姜 濤 楊 健 ,① 軒中亞 陳修報 劉洪波

(1. 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院長江中下游漁業(yè)生態(tài)環(huán)境評價與資源養(yǎng)護重點實驗室 中國水產(chǎn)科學(xué)研究院 淡水漁業(yè)研究中心 江蘇 無錫 214081；2. 南京農(nóng)業(yè)大學(xué)無錫漁業(yè)學(xué)院 江蘇 無錫 214081)

在國家長江大保護戰(zhàn)略格局下，實施好長江10年禁漁已成為《中共中央關(guān)于制定國民經(jīng)濟和社會發(fā)展第十四個五年規(guī)劃和二〇三五年遠景目標(biāo)的建議》中“推動綠色發(fā)展，促進人與自然和諧共生”的重要內(nèi)容。2019年2月1日起，農(nóng)業(yè)農(nóng)村部已停止發(fā)放長江刀鱭(Coilia nasus)、鳳鱭(C. mystus)、中華絨螯蟹(Eriocheir sinensis)專項捕撈許可證，禁止上述3種天然資源的生產(chǎn)性捕撈。這標(biāo)志著刀鱭等3種經(jīng)濟水生生物的禁漁已先期開始。根據(jù)中央總體部署，自2020年1月1日開始，長江更全面進入 10年禁漁期。與此相適應(yīng)，有效跟蹤和客觀評價禁漁國策的效果業(yè)已成為當(dāng)下國家的重大需求之一。

刀鱭是我國一種名貴溯河洄游型魚類。由于常年過度捕撈等因素的影響，刀鱭資源已岌岌可危，被認為是長江生態(tài)大保護的“旗艦種”之一，也應(yīng)該是禁漁措施中重要的受益種之一。值得注意的是，由于刀鱭資源種群組成非常復(fù)雜，不同種群存在混棲的現(xiàn)象。加之十分相似的外形特征，為準(zhǔn)確評估溯河洄游型刀鱭的數(shù)量帶來了極大困難。由于缺乏有效地甄別不同種群的手段，加之資源岌岌可危的現(xiàn)狀，作為長江刀鱭重要產(chǎn)卵場之一的鄱陽湖曾一度被認為只有淡水定居型刀鱭(主要為短頜鱭C. brachygnathus)，已無溯河洄游型刀鱭分布，該型刀鱭只能上溯洄游到安徽江段(張敏瑩等, 2005; Li et al, 2007)。所幸地是耳石微化學(xué)技術(shù)作為一種研究魚類洄游生態(tài)學(xué)最為有效的工具，被廣泛地應(yīng)用于洄游魚類生境履歷反演和生活研究(Arai et al, 2018; Khumbanyiwa et al, 2018; Jiang et al, 2019)，也是佐證刀鱭洄游與否及其分布區(qū)范圍最客觀有效的方法之一(Yang et al, 2006; 姜濤等, 2013; Jiang et al, 2014、2017)。根據(jù)耳石微化學(xué)結(jié)果，結(jié)合上頜骨的表型特征，將長江刀鱭種群精確地區(qū)分為溯河洄游/淡水定居型長頜鱭、溯河洄游/淡水定居型短頜鱭以及陸封型湖鱭(C. nasus taihuensis) 5種生態(tài)表型(姜濤等, 2020)。同時，基于該技術(shù)，已證實鄱陽湖(據(jù)長江口約1000 km)中有溯河洄游型刀鱭(俗稱長江刀鱭)的存在(姜濤等, 2013)，并發(fā)現(xiàn)湖區(qū)廬山市周邊水域(以原星子縣麻頭池到都昌縣劉家山湖區(qū)為主)分布有該生態(tài)型刀鱭的產(chǎn)卵場(Jiang et al, 2017)。此外，還需要注意的是刀鱭的生殖洄游具有回歸性(Jiang et al, 2014、2016; Zhu et al, 2017)，即特定種群的親魚會精確地洄游到其起源的產(chǎn)卵場進行繁殖(McDowall, 2001)，換言之，相應(yīng)的群體組成相對穩(wěn)定。結(jié)合鄱陽湖溯河洄游型刀鱭需要自長江口入長江，再上溯進入鄱陽湖繁殖的固定洄游路徑，對產(chǎn)卵場水域的該洄游型親魚數(shù)量與淡水定居型刀鱭的漁獲組成等進行長期監(jiān)測的數(shù)據(jù)，無疑是最能體現(xiàn)刀鱭溯河洄游過程中所受漁撈壓力和對長江禁捕國策效果響應(yīng)的指標(biāo)。

