周青云，燕琪琦，張寶忠，尹林萍

(1.天津農(nóng)學(xué)院水利工程學(xué)院，天津 300384；2.中國(guó)水利水電科學(xué)研究院流域水循環(huán)模擬與調(diào)控國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100083)

水分利用效率(WUE)一直是聯(lián)系植被生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)和水循環(huán)的重要變量，是植物高效用水評(píng)價(jià)的關(guān)鍵所在。農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)中，植物水分利用效率的高低取決于光合作用和蒸騰作用的耦合過(guò)程，是評(píng)價(jià)植物生長(zhǎng)適宜程度的綜合生理生態(tài)指標(biāo)。

近年來(lái)，農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的作物水分利用效率一直受到研究者的重視，并開展了大量的研究，包括土壤環(huán)境(養(yǎng)分和水分)、光照、溫度、品種、灌溉等對(duì)光合速率、蒸騰速率及水分利用效率的影響等方面[1-4]。研究表明，隨著水分脅迫的加劇，作物蒸騰速率和光合速率均呈下降的趨勢(shì)[5-6]，但適度的水分虧缺能提高水分利用效率[7-8]。作物主要通過(guò)葉片截獲到達(dá)冠層的光合有效輻射，并通過(guò)光合作用將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能[9]。旗葉是冬小麥生育后期冠層的主要構(gòu)成者，是對(duì)冠層光合作用貢獻(xiàn)最大的器官。以往研究冬小麥葉片光合特性及水分利用效率時(shí)，多是選擇旗葉進(jìn)行測(cè)定[10-14]，用旗葉的光合生理特性來(lái)表征冬小麥的光合特性[15]。有研究認(rèn)為，作物的光合作用與葉片所獲得的光合有效輻射關(guān)系密切，光截獲在冠層上層和下層所占比重不同[16]，而且不同冬小麥品種冠層內(nèi)的光分布有差異[17]。小麥旗葉的凈光合速率、蒸騰速率反映了單位葉面積吸收轉(zhuǎn)化太陽(yáng)光能的強(qiáng)弱，即旗葉的光合性能，利用二者比值計(jì)算獲得的水分利用效率也僅僅反映了旗葉的水分利用效率。馬靜麗等[13]對(duì)小麥旗葉、倒三葉和倒二葉的光合特性觀測(cè)發(fā)現(xiàn)，倒三葉與倒二葉、旗葉光合速率存在差異。申雙和等[18]研究得出，不同高度層冬小麥葉片之間蒸騰速率對(duì)CO2濃度的響應(yīng)存在顯著差異。冬小麥冠層位置對(duì)葉片光合蒸騰速率及水分利用效率影響較大，但針對(duì)控制條件下不同冠層位置葉片光合、蒸騰及水分利用效率對(duì)比研究卻少見報(bào)道。基于此，本研究以華北平原冬小麥為試驗(yàn)材料，將冠層按植株高度分為上層、中層和下層，探討不同冠層葉片光合速率、蒸騰速率及水分利用效率對(duì)光合有效輻射和灌溉響應(yīng)的差異，以期從單株尺度深刻理解作物光合和蒸騰特征及其與水分供應(yīng)的關(guān)系，為田間水分管理提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

田間試驗(yàn)在中國(guó)水利水電科學(xué)研究院大興試驗(yàn)研究基地進(jìn)行，試驗(yàn)區(qū)位于北緯39°37.25′，東經(jīng)116°25.51′，試驗(yàn)區(qū)屬半干旱大陸性季風(fēng)氣候，春季干燥多風(fēng)，夏季炎熱多雨，冬季寒冷少雨。降水多集中在每年6-9月，年最大降水量為971 mm，出現(xiàn)在1954年，年最小降水量為206 mm，出現(xiàn)在1962年，多年平均降水量為540 mm。年均日照數(shù)約為2 600 h，年均水面蒸發(fā)量大于 1 800 mm，年均無(wú)霜期為185 d。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

