車(chē)順風(fēng)，劉崇懷，張國(guó)海，樊秀彩，張 穎，孫 磊，李 民，姜建福

（1 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹(shù)研究所，河南450009）（2 河南科技大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院）

白粉病是葡萄重要真菌病害之一，導(dǎo)致產(chǎn)量下降、品質(zhì)降低等一系列問(wèn)題[1]。該病害主要侵染葡萄果實(shí)、葉片和枝蔓，受害部位前期病癥是白色粉狀物，中期是灰白色粉狀物，后期是小黑點(diǎn)[2]。白粉病的發(fā)生造成葡萄不同程度的減產(chǎn)，輕則15%～30%，重則70%～80%，甚至造成絕產(chǎn)絕收[3]。葡萄白粉病的發(fā)生主要與氣候有關(guān)，持續(xù)干旱和光照不足是造成白粉病大流行的重要誘因[4]。該病害在我國(guó)大部分葡萄產(chǎn)區(qū)均有發(fā)生，北方地區(qū)發(fā)病較為嚴(yán)重，長(zhǎng)江流域發(fā)病較輕[5]。河南省鄭州市處于黃河下游，秋季干燥的氣候條件給葡萄白粉病的快速傳播創(chuàng)造了條件，因此該季節(jié)白粉病發(fā)生相對(duì)嚴(yán)重。

2020 年鄭州市夏秋季降水量明顯低于往年平均水平，且入秋后多云天氣的發(fā)生天數(shù)也較往年平均水平偏多，造成白粉病在鄭州葡萄圃的大流行。本研究通過(guò)對(duì)737 份葡萄種質(zhì)資源開(kāi)展白粉病調(diào)查，了解不同葡萄種質(zhì)對(duì)白粉病的抗性，以期為白粉病田間防治及抗病新種質(zhì)的選育提供基本參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

737 份葡萄試驗(yàn)材料均取自中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹(shù)研究所國(guó)家果樹(shù)種質(zhì)鄭州葡萄圃。當(dāng)?shù)啬昶骄鶜鉁?4.2 ℃，年降水量666 mm，夏季炎熱多雨，冬季寒冷干燥，4—10 月生長(zhǎng)期平均氣溫22 ℃。圃地土壤類(lèi)型為褐土，質(zhì)地為沙壤土，pH 值為7.1～7.5；采用Y 形架栽培，行株距2.5 m×1.0 m，南北走向，有2/3 鮮食區(qū)采用避雨設(shè)施，管理水平中等。

1.2 調(diào)查方法

參考方中達(dá)[6]的方法，在田間逐株調(diào)查自然發(fā)病狀況。根據(jù)實(shí)際情況，把葡萄對(duì)白粉病的抗性等級(jí)分為3 級(jí)：0 級(jí)，抗性強(qiáng)，無(wú)病害；1 級(jí)，抗性中，中度感染葡萄白粉?。? 級(jí)，抗性弱，重度感染葡萄白粉?。▓D1）。

圖1 葉片感染白粉病等級(jí)

1.3 數(shù)據(jù)分析

對(duì)不同種群、歐亞種群內(nèi)鮮食與釀酒種質(zhì)以及巨峰系、法美雜種和制汁種質(zhì)的感病情況進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，并用SPSS 22.0 軟件分析葡萄感染白粉病程度及分布特點(diǎn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種群葡萄白粉病發(fā)病情況

從表1 可看出，北美種群的葡萄種質(zhì)對(duì)白粉病抗性最強(qiáng)，所調(diào)查的種質(zhì)均未感病。其次為東亞種群，在調(diào)查的73 份種質(zhì)中有35 份種質(zhì)未感病。再次是種間雜種，152 份種質(zhì)中有70 份種質(zhì)未感病。歐亞種群最不抗病，在調(diào)查的500 份種質(zhì)中只有86份種質(zhì)未感病。整體情況表明，2020 年國(guó)家果樹(shù)種質(zhì)鄭州葡萄圃白粉病危害較嚴(yán)重，737 份種質(zhì)有72.5%的葉片受到不同程度的危害。在所調(diào)查的北美種群種質(zhì)資源中，‘代克賽’‘弗萊’‘朱姆博’‘普賴德’‘薩米特’‘特里尤卡夫’‘Fercal’‘巴萊特50’‘哥洛爾’‘5BB’、沙地葡萄、冬葡萄共計(jì)12 份葡萄種質(zhì)對(duì)白粉病全部表現(xiàn)為免疫。

