王謝 賴明歡 張建華 郭海霞 唐甜 張琳慧 趙興

摘要：為在奶桑育苗中準(zhǔn)確推薦用種量，形成技術(shù)參數(shù)標(biāo)準(zhǔn)，以桑栽培品種‘冀桑3號(hào)的種子為對(duì)照，研究奶桑資源馴化種‘攀枝花1號(hào)單粒種子的外部形態(tài)結(jié)構(gòu)（長(zhǎng)度、寬度、最大投影面積、長(zhǎng)寬比、面積系數(shù)、單粒重、單粒厚度、單粒體積、單粒密度和千粒重）和種子堆體特征（種子容重、種子比重、種子密度和種子孔隙度），得到奶桑育苗的推薦質(zhì)量用種量和推薦體積用種量。結(jié)果表明：（1）‘攀枝花1號(hào)種皮為亮棕色、具表皮毛，種柄短；‘冀桑3號(hào)種皮為暗棕色、表皮光滑無毛，種柄較長(zhǎng)。兩者的種子都為五面體，但‘冀桑3號(hào)較‘攀枝花1號(hào)更為扁平，‘攀枝花1號(hào)的立體感更強(qiáng)。（2）‘攀枝花1號(hào)單粒種子的長(zhǎng)度、寬度、最大投影面積、長(zhǎng)寬比、面積系數(shù)、單粒體積和千粒重較‘冀桑3號(hào)小，分別只有‘冀桑3號(hào)的45.21%、69.04%、53.06%、68.71%、93.20%、26.94%和32.86%。（3）‘攀枝花1號(hào)種子堆體的種子容重、種子比重、種子孔隙度分別為‘冀桑3號(hào)的58.88%、51.25%和85.26%。（4）‘攀枝花1號(hào)的種子推薦質(zhì)量用種量和體積用種量分別為1.35 kg/hm2和5.55 L/hm2。研究結(jié)果可為奶桑的育苗以及種子的生產(chǎn)和儲(chǔ)存提供科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞：桑；奶桑；種子；形態(tài)結(jié)構(gòu)；育苗；用種量；種皮

中圖分類號(hào)：S888.3文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A論文編號(hào)：cjas2020-0030

The External Morphology of Morus macroura Seeds and the Recommended Amount of Seeds for Seedling

Wang Xie1，2， Lai Minghuan3， Zhang Jianhua1，2， Guo Haixia3， Tang Tian1， Zhang Linhui1，3， Zhao Xing1，3

（1Soil and Fertilizer Research Institute， Sichuan Academy of Agricultural Sciences， Chengdu 610066， Sichuan， China； 2Key Laboratory of Agricultural Environment of Southwest China， Ministry of Agriculture and Rural Affairs， Chengdu 610066， Sichuan， China；3Chengdu Normal University， Chengdu 610101， Sichuan， China）

Abstract： To accurately recommend the amount of mulberry seeds used in nursery， the standard of technical parameters was formed. The single seed morphological structure （such as length， width， maximum projection area， aspect ratio， area coefficient， single grain weight， single grain thickness， single grain volume， single grain density， 1000-grain weight） and the characteristics of seed accumulations （seed bulk density， seed specific gravity， seed density and seed porosity） of‘Panzhihua 1（a resource domesticated species of Morus macroura） were studied by a comparison with seeds of‘Jisang 3（a resource domesticated species of Morus alba）. The results show that： （1） the testa of‘Panzhihua 1is bright brown， with surface coat and short stipe； the testa of‘Jisang 3is dark brown， smooth and hairless， with long stipe； although the seeds of both species are pentahedral，‘Jisang 3is more flat， and‘Panzhihua 1is more three-dimensional； （2） the length， width， maximum projection area， length width ratio， area coefficient， single seed volume and 1000 seed weight of‘Panzhihua 1are smaller than those of‘Jisang 3， only 45.21%， 69.04%， 53.06%， 68.71%， 93.20%， 26.94% and 32.86% of those of‘Jisang 3， respectively； （3） the seed bulk density， seed proportion and seed porosity of‘Panzhihua 1are 58.88%， 51.25% and 85.26% of those of‘Jisang 3respectively； （4） the recommended seed quality and volume of‘Panzhihua 1are 1.35 kg/hm2and 5.55 L/hm2， respectively. The results could provide a basis for the seedling， and production and storage of the seeds of Morus macroura.

