潘 越
(揚州大學農(nóng)學院,江蘇 揚州 225000)
大氣二氧化碳(CO2)濃度和全球地表溫度持續(xù)升高,這已成為包括我國在內的全球氣候變化的兩個鮮明特色。大氣中CO2濃度已從工業(yè)革命前280 ppm上升到現(xiàn)在的400 ppm,且增速仍在加大。最新模型預測,本世紀中葉大氣中CO2濃度將增加到550 ppm。大氣CO2濃度和其它溫室氣體濃度升高將吸收太陽能,進而導致地表氣溫增高。諸多模型預測本世紀末溫度將上升1.8-4.5℃。氣候變化已是全球(尤其是發(fā)展中國家)糧食生產(chǎn)波動的最重要原因,威脅著世界糧食產(chǎn)量和質量的安全。
糧食作物品質與糧食安全的關系越來越密切,在我國糧食產(chǎn)量“連增”的背景下,近年來國家一號文件強調,在重視糧食數(shù)量的同時,要更加注重品質和質量安全,重點發(fā)展優(yōu)質稻米和強筋弱筋小麥。水稻為全球半數(shù)以上的人口提供熱量和營養(yǎng)。目前氣候變化對水稻影響的研究大多集中在生長和產(chǎn)量方面。相反,對稻米品質影響的報道相對較少且分散。因此,本文將從稻米加工品質、外觀品質、蒸煮食味品質及營養(yǎng)品質等方面總結氣候變化對水稻品質影響的實驗進展,并展望了該領域未來的發(fā)展方向。
根據(jù)稻米的不同用途,稻米有著不同的品質評價標準,總體上包括加工品質、外觀品質、蒸煮食味品質和營養(yǎng)品質等四大類。加工品質是稻谷加工過程中表現(xiàn)品質指標,決定了稻谷得米率,直接與農(nóng)民受益相關。高CO2濃度環(huán)境下稻米加工品質多呈變劣趨勢。日本研究發(fā)現(xiàn)高CO2濃度使精米率顯著下降,使整精米率平均下降11%。中國研究指出,高CO2濃度使武運粳23、Asominori和IR24的糙米率、精米率特別是整精米率均顯著下降,最高降幅達24%。Usui等發(fā)現(xiàn),稻米加工品質對CO2的響應可能還與品種特性有關:高CO2濃度使5個敏感品種整精米率下降10%,而7個耐性品種只下降2.2%。以上結果表明,高CO2濃度環(huán)境下生長的稻米將去除糠層并產(chǎn)生較多碎米,進而導致商品價格降低。
灌漿期高溫脅迫使加工品質多呈惡化趨勢,下降的一個主要原因是與堊白米增加有關。Usui等最新FACE試驗發(fā)現(xiàn),高CO2濃度及高溫均使整精米率下降,二因子互作時整精米率最低。謝立勇等發(fā)現(xiàn)兩因子共同增加使中作93加工品質惡化。Usui等比較兩季數(shù)據(jù)后發(fā)現(xiàn),高溫季熱敏品種高CO2濃度導致的碎米明顯增多,而耐熱品種沒有這一現(xiàn)象。說明高溫具有進一步惡化CO2濃度升高環(huán)境下稻米加工品質變劣程度的風險——二因子對稻米加工品質有明顯的互作效應。
外觀品質決定著稻米呈現(xiàn)給消費者的第一感官印象。堊白是稻米中白色不透明部分,通常是由于胚乳中的淀粉體和蛋白質體排列不緊密,相互間存在空隙,引起空氣折射而形成的一種光學特征,它是決定市場稻米價值的一個主要特性。高CO2濃度下生長的稻米體積增大或不變,但堊白多呈增加趨勢。日本研究發(fā)現(xiàn),高CO2濃度使Akitakomachi堊白顯著增加2.6%。中國學者報道高CO2濃度使常規(guī)粳稻武香粳14堊白面積(+3%)、堊白粒率(+17%)和堊白度(+28%)均大幅增加;雜交秈稻汕優(yōu)63亦有類似趨勢。高CO2環(huán)境下,稻米堊白增多,導致米質疏松、硬度小,在加工過程中易斷裂成碎米,因此稻米堊白增加與加工品質下降呈明顯的正相關關系。
高CO2濃度條件下稻米堊白增加的原因目前尚不確定,有研究認為這主要與高CO2濃度導致籽粒灌漿速率波動有關:中國學者觀察到,高CO2濃度顯著促進武香粳14灌漿早期籽粒的生長,但使后期灌漿速度下降,灌漿期縮短,進而導致充實不良、堊白增加。最新研究發(fā)現(xiàn),高CO2濃度環(huán)境下稻米堊白與蛋白質及其組分濃度的下降密切關聯(lián),但其內在機理尚不明確。