田間試驗(yàn)于2015年10月至2016年6月進(jìn)行，供試冬小麥品種為京冬22。試驗(yàn)地面積為200 m×200 m，土壤以砂壤土為主。小區(qū)面積為6.0 m×5.5 m，共9個(gè)。為避免試驗(yàn)相互影響，小區(qū)間隔1 m寬度，外圍設(shè)寬4 m的保護(hù)區(qū)。試驗(yàn)設(shè)置3個(gè)水分處理(表1)，從高到低劃分為T2、T1、T0，每個(gè)處理3次重復(fù)。試驗(yàn)田采用輸水軟管進(jìn)行灌溉，用水表量水，其余管理措施與大田 一致。

表1 冬小麥灌水設(shè)計(jì)Table 1 Irrigation design of winter wheat mm

每個(gè)處理選取植株生長(zhǎng)良好，生長(zhǎng)均勢(shì)且具有代表性的3株小麥，并進(jìn)行標(biāo)記。測(cè)量時(shí)，將冬小麥冠層分為上層、中層和下層三個(gè)取樣位置，取葉片生長(zhǎng)完好、無(wú)病蟲害，且具代表性的葉片，分別在冬小麥拔節(jié)期(2016年4月20日)、抽穗期(2016年5月5日)、灌漿期(2016年5月15日)和成熟期(2016年5月29日)進(jìn)行測(cè)定。測(cè)定時(shí)間選擇在晴天8:00-18:00。

1.3 測(cè)定指標(biāo)和方法

2016年4月至6月利用便攜式光合儀(LI-6400，Li-COR，USA)測(cè)定冬小麥葉片的蒸騰速率(Tr)、凈光合速率(Pn)、光合有效輻射(PAR)、溫度等指標(biāo)，利用外置紅藍(lán)光源(6400-02Light Source)從0～2 500 μmol·m-2·s-1設(shè)置10個(gè)光強(qiáng)梯度，流速設(shè)定500 μmol·m-2·s-1。計(jì)算葉片水分利用效率(WUE=Pn/Tr)

1.4 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Microsoft Office Excel 2016進(jìn)行整理，SPSS20.0軟件進(jìn)行單因素方差分析 (α=0.05和α=0.01水平)。圖中數(shù)據(jù)均為3次重復(fù)的平均值。

2 結(jié)果與分析

2.1 小麥冠層葉片凈光合速率(Pn)變化特征

2.1.1 不同冠層位置葉片Pn對(duì)PAR響應(yīng)的差異

從圖1可以看出，冬小麥不同冠層位置葉片Pn對(duì)PAR的響應(yīng)規(guī)律基本一致。隨著PAR的增加，上層、中層和下層葉片Pn隨之增大。在同一生育時(shí)期，下層葉片Pn對(duì)PAR的響應(yīng)明顯低于上層和中層，均表現(xiàn)為上層>中層>下層。當(dāng)PAR為1 000 μmol·m-2·s-1時(shí)，拔節(jié)期上層和中層葉片Pn較下層增大了96.54%、95.66%。抽穗期上層葉片Pn較中層和下層增大了約 106.76%。灌漿期上層和中層葉片Pn較下層分別增大了98.98%、103.65%。成熟期上層葉片Pn分別是中層和下層的1.6倍和2.7倍，說(shuō)明上層葉片截獲較多太陽(yáng)光，有利于冬小麥葉片光合作用進(jìn)行。統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，拔節(jié)期上層和中層葉片Pn差異不顯著，上層、中層葉片Pn與下層葉片差異極顯著，抽穗期中層和下層葉片Pn差異不顯著，中層、下層與上層葉片Pn差異極顯著；灌漿期上層、中層與下層葉片Pn差異均顯著；成熟期上層、中層與下層葉片Pn差異均顯著，說(shuō)明冠層位置對(duì)葉片Pn影響顯著。

圖1 小麥不同冠層葉片Pn對(duì)光合有效輻射(PAR)的響應(yīng)Fig.1 Response of leaf Pn to PAR in different wheat canopy layers

