王東洪 王振龍 馬 晶 王東紅 張 亮

(太原市林業(yè)科學(xué)研究所，太原 030000)

槭屬(Acer)，屬槭樹科，在我國廣泛分布，樹形優(yōu)美，葉片在秋季逐漸變?yōu)榧t色或黃色，是彩葉樹種之一，果實具圓形或長形翅，具有良好的遮陰效果，可廣泛應(yīng)用于園林綠化。木材質(zhì)地堅硬，材質(zhì)細(xì)密是較好的用材樹種，許多槭屬樹種如雞爪槭、葛蘿槭等還具有醫(yī)療保健作用。但因其種子多具有休眠性，給槭屬樹種的種子檢驗和播種育苗帶來很多難度，為更好開發(fā)利用槭屬植物，人們做了大量的研究工作。

1 槭屬種子休眠的原因

種子休眠是指由生命活力的種子在受到內(nèi)在或外部條件的影響，使其不能萌發(fā)或發(fā)芽困難的現(xiàn)象。引起種子休眠的原因很多，比如：種皮含有的蠟質(zhì)層、木栓層、柵欄組織和骨狀石細(xì)胞等阻礙水分的吸收，這種阻礙作用也可能會進(jìn)一步導(dǎo)致種子對光、空氣和溶質(zhì)透性的改變，最終使其不能迅速萌發(fā)[1-2]。

槭屬種子休眠的主要原因是種皮的機械阻力和種子內(nèi)含有萌發(fā)抑制物。槭屬植物種子為無胚乳、雙子葉發(fā)育完全、培根裸露型種子，種臍不明顯，內(nèi)種皮膜質(zhì)，各種之間的內(nèi)種皮無明顯區(qū)別[3]。槭屬植物種子休眠是自身適應(yīng)環(huán)境延續(xù)生命的一種方式，是植物進(jìn)化相對穩(wěn)定的策略。

吳靜等[4]通過研究雞爪槭等4種槭屬樹種種子休眠原因發(fā)現(xiàn)，雞爪槭、元寶楓、五角楓和美國紅楓這4個槭屬樹種的種皮具有較好的透水性。種皮的透水性不是引起該屬樹種種子休眠的主要原因，而且判定離體樹種的胚能夠正常萌發(fā)，沒有休眠現(xiàn)象，也就是說這4種槭屬樹種種子的胚中種子萌發(fā)的內(nèi)源抑制物質(zhì)不明顯。宋偉國[5]采用人工介入手段進(jìn)行休眠原因和催芽技術(shù)試驗研究，結(jié)果表明紅翅槭、紫果槭、長柄紫果槭、嶺南槭種子種皮含有的化學(xué)物質(zhì)和機械性阻礙導(dǎo)致了種子休眠。任杰[6]對紅花槭研究表明，紅花槭的種子兼具初生休眠和次生的特性。張軍保等[7]認(rèn)為種皮透水性構(gòu)不成色木槭種子休眠的原因，種子內(nèi)含有發(fā)芽抑制物質(zhì)，且抑制物質(zhì)在層積催芽過程中轉(zhuǎn)化速度慢是導(dǎo)致色木槭種子休眠的主要原因。肖志成等[8]研究發(fā)現(xiàn)，引起三角槭種子休眠的主要原因是種子本身含有發(fā)芽抑制性物質(zhì)。

2 種子萌發(fā)的條件

影響槭屬植物種子萌發(fā)的重要因素是溫度和濕度。梁鳴等[3]研究發(fā)現(xiàn)，解除槭樹種胚休眠最有效的方法就是低溫處理。槭屬植物種子在低溫處理3～4個月時槭樹種子就能完成生理后熟。任明瑩[9]對加拿大糖槭進(jìn)行冬季預(yù)先處理60 d,可以極大提高糖槭種子的萌發(fā)率。

孟慶法等[10]通過研究不同野生槭樹種子在干藏和低溫沙藏條件下種子萌發(fā)特性發(fā)現(xiàn)，槭樹種子在干藏條件下發(fā)芽慢，發(fā)芽率較低，而室外低溫沙藏可以有效解除種子休眠，提高發(fā)芽率。吳靜等[4]將雞爪槭和美國紅楓的種子在赤霉素中浸種48 h后再變溫層積能較快地解除雞爪槭和美國紅楓種子的休眠。喻才員等[11]通過研究青榨槭種子經(jīng)過低溫層積14 d處理是打破青榨槭種子休眠的最佳方法。