水稻灌漿期遭遇高溫對籽粒大小影響較小,但稻米堊白明顯增加。高溫條件下堊白米的增加主要與淀粉積累受阻有關,如果增加同化物供應,高溫下稻米的乳白色和白色內核明顯減少。除個別研究外,多數(shù)文獻報道CO2與溫度對籽粒重量和大小不存在交互作用。但關于堊白,Jingb等研究發(fā)現(xiàn),CO2濃度或氣溫升高均使武運粳23稻米堊白率、堊白面積和堊白度增加,兩因子同時升高時稻米的堊白增幅更大,其中CO2與高溫處理對堊白率和堊白度有顯著的互作效應。
蒸煮食味品質是指在蒸煮及食用過程中,稻米所表現(xiàn)的理化和感官特性,是稻米品質的一個核心指標。其中,直鏈淀粉含量及膠稠度被認為可以直接評價稻米蒸煮食味品質。高CO2濃度對稻米直鏈淀粉含量影響的報道很不一致。溫室研究發(fā)現(xiàn), 高CO2環(huán)境下生長的稻米直鏈淀粉含量下降了19%,但中國大田研究發(fā)現(xiàn)直鏈淀粉含量對CO2無顯著響應。稻米中直鏈淀粉含量對淀粉粘滯性(RVA譜)有很大影響。多數(shù)研究認為高CO2濃度使稻米最高粘度和崩解值增加,而消解值呈下降趨勢。這些RVA譜特征值的變化表明高CO2濃度環(huán)境下生長的稻米淀粉更易糊化,蒸煮后粘滯性更強,利于改善稻米食味品質。物性分析儀、食味計或人工品嘗的結果也證明,高CO2濃度環(huán)境下生長的稻米蒸煮食味品質也有變優(yōu)的可能。
溫度升高使多數(shù)品種直鏈淀粉含量及蒸煮食味嚴重降低。關于CO2和溫度互作對蒸煮食味品質的影響因不同指標而異。Madan等]短期高溫試驗發(fā)現(xiàn),高溫脅迫導致直鏈淀粉含量下降的現(xiàn)象在高CO2濃度環(huán)境下更為明顯,但Ziska等研究沒有觀察到這種交互作用。Jingb等淀粉RVA譜以及稻米食味分析結果表明,大氣CO2濃度或氣溫升高均使武運粳23稻米適口性變好,但CO2與溫度同增環(huán)境下的增幅最大,這呈現(xiàn)明顯的互作效應。
蛋白質是稻米營養(yǎng)品質的最重要指標。高CO2濃度均使稻米蛋白質濃度和含氮率下降,降幅會因CO2水平及品種而異。整合分析表明高CO2濃度使水稻籽粒蛋白質濃度平均下降8-10%。從蛋白質組分看,高CO2濃度稻米的清蛋白(-34%)、醇溶蛋白(-21%)、谷蛋白(-17%)和球蛋白濃度(-16%)均明顯下降。氨基酸組成及其含量也是衡量稻米營養(yǎng)品質的重要指標,但相對有關蛋白質的研究而言,這方面的報道甚少。Zhang等報道高CO2濃度使稻米15種氨基酸濃度平均下降30-40%。吳健等發(fā)現(xiàn)高CO2濃度使汕優(yōu)63所有必需氨基酸的降幅均達顯著水平。周曉冬等FACE研究表明,高CO2濃度使精米所有氨基酸含量均顯著下降(最大降幅為14%),但降幅在品種間存在差異。
適度增溫可導致稻米蛋白質濃度增加,但溫度過高則相反。Jingb等報道,增溫1℃對環(huán)境CO2濃度下稻米蛋白質及其組分均無顯著影響,但高CO2濃度環(huán)境下多明顯增加,其中CO2濃度與溫度對清蛋白、球蛋白和醇溶蛋白濃度的互作均達顯著水平;Usui等在日本也發(fā)現(xiàn)了相似的規(guī)律。高溫下籽粒蛋白質濃度的增加被認為與“濃縮機制”有關,即逆境對淀粉積累的影響大于蛋白合成。以上說明,高CO2濃度對稻米蛋白質及其組分的影響明顯大于高溫的影響。這說明未來氣候下稻米營養(yǎng)品質將呈惡化趨勢。
綜上,盡管前人已展開了氣候變化對水稻品質的影響,取得了部分進展,但這些研究通常只調查少數(shù)品種的個別品質指標,缺乏對本領域稻米品質全方面(如飼草品質及衛(wèi)生品質指標等)的研究,這嚴重阻礙了人們對稻米品質的全方位評價。更為緊迫的是,我們對其形成機理了解的很少。高產(chǎn)和優(yōu)質是我國長期糧食發(fā)展戰(zhàn)略,在全球氣候變化背景下,研究產(chǎn)量形成機制的同時亦更需要多加關注稻米品質的變化。