李佳穎，于淼，孫智，張建逵*

（遼寧中醫(yī)藥大學(xué)藥學(xué)院·遼寧大連·116600）

林下山參是名貴中藥材,2020年版《中國藥典》一部規(guī)定：播種在山林野生狀態(tài)下自然生長的稱“林下山參”習(xí)稱“籽?！盵1]。目前市售的人參商品主要是園參和林下山參,林下山參多采用園參的馬牙類或長脖類品種栽培,其中馬牙類林下山參的蘆較粗,蘆碗粗大,形似馬牙,排列稀疏,一般種植年限需要達(dá)到15年以上[2]。但是園參的栽培需要伐林開荒,而林下山參是仿野生栽培,不會(huì)破壞生態(tài)環(huán)境。在遼東山區(qū)林下山參種植面積較大,本溪市為道地產(chǎn)區(qū)之一。根據(jù)中藥資源生態(tài)學(xué)理論[3],藥用植物品質(zhì)易受其所在群落結(jié)構(gòu)、種間關(guān)系和生態(tài)位的影響。目前關(guān)于林下山參的種間關(guān)系及生態(tài)位的研究較少,有研究報(bào)道林下山參適宜生長在物種多樣性較高的群落中[4,5]。本研究以本溪市南芬區(qū)馬牙類林下山參所在群落為研究對象,對其種間關(guān)系、生態(tài)種組的劃分和生態(tài)位進(jìn)行分析,揭示仿野生栽培的林下山參群落現(xiàn)狀,為林下山參的種植及群落保護(hù)提供參考。

1 調(diào)查區(qū)域概況

調(diào)查區(qū)域本溪市南芬區(qū)下馬塘鎮(zhèn)大二道溝（41.12 N°,123.46E°,海拔393m）,地處長白山系千山山脈東延部分,經(jīng)調(diào)查,該群落命名為胡桃楸—紫花槭—藍(lán)萼毛葉香茶菜群落,年降水量為842mm,年平均氣溫6.5℃。土壤為棕壤土,坡向?yàn)槲?坡度在27°左右,不易蓄水。該基地林下山參的參齡大多為15年。

2 調(diào)查方法

2.1 樣地、樣方調(diào)查

2020年7月,將上述調(diào)查區(qū)域中的林下山參種植基地為樣地,樣地幾乎無人工干預(yù),采用樣方法[6]在種植地隨機(jī)設(shè)置6個(gè)樣方套30個(gè)小樣方,每個(gè)樣方套10×10m2,小樣方為1×1m2。調(diào)查記錄高等植物的種類、數(shù)量、高度、蓋度、生活型。

2.2 重要值計(jì)算

按照文獻(xiàn)[7]的方法計(jì)算喬木層、灌木層、草本層的重要值。

2.3 種間關(guān)系分析

由于喬木層、灌木層與草本層的不對稱性,本文只對草本層的出現(xiàn)頻度在5%以上的30個(gè)草本優(yōu)勢種進(jìn)行種間關(guān)系分析。

2.3.1 種間關(guān)聯(lián)

總體關(guān)聯(lián)性分析：總體關(guān)聯(lián)性是指一個(gè)群落中所有種類的關(guān)系,通過計(jì)算物種間聯(lián)結(jié)指數(shù)(VR)[7]來測定所研究種類的總體關(guān)聯(lián)性(Schluter 1984)。計(jì)算公式為：

式中S為總物種數(shù),N為總樣方數(shù),Tj為樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的研究物種的總數(shù),ni為物種i出現(xiàn)的樣方數(shù),t為樣方中種的平均數(shù)。