Keywords： Morus alba； Morus macroura； Seed； Morphological Structure； Grow Seedlings； Seed Consumption； Testa

0引言

桑樹為多年生落葉木本植物，是重要的生態(tài)經(jīng)濟(jì)型樹種。中國(guó)是桑樹的主要起源地，栽培歷史悠久，目前也是世界上桑樹品種分布最多的國(guó)家[1]。桑樹自然分布的區(qū)域十分廣闊，在世界范圍內(nèi)，從熱帶、亞熱帶、溫帶到寒溫帶；在中國(guó)，從亞熱帶的珠江流域到世界屋脊的青藏高原都有分布。由于長(zhǎng)期存在于各種復(fù)雜多樣的環(huán)境中，全球形成了極其豐富的桑樹野生種質(zhì)資源庫(kù)。目前，國(guó)內(nèi)種質(zhì)資源調(diào)查和收集工作已收集整理了3000余份桑樹種質(zhì)資源[1]，其中，奶桑資源就是桑樹種質(zhì)資源的重要組成部分。

奶桑（Morus macroura）是桑科桑屬的植物種，為喬木，小枝幼時(shí)被柔毛；冬芽卵狀橢圓形或卵圓形，被白色柔毛；葉膜質(zhì)，卵形或?qū)捖研?，長(zhǎng)5～15 cm、寬5～ 9 cm。花雌雄異株，雄花序穗狀，單生或成對(duì)腋生。聚花果成熟時(shí)黃白色；小核果，卵球形，微扁?；ㄆ?—4月，果期4—5月[2-3]。目前尚未有關(guān)于奶桑種子具體形態(tài)和推薦用種量的報(bào)道。

在植物種群的整個(gè)生活周期中，以種子形式出現(xiàn)的階段被稱為潛在的種群。種子的特征，尤其是種皮表面形態(tài)的多樣性與穩(wěn)定性，在植物生態(tài)學(xué)上的價(jià)值越來越引起了人們的重視。種子的這些形態(tài)特征主要包括種子的質(zhì)量、大小、形狀、表面及其附屬物、顏色及光澤等。它們不僅表達(dá)了一定量的較穩(wěn)定的遺傳信息，而且與種子的傳播、生活力的保持以及對(duì)環(huán)境萌發(fā)信號(hào)的感知等密切相關(guān)[4-6]。因此，奶桑種子形態(tài)特征的研究不僅可以為奶桑的育苗以及種子的生產(chǎn)和儲(chǔ)存提供科學(xué)依據(jù)，還可為進(jìn)一步揭示奶桑的起源、進(jìn)化以及馴化歷史提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)支撐。

1材料與方法

1.1實(shí)驗(yàn)材料

‘冀桑3號(hào)[7]種子來自河北省特產(chǎn)蠶桑研究所，‘攀枝花1號(hào)[8]來自課題在四川省鹽邊縣的奶桑野生資源馴化基地。

1.2單粒種子外部形態(tài)的觀測(cè)和測(cè)量

利用LEICA M80電子顯微鏡對(duì)‘冀桑3號(hào)和‘攀枝花1號(hào)的種子進(jìn)行觀測(cè)。

隨機(jī)選擇10粒種子，測(cè)量其單粒種子的長(zhǎng)、寬、最大投影面積、厚度、體積、質(zhì)量和密度[4]。在顯微鏡下拍攝單粒種子的最大面照片和0.10 mm的標(biāo)尺，利用圖像計(jì)算軟件Leafshapes 2.0進(jìn)行測(cè)量和計(jì)算種子的長(zhǎng)、寬和最大投影面面積。用游標(biāo)卡尺（精度0.01 mm）測(cè)量種子的厚度。用最大投影面積除以最大長(zhǎng)度和最大寬度的乘積得到種子面積系數(shù)[9-10]。用三棱柱體積公式（種子的最大投影面面積乘以種子的厚度除以3）計(jì)算單粒種子的體積；用精度為0.0001 g的電子天平稱量單粒種子的質(zhì)量；用單粒種子的質(zhì)量除以單粒種子的體積求得單粒種子的密度。隨機(jī)抽取100顆種子，在精度為0.0001 g的電子天平稱量上稱其百粒重，用百粒重乘以10得到種子的千粒重[11-12]。

