán)境因素四個方面綜述了植物葉色變化的分子機(jī)理，并總結(jié)了葉色突變體在作物以及園藝植物中的研究進(jìn)展，可為基因工程改良植物葉色提供參考。

近年來以基因編輯為代表的生物工程新技術(shù)，加速了植物中包括葉色控制等重要基因的應(yīng)用。分子育種可以培育高產(chǎn)作物新品種，基因工程可以改造觀賞植物，創(chuàng)造出更豐富的葉色和花色，通過對觀賞植物栽培條件的調(diào)控也能實(shí)現(xiàn)理想葉色的呈現(xiàn)，豐富我們的視覺感官。因此，全面認(rèn)識植物葉色變異的分子機(jī)理具有重要意義。

但植物葉色調(diào)控的分子機(jī)理還有待進(jìn)一步探究。對于作物而言，需要繼續(xù)探究葉色調(diào)控的分子機(jī)理，尋找功能性常綠基因，為高產(chǎn)作物品種選育提供理論基礎(chǔ)。而觀賞植物需要解決的是彩葉植物遺傳的不穩(wěn)定性，繼續(xù)探究葉色調(diào)控基因和環(huán)境因素等對彩葉植物葉片呈色的影響。瓜果蔬菜類園藝作物，在注重葉色多樣性的前提下，還需注重果實(shí)的口感和營養(yǎng)價(jià)值等。