2.1.2 不同水分處理下葉片凈光合速率

不同水分處理下，冬小麥葉片光響應(yīng)曲線變化趨勢(shì)基本一致(圖2)。隨著PAR的增加，Pn整體呈現(xiàn)先增加后平緩的趨勢(shì)，T1、T2處理下冬小麥葉片Pn明顯高于T0處理。T1與T2處理下，光合有效輻射相同時(shí)，T2處理Pn大于T1處理，但兩者多數(shù)情況下差異不顯著。當(dāng)PAR為 1 000 μmol·m-2·s-1時(shí)，拔節(jié)期T1、T2處理下葉片Pn較T0處理分別增大了15.1%和 6.38%。抽穗期T1、T2處理下葉片Pn較T0處理分別增大了156.76%和158.23%。灌漿期T1、T2處理下，葉片Pn較T0處理分別增大了98.98%和103.65%。成熟期T1、T2處理下葉片Pn較T0處理分別增大了75.72%和80.71%。以上結(jié)果說(shuō)明灌水有利于冬小麥光合作用。統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，灌水對(duì)葉片Pn影響顯著，特別是T1、T2處理的葉片Pn與T0處理均差異顯著，在不同冠層位置，此種差異也較為顯著。T1、T2處理下，葉片Pn對(duì)光合有效輻射響應(yīng)在冬小麥整個(gè)生育期內(nèi)表現(xiàn)為灌漿期>抽穗期>成熟期>拔節(jié)期，T0處理下，葉片Pn對(duì)光合有效輻射響應(yīng)在冬小麥整個(gè)生育期內(nèi)表現(xiàn)為灌漿期>拔節(jié)期>抽穗期>成熟期，說(shuō)明灌水能使小麥冠層光合作用持續(xù)時(shí)間延長(zhǎng)。

圖2 不同水分處理下小麥葉片Pn對(duì)光合有效輻射(PAR)的響應(yīng)Fig.2 Response of Pn in wheat leaves to PAR under different water treatments

2.2 小麥葉片蒸騰速率(Tr)變化特征

2.2.1 不同冠層葉片Tr對(duì)PAR響應(yīng)的差異

不同冠層葉片Tr隨PAR的增加而增大(圖3)。同一生育時(shí)期，下層葉片Tr對(duì)PAR的響應(yīng)明顯低于上層和中層葉片，大小均表現(xiàn)為上層>中層>下層。PAR為1 000 μmol·m-2·s-1時(shí)，拔節(jié)期上層和中層葉片Tr較下層葉片分別增大了20.7%和28.12%；抽穗期上層葉片Tr較中層和下層葉片增大了約32.74%；灌漿期上層和中層葉片Tr較下層葉片約增大了27.1%和112.3%；成熟期上層和中層葉片Tr較下層葉片增大了74.3%、124.3%。經(jīng)統(tǒng)計(jì)分析，冠層位置對(duì)葉片Tr影響顯著，拔節(jié)期上層和中層葉片Tr差異不顯著，但兩者與下層葉片均差異極顯著。抽穗期中層和下層葉片Tr差異不顯著，但兩者與上層Tr差異均極顯著。灌漿期上層、中層和下層間葉片Tr差異均顯著。成熟期上層、中層和下層間葉片Tr差異均顯著。

圖3 小麥不同冠層葉片Tr對(duì)光合有效輻射(PAR)的響應(yīng)Fig.3 Response of leaf Tr to PAR in different wheat canopy layers