1.3種子堆體特征的計(jì)算

用量筒隨機(jī)取種子100 mL，在精度為0.0001 g的電子天平稱量上稱其100 mL種子的質(zhì)量，用100 mL種子的質(zhì)量乘以10得到種子的容重[13]。用量筒裝入10 mL 100%的酒精中，再隨機(jī)抽取3 g凈種子樣品倒入該量筒中，用已知體積的砝碼將種子壓入液體之下，再觀察液體平面升高的刻度，該刻度值減去砝碼的體積即為該種子樣品的體積[14]。用種子容重（g/L）除以種子比重（g/L）乘以10得到種子密度（%），用100減去種子密度得到種子孔隙度（%）[15]。

1.4數(shù)據(jù)分析與統(tǒng)計(jì)分析

按照每公頃基本桑苗控制在225萬株，田間出苗率為80%計(jì)算。用2812.50乘以千粒重得到每公頃的推薦質(zhì)量用種量（kg），用推薦質(zhì)量用種子量除以種子的容重得到推薦體積用種量[16]。

所有的數(shù)據(jù)分析基于MS Office 2013。

2結(jié)果與分析

2.1水肥一體化和微地形對(duì)成熟期的影響

種子外部形態(tài)中，形狀和顏色在遺傳上是相當(dāng)穩(wěn)定的性狀，是鑒別植物種和品種的重要依據(jù)[4]。由圖1可知‘，冀桑3號(hào)和‘攀枝花1號(hào)的種子顏色皆以棕色為主‘，冀桑3號(hào)為暗棕色‘，攀枝花1號(hào)較之更亮，為亮棕色。

由圖1可知，除顏色外，‘冀桑3號(hào)和‘攀枝花1號(hào)在種子的形態(tài)、種柄、表皮毛上都有明顯的差異?！缴?號(hào)和‘攀枝花1號(hào)的種子皆為五面體，但‘冀桑3號(hào)較‘攀枝花1號(hào)更為扁平，‘攀枝花1號(hào)的立體感更強(qiáng)?！缴?號(hào)的種柄明顯，且較長(zhǎng)，平均0.13 mm；而‘攀枝花1號(hào)的種柄短，不足0.10 mm?！缴?號(hào)種子的表皮光滑無毛，而‘攀枝花1號(hào)具明顯的表皮毛。

2.2‘攀枝花1號(hào)與‘冀桑3號(hào)的單粒種子特征差異

種子的大小和千粒重是品種特征之一。種子的長(zhǎng)度和寬度一般比較穩(wěn)定，種子的厚度受生長(zhǎng)環(huán)境和栽培條件影響較大[11]。

由表1可知‘，攀枝花1號(hào)的種子長(zhǎng)0.85 mm，較‘冀桑3號(hào)短，只有其長(zhǎng)的45.21%。‘攀枝花1號(hào)的種子寬為0.87 mm，較‘冀桑3號(hào)窄，只有其寬的69.04%?！手?號(hào)的種子最大投影面積0.52 mm2，較‘冀桑3號(hào)小，只有其最大投影面積的53.06%。‘攀枝花1號(hào)的種子長(zhǎng)寬比為1.01，較‘冀桑3號(hào)小，只有其長(zhǎng)寬比的68.71%?！手?號(hào)的種子面積系數(shù)為71.32%，較‘冀桑3號(hào)小，只有其種子面積系數(shù)的93.20%；‘攀枝花1號(hào)的種子體積為0.52 mm3，較‘冀桑3號(hào)小，只有其體積的26.94%。‘攀枝花1號(hào)的種子千粒重為0.46 g，較‘冀桑3號(hào)小，只有其千粒重的32.86%。

由表1可知，‘攀枝花1號(hào)的種子單粒體積為0.52 mm3，較‘冀桑3號(hào)的種子單粒體積小，只有其26.94%。質(zhì)量密度間的差異與體積間的差異呈正相關(guān)。‘攀枝花1號(hào)的種子單粒重為0.37 g，較‘冀桑3號(hào)小，只有其單粒重的24.67%?！手?號(hào)的種子單粒密度為0.70×103mg/mm3，較‘冀桑3號(hào)小，只有其單粒密度的69.31%。

2.3‘攀枝花1號(hào)與‘冀桑3號(hào)的種子堆體特征差異

由表2可知，‘攀枝花1號(hào)的種子容重為230.79 g/L，較‘冀桑3號(hào)的小，只有其種子容重的58.88%?！手?號(hào)的種子比重為0.41 g/L，較‘冀桑3號(hào)的小，只有其種子比重的51.25%?！缴?號(hào)的種子密度為49.25%，較‘攀枝花1號(hào)的小，只有其種子密度的86.81%?！手?號(hào)的種子孔隙度為43.27%，較‘冀桑3號(hào)的小，只有其種子孔隙度的85.26%。