表1 不同種群葡萄田間白粉病發(fā)病情況

由表2 可知，在種間雜種葡萄中，美洲種對(duì)白粉病表現(xiàn)出極高的抗性水平，所調(diào)查的種質(zhì)均表現(xiàn)為免疫；其次是歐美雜種，有41.2%的種質(zhì)表現(xiàn)為抗?。簧綒W雜種、山美雜種葡萄均表現(xiàn)為感病。

表2 種間雜種葡萄田間白粉病發(fā)病情況

對(duì)含有美洲葡萄血緣的巨峰系、制汁種質(zhì)和法美雜種進(jìn)行了重點(diǎn)調(diào)查，結(jié)果表明：巨峰系葡萄種質(zhì)中無(wú)癥狀、中度感病和重度感病的分別有8、18、8 份，分別占比23.5%、53.0%和23.5%；制汁種質(zhì)中無(wú)癥狀、中度感病和重度感病的分別有11、17、4 份，分別占比34.4%、53.1%和12.5%；法美雜種葡萄中無(wú)癥狀、中度感病和重度感病的分別有15、9、2 份，分別占比57.7%、34.6%和7.7%（表3）。由此表明，法美雜種葡萄對(duì)白粉病的抗性水平高于巨峰系和制汁種質(zhì)。

表3 不同美洲血緣葡萄白粉病發(fā)病情況

2.2 歐亞種不同用途葡萄白粉病發(fā)病情況

葡萄用途是依據(jù)種質(zhì)特點(diǎn)人為劃分的，歐亞種主要包括釀酒和鮮食2 大類(lèi)。調(diào)查結(jié)果表明：釀酒葡萄對(duì)白粉病抗性相對(duì)較強(qiáng)，有45.6%的種質(zhì)未感病，有50.0%的種質(zhì)輕度感病，有4.4%的種質(zhì)重度感??；鮮食葡萄對(duì)白粉病的抗性較弱，只有2.6%的種質(zhì)未感病，有8.3%的種質(zhì)輕度感病，有89.1%的種質(zhì)重度感病。對(duì)鮮食和釀酒葡萄白粉病發(fā)病情況調(diào)查結(jié)果表明，‘白玫瑰香’‘超級(jí)無(wú)籽’‘春之蕾’‘黑寶石’‘金皇后’‘金太陽(yáng)’‘夜美人’共計(jì)7 份鮮食種質(zhì)表現(xiàn)為高抗白粉病，其余均受到侵染。釀酒葡萄抗性水平高于鮮食葡萄，但調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，‘福司令’‘弗列奧’‘格列那什’‘黑菲嘉斯卡’‘甲州’‘佳利釀’‘佳利釀151’‘小黑葡萄’共計(jì)8份種質(zhì)表現(xiàn)為高感白粉病。

2.3 我國(guó)野生葡萄白粉病發(fā)病情況

我國(guó)是葡萄屬植物的起源地之一，野生葡萄種類(lèi)豐富。從表4 可以看出，我國(guó)野生葡萄對(duì)白粉病的抗性存在較大差異，毛葡萄和變?nèi)~葡萄對(duì)白粉病的抗性較強(qiáng)，調(diào)查的4 份變?nèi)~葡萄種質(zhì)均未發(fā)病；所調(diào)查的11 份毛葡萄種質(zhì)，除羅城毛葡萄輕度感病外，其余株系均表現(xiàn)為抗病。樺葉葡萄（3 份種質(zhì)）、刺葡萄（6 份種質(zhì)）和蘡薁葡萄（8 份種質(zhì)）對(duì)白粉病的抗性較弱，所調(diào)查的種質(zhì)全部感病，尤其是蘡薁葡萄的病情最為嚴(yán)重。

表4 東亞種群葡萄不同種（株系）白粉病發(fā)病情況

3 討論與結(jié)論

3.1 討論

田間鑒定能夠全面準(zhǔn)確地反映出被鑒定材料的抗病情況，不僅結(jié)果可靠性較強(qiáng)，而且操作方便。通過(guò)對(duì)不同葡萄種質(zhì)進(jìn)行抗病性調(diào)查分析，篩選出抗白粉病優(yōu)良種質(zhì)，對(duì)葡萄生產(chǎn)具有重要意義，也可為抗病育種工作提供基本參考。