3 解除休眠方法

3.1 去除種皮

一些植物種子的果皮、種皮、胚乳、胚或子葉中含有香豆素、生物堿、有機酸、酚類和脫落酸等，這對植物種子的萌發(fā)會起到抑制作用，胚得不到水分就會直接影響種子的休眠。山葵，蒙古扁桃等種子種皮中均含有抑制物，去除種皮可以使發(fā)芽率提高很多[12]。對外種皮強迫休眠的種子，可以剝?nèi)シN皮排除外種皮的抑制干擾，再經(jīng)低溫沙藏，并輔助一定濃度的萌發(fā)激素，打破休眠[13]。

但石柏林等[14]通過研究6種槭屬植物種子的吸水性發(fā)現(xiàn)毛果槭、安徽槭、毛雞爪槭、橄欖槭、昌化槭和色木槭植物種子的種皮雖然較堅硬，但種子吸水性良好。這更加驗證了吳靜等[3]、宋偉國等[5]的研究，即槭屬植物種皮不是抑制萌發(fā)的主要因子，而種皮內(nèi)含有的萌發(fā)抑制物才是主因。

用不同的方法去除種皮可以增加萌發(fā)。但去除種皮的措施如機械或化學(xué)的擦傷，加熱，酶消化等，雖增加了透水性但也會引起其他變化，如對光、溫度的敏感性，對代謝和休眠也會產(chǎn)生很大影響。

3.2 低溫濕沙貯藏

低溫層積是生產(chǎn)上常用的打破種子休眠的方法，對生理休眠的種子效果尤佳[15-16]。石柏林等[14]研究6種槭屬樹種在不同貯藏條件下種子萌發(fā)規(guī)律發(fā)現(xiàn)低溫濕沙比常溫貯藏更有利于種子的萌發(fā)。彭火輝等[17]通過研究不同貯藏方式對槭樹種子發(fā)芽率的影響得出紅翅槭、紫果槭、長柄紫果槭、嶺南槭種子均具有一定的休眠習(xí)性。采用自然低溫濕沙貯藏或低溫濕沙貯藏的方法，可以解除種子休眠習(xí)性，提高種子發(fā)芽率。杜娟等[18]指出濕沙儲藏是打破貴州槭種子萌發(fā)的最佳貯藏方式，其發(fā)芽率可達(dá)41.33%。孟慶法等[10]也指出室外低溫沙藏是打破大多數(shù)槭樹種子休眠，提高萌發(fā)的有效方法。

3.3 離體胚培養(yǎng)

吳靜等[4]通過離體胚培養(yǎng)雞爪槭、元寶楓、五角楓和美國紅楓發(fā)現(xiàn)這4種槭樹種子胚在離體條件下沒有休眠現(xiàn)象，可以迅速萌發(fā)，這說明槭屬植物休眠抑制物不在胚，通過離體胚的培養(yǎng)可以很有效地解除槭樹植物種子的休眠。

3.4 激素處理

許多研究表明GA、CK和乙烯是打破植物種子休眠的促進(jìn)物。吳靜等[4]用赤霉素浸種4種不同的槭樹發(fā)現(xiàn)，浸種48 h后再變溫層積處理能明顯解除美國紅楓、雞爪槭種子休眠，解除休眠所需層積時間大大縮短，變溫層積的天數(shù)由低溫層積的25 d縮短到10 d。宋偉國等[5]研究也表明采用層積處理和GA3赤霉素浸種能明顯縮短槭樹植物種子的休眠期。

4 結(jié)語

打破槭屬植物種子休眠的方法往往是結(jié)合使用，在實際生產(chǎn)中，低溫濕沙貯藏對提高槭屬植物種子萌發(fā)的操作性和提高萌發(fā)率效果往往更好。隨著人們對槭屬植物的進(jìn)一步認(rèn)識，打破種子休眠的方式也在不斷創(chuàng)新，對槭屬植物種子的休眠機理及種皮抑制物的認(rèn)知也在不斷深入[18]。隨著技術(shù)的不斷創(chuàng)新，槭屬植物的可利用、可開發(fā)的前景將會更好。