由此，可推算出2個(gè)品種的推薦質(zhì)量用種量和體積用種量，即‘攀枝花1號(hào)的推薦質(zhì)量用種量為1.35 kg/hm2，較‘冀桑3號(hào)的小，只有其推薦質(zhì)量用種量的34.62%；‘攀枝花1號(hào)的推薦體積用種量為5.55 L/hm2，較‘冀桑3號(hào)的小，只有其推薦質(zhì)量用種量的56.06%。

3結(jié)論與討論

3.1‘攀枝花1號(hào)與‘冀桑3號(hào)種子大小和形態(tài)的差異

本研究指出，‘攀枝花1號(hào)的推薦質(zhì)量用種量是‘冀桑3號(hào)的34.61%，這主要是兩者種子形態(tài)上具有實(shí)質(zhì)性的差異。這種實(shí)質(zhì)性的差異不僅是由于它們隸屬于2個(gè)不同的植物種[2，17]，更是長(zhǎng)期自然選擇和人工選擇的結(jié)果[18]。在植物分類上，‘攀枝花1號(hào)為植物種奶桑（M. macroura）的栽培種，而‘冀桑3號(hào)為植物種桑（Morus alba）的栽培種。在作物馴化上，‘攀枝花1號(hào)種子小，不易被動(dòng)物采食，易傳播，可更好地適應(yīng)南方的亞熱帶干熱河谷氣候；而‘冀桑3號(hào)種子大，含有更多的營(yíng)養(yǎng)物資，可更好地適應(yīng)北方的溫帶大陸性季風(fēng)氣候。這正如許多學(xué)者認(rèn)為的種子的大小可反映著母株的生活環(huán)境，故而每種植物都具有特征性的種子大小。這也解釋了顧寶琳[19]研究指出的桑屬植物栽培種種子質(zhì)量有差異的原因。因此，在桑樹的繁育工作中，應(yīng)根據(jù)栽培種本身的種子特性來確定其用種量。

不僅是種子的大小，同一樹種不同種源種子的顏色和形態(tài)等性狀也會(huì)存在差異，這同樣是由于種子在適應(yīng)環(huán)境變化產(chǎn)生了遺傳變異，并將穩(wěn)定的遺傳變異性狀反映在種子的各項(xiàng)性狀中[20]。如‘攀枝花1號(hào)的種子比‘冀桑3號(hào)種子體積更小、種皮更亮且具白色的短剛毛、種柄更短、立體感更強(qiáng)。但由于影響種子形態(tài)的生態(tài)因素眾多[21-22]，如降雨、溫度、坡向、海拔、經(jīng)度、緯度、光強(qiáng)和干擾等[23]，目前尚不清楚其中具體是哪一種或哪幾種生態(tài)因子對(duì)此起到了決定性作用。對(duì)比各項(xiàng)研究結(jié)果認(rèn)為，環(huán)境溫度和水分的差異能更好地解釋本研究的結(jié)果，即在較為陰濕的環(huán)境更容易生產(chǎn)出較大的種子[24]。

3.2‘攀枝花1號(hào)種子的密度低于酒精密度

種子的質(zhì)量決定了桑樹育種育苗技術(shù)參數(shù)的確定，而每個(gè)植物種都有一個(gè)進(jìn)化上穩(wěn)定的最適宜的種子質(zhì)量[23，25]。如‘胡湖96號(hào)、‘湖178號(hào)、‘湖32號(hào)、‘節(jié)曲、‘育721、‘九曲、‘豐國(guó)、‘湖122、‘華桑等9種桑樹栽培種的種子千粒重分別為1.63、1.61、1.57、1.54、1.45、1.39、1.23、1.05、0.64 g[19]，而‘攀枝花1號(hào)的種子千粒重為0.46 g。作為目前已知的種子質(zhì)量最小的桑樹品種，其育苗的推薦用種量會(huì)顯著低于其他桑樹栽培種。雖然其種子密度低、質(zhì)量小，但并不影響種子的發(fā)芽率[26]。此外，值得注意的是‘攀枝花1號(hào)種子的單粒密度低于酒精的密度，這暗示了奶桑種子的觀測(cè)和生產(chǎn)還需改進(jìn)技術(shù)方案。

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