在獨(dú)立性假設(shè)條件下群落內(nèi)植物種間的總體聯(lián)結(jié)指數(shù)VR期望值為1。若VR=1,接受零假設(shè),即種間總體無關(guān)聯(lián)；若VR＞1,則否定零假設(shè),即物種間總體呈正關(guān)聯(lián)；若VR＜1,則物種總體呈負(fù)關(guān)聯(lián)。為檢驗(yàn)VR偏離1是否顯著,引入新的統(tǒng)計(jì)量W,W=VR×N。W服從χ2分布(df=N-1)。若W＜χ20.95N或W＞χ20.05N,則物種間總體關(guān)聯(lián)顯著(P＜0.05)；反之χ20.95N＜W＜χ20.05N,則物種間總體關(guān)聯(lián)不顯著(P＞0.05)[7]。

種對間關(guān)聯(lián)性分析：一般用χ2檢驗(yàn),由于樣方數(shù)目N＜40,且0＜T＜1,以物種在各樣方中存在與否為數(shù)據(jù)依據(jù)進(jìn)行2×2列聯(lián)表的Fisher精確檢驗(yàn)[5],以判斷兩物種間關(guān)聯(lián)性是否顯著。若ad＞bc,為正關(guān)聯(lián)；如果ad＜bc,則為負(fù)關(guān)聯(lián)。

2.3.2 種間相關(guān)

使用SPSS 20.0數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)軟件,采用Spearman秩相關(guān)系數(shù)計(jì)算并判斷物種間的相關(guān)程度[8]。

2.3.3 生態(tài)種組的劃分

根據(jù)草本層各個(gè)優(yōu)勢種的重要值和Spearman秩相關(guān)的結(jié)果結(jié)合各植物的生活習(xí)性來劃分生態(tài)種組。

2.4 生態(tài)位特征

2.4.1 生態(tài)位寬度計(jì)算

以草本層出現(xiàn)頻度在5%以上的30個(gè)優(yōu)勢種的重要值為基礎(chǔ),采用Shannon-Wiener指數(shù)[7]計(jì)算優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度指數(shù)。公式為：

Bi值越大,生態(tài)位越寬。Pij=nij/Ni+,nij,式中代表物種i在第j個(gè)資源狀態(tài)下的重要值,Ni+表示物種i在所有資源上的重要值之和。Pij代表物種i在第j個(gè)資源狀態(tài)下的重要值比例,r為資源位總位數(shù),j指不同資源位數(shù)。

2.4.2 生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊可以反映物種對資源的分享和競爭,表現(xiàn)為物種對某一種資源利用上的差異。以草本層30個(gè)優(yōu)勢種的重要值為基礎(chǔ),采用Levins重疊指數(shù)B(L)（公式2）和Pianka重疊指數(shù)B(P)（公式3）[7]計(jì)算生態(tài)位重疊,Pianka指數(shù)的值介于0～1之間。公式為

3 結(jié)果與分析

3.1 樣地調(diào)查結(jié)果

科屬統(tǒng)計(jì)：調(diào)查該群落的維管束植物有40科68屬79種,出現(xiàn)頻度在5%以上的30個(gè)草本優(yōu)勢種的重要值及生態(tài)位寬度見表1,其中重要值最大的是藍(lán)萼毛葉香茶菜。生態(tài)位寬度最大的為人參。

表1 草本層30個(gè)優(yōu)勢種

3.2 種間關(guān)系分析

3.2.1 種間關(guān)聯(lián)度分析

3.2.1.1物種總體關(guān)聯(lián)度分析

通過公式計(jì)算VR=1.16,VR＞1,否定零假設(shè),物種總體間呈正關(guān)聯(lián)。W=34.8021,N=30.通過查閱χ2表,確定χ20.95N＜W＜χ20.05N,草本層物種間呈不顯著關(guān)聯(lián)。