2.2.2 不同水分處理下葉片蒸騰速率變化特征

不同水分處理下，冬小麥葉片Tr隨著PAR的增加均呈現(xiàn)增大的趨勢(shì)，T1、T2處理葉片Tr明顯高于T0處理。PAR相同時(shí)，拔節(jié)期、灌漿期和成熟期T2處理Tr大于T1處理。當(dāng)PAR為 1 000 μmol·m-2·s-1時(shí)，拔節(jié)期T1、T2處理葉片Tr較T0處理分別增大了25.2%和39.8%；抽穗期T1、T2處理葉片Tr較T0處理分別增大了135.33%和215.76%；灌漿期T1、T2處理葉片Tr較T0處理分別增大了99.63%和 105.39%；成熟期T1、T2處理葉片Tr較T0處理分別增大了35.6%和52.1%，說(shuō)明灌水促進(jìn)葉片蒸騰作用。統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，灌水對(duì)葉片Tr影響顯著，特別是T0處理與T1、T2處理葉片Tr差異均顯著。T1、T2處理下，葉片Tr對(duì)PAR響應(yīng)在整個(gè)生育期內(nèi)表現(xiàn)為抽穗期>灌漿期>拔節(jié)期>成熟期；T0處理下，葉片Tr對(duì)PAR響應(yīng)在冬小麥整個(gè)生育期內(nèi)變化不顯著。

圖4 不同水分處理下小麥葉片Tr對(duì)光合有效輻射(PAR)的響應(yīng)Fig.4 Response of Tr in wheat leaves to PAR under different water treatments

2.3 小麥冠層葉片WUE變化特征

2.3.1 不同冠層位置葉片WUE對(duì)PAR響應(yīng)的差異

冬小麥不同冠層葉片WUE隨著PAR的增加呈增大趨勢(shì)(圖5)。各生育時(shí)期上層和中層葉片WUE較下層大。拔節(jié)期葉片WUE較??；抽穗期和灌漿期是冬小麥生長(zhǎng)旺盛時(shí)期，WUE明顯增大；成熟期下層葉片衰老變黃，葉片WUE減小。PAR為1 000 μmol·m-2·s-1時(shí)，拔節(jié)期上層和中層葉片WUE較下層增大了約 98.36%；抽穗期上層葉片WUE較中層和下層分別增大了約30.2%；灌漿期上層和中層葉片WUE較下層分別增大了23.5%和 56.2%；成熟期上層和中層葉片WUE較下層分別增大了 27.6%和15.6%。這是因?yàn)樯蠈雍椭袑尤~片Pn較大，Tr相對(duì)較低，葉片WUE較下層葉片WUE大。

圖5 不同冠層葉片WUE對(duì)光合有效輻射(PAR)的響應(yīng)Fig.5 Response of leaf WUE in different wheat canopy to PAR

2.3.2 不同水分處理下葉片WUE變化特征

不同水分處理下，隨著PAR的增加，冬小麥葉片WUE整體呈現(xiàn)先增加后平緩的趨勢(shì)(圖6)。拔節(jié)期、抽穗期和成熟期，T2處理的葉片WUE較小，而T0處理的葉片WUE較大，可能是因?yàn)樗置{迫導(dǎo)致葉片氣孔關(guān)閉，Tr減小所致。T0、T1和T2處理下，冬小麥WUE最高值都在抽穗期出現(xiàn)。T0處理下，PAR在600～1 000 μmol·m-2·s-1時(shí)，抽穗期WUE達(dá)到最大，為4.8 μmol·mmol-1；T1和T2處理下，抽穗期WUE整體比其他生育時(shí)期大。

圖6 不同水分處理下小麥葉片WUE對(duì)光合有效輻射(PAR)的響應(yīng)Fig.6 Response of WUE in wheat leaves to PAR under different water treatments