從整體情況來(lái)看，本次調(diào)查的737 份種質(zhì)有72.5%的種質(zhì)感病，且病情嚴(yán)重。推測(cè)與當(dāng)年特殊的天氣有關(guān)，春末夏初經(jīng)歷了一波干旱、悶熱天氣，疊加秋季多云天氣居多。據(jù)此推測(cè)，干旱[7]和寡照[8]是導(dǎo)致2020 年鄭州地區(qū)白粉病大流行的重要因素。

不同葡萄種質(zhì)對(duì)白粉病的抗性存在明顯差異。原產(chǎn)于北美的圓葉葡萄、沙地葡萄、河岸葡萄、冬葡萄對(duì)白粉病抗性較強(qiáng)，北美葡萄種質(zhì)對(duì)白粉病均表現(xiàn)免疫，這與前人研究結(jié)論相符[9]。進(jìn)一步驗(yàn)證了源自北美的葡萄種質(zhì)具有抗白粉病優(yōu)良特性，是抗白粉病育種的首選材料。

歐美雜種葡萄對(duì)白粉病的抗性強(qiáng)于歐亞種，法美雜種葡萄對(duì)白粉病的抗性強(qiáng)于制汁葡萄和巨峰系葡萄，這與之前的研究結(jié)果相符[10-13]。野生葡萄對(duì)白粉病的抗性種間差異較大，推測(cè)與白粉病的傳播史有關(guān)，由于北美洲東南部是葡萄白粉病的起源地，美洲葡萄種群在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中對(duì)白粉病產(chǎn)生了較強(qiáng)的抗性，所以早期基本沒(méi)有白粉病危害的相關(guān)報(bào)道[14-15]。隨著19 世紀(jì)人們引種北美葡萄將白粉病菌帶入歐洲，歐洲所有產(chǎn)區(qū)陸續(xù)出現(xiàn)了白粉病害，白粉病由此也成為了危害歐亞種葡萄生產(chǎn)的三大真菌性病害之一。

我國(guó)野生葡萄不同種之間、同種不同株系間抗性具有明顯差異[16-17]，其中毛葡萄和變?nèi)~葡萄表現(xiàn)為高抗；刺葡萄和蘡薁葡萄表現(xiàn)為高感；華東葡萄、桑葉葡萄種內(nèi)存在抗性差異，既有抗性株系，也存在感病或高感株系，如洪江1202 表現(xiàn)為高感。因此，在進(jìn)行葡萄抗白粉病育種材料選擇時(shí)，除公認(rèn)的高抗白粉病的美洲葡萄外，我國(guó)的毛葡萄和變?nèi)~葡萄亦可作為備選材料。

張瑛等[2]、萬(wàn)怡震[10]通過(guò)對(duì)部分毛葡萄株系進(jìn)行白粉病抗性調(diào)查后發(fā)現(xiàn)，毛葡萄對(duì)白粉病多表現(xiàn)為高抗甚至免疫，本研究結(jié)果也印證了這一點(diǎn)。關(guān)于其抗性機(jī)理，有研究表明，毛葡萄葉片具有較強(qiáng)的保水能力，這有助于其應(yīng)對(duì)極端干旱的氣候環(huán)境，從而可以減少白粉病的侵染[18]；此外，毛葡萄中較大的柵欄組織比例也有助于提高其抗性[19]。

3.2 結(jié)論

總體認(rèn)為，不同種群葡萄種質(zhì)中，北美種群的圓葉葡萄、美洲葡萄、冬葡萄以及東亞種群的毛葡萄、變?nèi)~葡萄對(duì)白粉病抗性較強(qiáng)，其次為法美雜種葡萄；歐亞種葡萄最不抗病，東亞種群中刺葡萄和蘡薁葡萄均表現(xiàn)為感病。從用途來(lái)看，歐亞種釀酒葡萄對(duì)白粉病的抗性強(qiáng)于鮮食葡萄。種間雜種葡萄中，美洲種對(duì)白粉病表現(xiàn)出極高的抗性水平，其次是歐美雜種，山歐雜種、山美雜種葡萄均表現(xiàn)感病。我國(guó)野生葡萄的一些種在種內(nèi)株系間也存在抗病性差異，如華東葡萄和桑葉葡萄，其抗病株系分別為溧陽(yáng)華東、登封1 號(hào)等；感病株系分別為洪江1202、洛陽(yáng)03 等。