3.2.1.2種對關(guān)聯(lián)性分析

種間聯(lián)結(jié)可以反映物種之間的關(guān)系[9],通過Fisher精確檢驗(yàn),該群落草本層的優(yōu)勢種共有435個(gè)種對,正關(guān)聯(lián)的有188個(gè)種對,顯著正關(guān)聯(lián)的有6個(gè)種對,極顯著正關(guān)聯(lián)的有2個(gè)種對,不關(guān)聯(lián)的有24個(gè)種對,負(fù)關(guān)聯(lián)的有214個(gè)種對,顯著負(fù)關(guān)聯(lián)的有2個(gè)種對。群落中種對的正負(fù)關(guān)聯(lián)反映了物種之間是否存在相似的生態(tài)學(xué)特征或?qū)ι车男枨骩8]。正負(fù)關(guān)聯(lián)比為0.91,接近1,草本層正負(fù)關(guān)聯(lián)相近。而群落中顯著負(fù)關(guān)聯(lián)明顯少于顯著正關(guān)聯(lián),沒有極顯著負(fù)關(guān)聯(lián),顯著正關(guān)聯(lián)的兩個(gè)種對分別是大山黧豆+白花碎米薺；聚花風(fēng)鈴草+大齒山芹這兩個(gè)種對,表明這兩個(gè)種對的物種之間均存在相似的生態(tài)學(xué)特征或?qū)ι车男枨?。林下山參與菴閭、翼柄翅果菊、龍芽草、針葉薹草、朝鮮南星、聚花風(fēng)鈴草、莓葉委陵菜呈負(fù)關(guān)聯(lián),表明林下山參和上述物種存在生態(tài)學(xué)特征或?qū)ι车男枨蟛煌?/p>

3.2.2 種間相關(guān)性分析

通過spearman半矩陣圖（圖1）,該群落種對間有156個(gè)種對呈現(xiàn)正相關(guān),占比35.94%,9個(gè)種對呈顯著正相關(guān),占比2.07%,7個(gè)種對呈極顯著正相關(guān),占比1.61%,258個(gè)種對呈現(xiàn)負(fù)相關(guān),占比59.45%,4個(gè)種對呈顯著負(fù)相關(guān),占比0.92%,1個(gè)種對呈極顯著負(fù)相關(guān),占比0.23%。正負(fù)相關(guān)比是0.65。物種種對正負(fù)相關(guān)反映了物種之間是否具有相似的生態(tài)適宜性,顯著正相關(guān)反映物種存在種間競爭或協(xié)同共生這兩種可能性[8,10]。林下山參與菴閭、魁蒿、翼柄翅果菊、和尚菜、龍芽草、賊小豆、露珠草、針葉薹草、朝鮮南星、大山黧豆、聚花風(fēng)鈴草、辣蓼鐵線蓮、黃瓜假還陽參、路邊青、莓葉委陵菜、變豆菜、白花碎米薺、鴨跖草、大齒山芹、鵝腸菜等呈負(fù)相關(guān),與興安升麻呈顯著負(fù)相關(guān),表明林下山參與上述物種對生境的要求不同[10]。林下山參與透骨草、異葉輪草、輪葉沙參、穿龍薯蕷、甘菊、雞腿堇菜等呈正相關(guān),表明林下山參與上述這些物種具有相似的生態(tài)適應(yīng)性。

圖1 草本層優(yōu)勢種spearman半矩陣圖

3.2.3 生態(tài)種組分析

依據(jù)草本層各個(gè)優(yōu)勢種的重要值和Spearman秩相關(guān)的結(jié)果結(jié)合各植物的生活習(xí)性,可將草本層30個(gè)優(yōu)勢種群劃分為4個(gè)生態(tài)種組,第一生態(tài)種組：大山黧豆(17)、翼柄翅果菊(7)、黃瓜假還陽參(21)、大齒山芹(28)、鴨跖草(26)、第二生態(tài)組：藍(lán)萼毛葉香茶菜(1)、路邊青(22)、龍芽草(9)、莓葉委陵菜(23)、賊小豆(11)、菴閭(5)。第三生態(tài)種組：甘菊(27)、白花碎米薺(25)、辣蓼鐵線蓮(20)、聚花風(fēng)鈴草(18)、穿龍薯蕷(19)。第四生態(tài)種組：魁蒿(6)、興安升麻(10)、露珠草(13)、稀花蓼(3)、鵝腸菜(29)、朝鮮南星(15)、和尚菜(8)。第五生態(tài)種組:輪葉沙參(16)、林下山參(2)、針葉薹草(14)、異葉輪草(12)、雞腿堇菜(30)、透骨草(4)、變豆菜(24)。各生態(tài)種組植物具有相似的生態(tài)適應(yīng)性和生境需求,在同一生態(tài)種組的種群,具有較大的相關(guān)性和關(guān)聯(lián)性,對環(huán)境的適應(yīng)能力和資源的利用能力,還有對群落起的作用等均有一致性[11]。除針葉薹草和變豆菜以外,林下山參與它所在的生態(tài)種組的物種呈正相關(guān),說明它們與林下山參有相同的生態(tài)適宜性,可考慮將該生態(tài)種組作為選取馬牙類林下山參種植基地的主要指標(biāo)之一,并適當(dāng)去除一些植物。