3 討 論

葉片是作物進(jìn)行光合、蒸騰及呼吸的主要器官，通過(guò)調(diào)節(jié)葉片氣孔大小影響作物光合和蒸騰作用，進(jìn)而影響水分利用效率。本研究中，小麥各冠層葉片光合速率和蒸騰速率隨光合有效輻射的增大而增大，但光合速率和蒸騰速率對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)在不同冠層均表現(xiàn)為上層>中層>下層，說(shuō)明上層葉片有較強(qiáng)的光敏感性，在冬小麥生長(zhǎng)期內(nèi)，上層葉片一般為新生葉片，有較強(qiáng)的羧化能力和光捕獲能力[19]，主要起同化物質(zhì)的功能，下層則多為成熟葉片，主要起同化物質(zhì)向籽粒再轉(zhuǎn)移的功能[20]。同時(shí)，上層葉片有較好的光截獲能力，氣孔導(dǎo)度大，從而獲得較大的光合速率和蒸騰速率，下層葉片則相反。光合有效輻射超過(guò) 1 500 μmol·m-2·s-1時(shí)，成熟期中層和下層葉片光合速率隨著光合有效輻射的增大有減小趨勢(shì)，說(shuō)明此時(shí)葉片達(dá)到光飽和。灌水對(duì)冬小麥葉片光合和蒸騰有明顯調(diào)節(jié)作用。蒸騰的水分主要通過(guò)氣孔散失，水分充足時(shí)，氣孔阻力小，則蒸騰速率增加，光合速率隨之增大，而水分虧缺會(huì)導(dǎo)致氣孔傳導(dǎo)速率減慢，降低水分蒸散。冬小麥生長(zhǎng)期內(nèi)，灌水處理(T1和T2)葉片光合和蒸騰速率對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)大于不灌水處理。有研究表明，增加灌水能提高小麥葉片凈光合速率和蒸騰速率，降低胞間CO2濃度[21]，這與本研究結(jié)果相一致。

小麥葉片WUE受光合作用和蒸騰作用的共同影響，光合速率增加會(huì)提高葉片WUE。蒸騰速率增加則會(huì)降低葉片WUE，不同冠層葉片光合速率和蒸騰速率對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)不同，導(dǎo)致不同冠層葉片WUE對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)存在差異。本研究中，上層和中層葉片WUE比下層葉片大，也就是說(shuō)，中上層葉片在獲得較大的光合速率和蒸騰速率的同時(shí)，也表現(xiàn)出較大的WUE，說(shuō)明中上層葉片，特別是上層葉片具有強(qiáng)的光敏感性，葉片光合速率對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)更為敏感。葉片水分利用效率隨著光合有效輻射的增加而增加，達(dá)到最大值后隨著光合有效輻射的增加而下降[22-24]。在冬小麥拔節(jié)期、抽穗期和成熟期，不灌水處理葉片光合速率和蒸騰速率對(duì)光合有效輻射的響應(yīng)均小于灌水處理，但WUE較灌水處理(T1和T2)大。徐心志等[12]對(duì)不同冬小麥品種的研究表明，葉片水分利用效率隨著灌水次數(shù)的減少而增加。當(dāng)土壤水分可利用性降低時(shí)，氣孔導(dǎo)度減小，導(dǎo)致通過(guò)氣孔蒸騰損失的水分和進(jìn)入葉肉胞間的CO2都減少，即蒸騰速率和光合速率都有所減小，但蒸騰速率與光合速率減小的幅度不同，從而使WUE提高[25-26]。Allen等[27]研究認(rèn)為適度干旱可以提高WUE。但當(dāng)干旱脅迫嚴(yán)重時(shí)，葉片光合機(jī)能遭破壞，羧化效率下降，會(huì)使植物WUE降低[28]。

不同氣候條件、不同灌水制度和不同作物的水碳通量和水分利用效率存在一定差異，同一作物不同冠層位置葉片水碳通量和水分利用效率也存在一定差異，用單葉的光合蒸騰速率無(wú)法代表整株作物的光合特性，單葉的水分利用效率也不能反映整株作物的水分利用效率，因此從葉片水平到單株水平尺度研究作物水碳通量時(shí)，應(yīng)考慮冠層位置葉片生理特征。

4 結(jié) 論

合理的灌溉能提高冬小麥葉片的光合蒸騰速率，T1處理獲得較高的光合蒸騰速率及水分利用效率，在生產(chǎn)中適宜推廣。不同冠層葉片光合特性存在差異，加之不同冠層位置截獲太陽(yáng)輻射不同，因此，在今后進(jìn)行葉片到單株光合蒸騰尺度拓展估算時(shí)，應(yīng)考慮冠層位置或空間結(jié)構(gòu)對(duì)拓展結(jié)果的影響。