3.3 生態(tài)位分析

生態(tài)位寬度是一個(gè)種群在群落中所利用的各種不同資源的總和。生態(tài)位寬度反映了物種對環(huán)境的適應(yīng)能力,物種生態(tài)位寬度越大,對環(huán)境的適應(yīng)能力越強(qiáng)[12,13]。由表1可知,各個(gè)優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度和排序,其中生態(tài)位寬度大于2的排序由高到低依次為人參、藍(lán)萼毛葉香茶菜、透骨草、稀花蓼、異葉輪草、菴閭、翼柄翅果菊、龍芽草、賊小豆、魁蒿、聚花風(fēng)鈴草、穿龍薯蕷、莓葉委陵菜、針葉薹草、和尚菜等15種,生態(tài)位寬度大的物種在群落中生態(tài)幅較寬,資源利用能力和環(huán)境適應(yīng)能力較強(qiáng),對植物群落構(gòu)建起著重要的作用。在該群落下,林下山參生態(tài)位寬度表現(xiàn)出了明顯的優(yōu)勢。

由表2可知生態(tài)位重疊中共有435個(gè)種對,有106個(gè)種對無重疊。林下山參與其他優(yōu)勢種的Pianka生態(tài)位重疊指數(shù)大于0.5的占30%,由高到低依次為透骨草、毛葉香茶菜藍(lán)萼變種、異葉輪草、龍芽草、穿龍薯蕷、菴閭、賊小豆、翼柄翅果菊、雞腿堇菜等9種,說明林下山參與上述物種對生境有相似的需求,生態(tài)位重疊值大的可能存在資源利用上競爭或共享。群落中物種的生態(tài)位寬度與重疊度沒有顯著的相關(guān)性,生態(tài)位寬度大的生態(tài)位生態(tài)位重疊指數(shù)不一定高。在此群落草本層優(yōu)勢種中,除林下山參外,藍(lán)萼毛葉香茶菜的生態(tài)位寬度最大,林下山參與透骨草的重疊指數(shù)最高,而生態(tài)位寬度在優(yōu)勢種中排第三。由表1和表2可知,群落中優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度與重要值二者不是線性關(guān)系,林下山參的生態(tài)位寬度最大是9.57,重要值排名第二為6.71,說明生態(tài)位寬度不僅受重要值的影響,還受到其他因素影響,可能是在同一生境內(nèi)資源不均一,還與物種的頻度和生態(tài)幅等有關(guān)[14]。對該群落中草本層優(yōu)勢種來說,種植的林下山參非本群落原生種,由表2中Levins重疊指數(shù)可知,各個(gè)優(yōu)勢種與林下山參的生態(tài)位重疊值較小。綜合來看,因△Oik=-0.1467＜0,所以其他優(yōu)勢種對林下山參來說,屬于發(fā)展型進(jìn)攻種,明顯林下山參處于弱勢,應(yīng)適當(dāng)補(bǔ)種人參,增強(qiáng)林下山參的競爭力。

表2 草本層優(yōu)勢種生態(tài)位指數(shù)

4 討論

人參、透骨草、異葉輪草、輪葉沙參、穿龍薯蕷、雞腿堇菜等5種植物在同一生態(tài)種組,種組內(nèi)成員除針葉薹草和變豆菜以外均與林下山參呈正聯(lián)結(jié)和正相關(guān),這些植物與林下山參有相似的生活習(xí)性和生境需求,在選取馬牙類林下山參的種植基地時(shí),可將該生態(tài)種組中的植物作為適宜馬牙類林下山參的依據(jù)之一。但這與某些文獻(xiàn)的結(jié)果不一致[5],其原因可能是植物群落及生境不同,故而選址時(shí)應(yīng)予以考慮。從生物學(xué)特征看,林下山參屬大中型草本,而透骨草、異葉輪草、輪葉沙參、穿龍薯蕷、雞腿堇菜等屬中小型草本,在陽光和空間的競爭上,林下山參要強(qiáng)于這些植物,但異葉輪草和穿龍薯蕷屬草質(zhì)藤本,可能在生長過程中會(huì)纏繞到林下山參上,影響林下山參的生長,因此,在種植林下山參后,應(yīng)適當(dāng)除掉這兩種植物或者補(bǔ)種林下山參,既要保證林下山參的生長,又要維持群落的穩(wěn)定性。

本研究結(jié)果中林下山參的重要值排在優(yōu)勢種的前列,生態(tài)位寬度為最大,群落中優(yōu)勢種的生態(tài)位寬度與重要值二者不是線性關(guān)系,這說明生態(tài)位寬度不僅受重要值的影響,還受到其他因素影響,可能是在同一生境內(nèi)資源不均一,還與物種的頻度和生態(tài)幅等有關(guān)[13]。而林下山參與透骨草、異葉輪草、穿龍薯蕷、雞腿堇菜等種群的生態(tài)位重疊指數(shù)大于0.5,且在資源短缺時(shí)會(huì)與林下山參競爭資源。這與生態(tài)種組的分析結(jié)果相一致。劉旻霞等認(rèn)為,物種多樣性與功能多樣性呈正相關(guān),對促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力有重要影響[15],林下山參應(yīng)參考其結(jié)果,將其種植在物種多樣性高的群落中。在林下山參生態(tài)位不占優(yōu)勢時(shí),應(yīng)適當(dāng)進(jìn)行人工干預(yù),采取補(bǔ)種等措施。

本研究調(diào)查結(jié)果顯示,該區(qū)域的群落正處于不穩(wěn)定的演替狀態(tài),演替的原因可能與人為砍伐灌木有關(guān),在藥材市場上,人參的品相是影響價(jià)格的最主要因素,直接決定價(jià)格高低。灌木太多會(huì)影響林下山參的品相,還會(huì)與林下山參存在生態(tài)位上的競爭。因此,適當(dāng)砍伐灌木的是必要的。目前該基地采取的措施是砍伐過大的灌木,使之矮化,削弱其競爭力。而草本層方面,應(yīng)綜合考慮群落、種群和生態(tài)位的影響,不要過度去除草本植物,以免影響人參采挖后的生態(tài)恢復(fù)及群落穩(wěn)定。既保障了經(jīng)濟(jì)效益,又最大限度的保護(hù)了生態(tài)環(huán)境。

5 結(jié)論

該林下山參群落物種多樣性較高,種間呈現(xiàn)不顯著正聯(lián)結(jié),說明群落正處于不穩(wěn)定的演替狀態(tài)。林下山參的生態(tài)位寬度最大,但與生態(tài)位重疊綜合來看,林下山參并沒有明顯優(yōu)勢。和林下山參在同一生態(tài)種組的種群均呈正相關(guān),有相似生態(tài)學(xué)特性和利用資源的方式,并生態(tài)位相互重疊,在資源緊張時(shí)會(huì)與林下山參競爭,這可作為馬牙類林下山參適生環(huán)境的參考,在種植過程中應(yīng)及時(shí)進(jìn)行補(bǔ)種同時(shí)適度去除一些影響林下山參生長的植物。