本研究以刀鱭為代表性魚種，基于 2014—2020年相近的采樣季在鄱陽湖上述產(chǎn)卵場及周邊水域的溯河洄游型及淡水定居型刀鱭的捕獲數(shù)量、單位捕撈努力量漁獲量(catch per unit effort, CPUE)和溯河洄游型刀鱭資源量占比的監(jiān)測數(shù)據(jù)，特別是通過長江禁漁前(2014—2018)與禁漁后(2019—2020)的比較，追蹤鄱陽湖溯河洄游型刀鱭數(shù)量恢復(fù)與否及其與長江禁漁之間的關(guān)系，以期為有效跟蹤和客觀評價禁漁國策的重大需求提供客觀依據(jù)。

1 材料與方法

于2014—2020年5—10月間刀鱭的捕撈季(其中2019、2020年為科研漁業(yè)特許捕撈)，在鄱陽湖產(chǎn)卵場及周邊水域(含火焰山、劉家山、落星墩、老爺廟等，圖1)進行刀鱭個體采樣調(diào)查。調(diào)查方式為租用漁船，于第1天下午布放絲網(wǎng)至第2天上午收網(wǎng)，調(diào)查統(tǒng)計全部刀鱭漁獲物。單張網(wǎng)長為50 m、網(wǎng)目為2 cm、網(wǎng)高為1.2 m。下網(wǎng)數(shù)量為16～20張，連接成一體的單網(wǎng)。

圖1 鄱陽湖廬山水域調(diào)查點分布 Fig.1 Distribution of study area of Poyang Lake in Lushan City

雖然長江流域刀鱭具有不同的形態(tài)型(長頜鱭、短頜鱭、湖鱭)、生態(tài)型(溯河洄游型、淡水定居型、陸封型)和生態(tài)表型(溯河洄游型長頜鱭、淡水定居型長頜鱭、溯河洄游型短頜鱭、淡水定居型短頜鱭、陸封型湖鱭)之分(姜濤等, 2020)，但經(jīng)作者觀察，鄱陽湖內(nèi)長頜鱭大都為溯河洄游型個體，且未在上述水域發(fā)現(xiàn)淡水定居型長頜鱭。因此，本研究從每年采樣中隨機選取2尾長頜鱭個體，進行耳石微化學(xué)分析，來確認其是否為洄游型個體。耳石前處理及分析方法參考姜濤等(2016、2020)。耳石元素鍶(Sr)鈣(Ca)比按慣例標(biāo)準(zhǔn)化為 Sr/Ca×103進行分析和比較。根據(jù)之前的研究，以耳石Sr/Ca結(jié)果中是否同時具有＜3和＞3的階段來驗證是否為洄游型個體(Yang et al, 2006; 姜濤等, 2013、2021)。

此外，由于調(diào)查所用絲網(wǎng)的特殊性，通常漁獲物以刀鱭為主，偶爾能捕獲到其他魚類；因此，在經(jīng)耳石微化學(xué)抽樣確認后，本研究以長頜鱭數(shù)量來統(tǒng)計溯河洄游型刀鱭的漁獲量。刀鱭漁獲總量則為長頜鱭與短頜鱭的數(shù)量之和。溯河洄游型刀鱭的漁獲量占比的計算法如下：

為了更好地比較調(diào)查期間刀鱭資源的變動，亦為了去除捕撈強度的影響，本研究還計算了相關(guān)的CPUE。由于傳統(tǒng)CPUE計算方式會受到漁船作業(yè)類型、船只功率、調(diào)查方式等的影響，導(dǎo)致存在多種CPUE表達形式(陶雅晉等, 2019)。為適應(yīng)長江刀鱭傳統(tǒng)的絲網(wǎng)捕撈方式以及與已有的漁業(yè)資源調(diào)查報告相比較，本研究中CPUE計算方式分別如下：

本研究只計算同期捕獲的長頜鱭和短頜鱭。對于漁民協(xié)助預(yù)留長頜鱭但無短頜鱭數(shù)量記錄的情況不參與本研究計算。

2 結(jié)果

2014—2020年 7年的相近漁獲季，在鄱陽湖采樣水域共捕獲溯河洄游型刀鱭(長頜鱭) 1042尾，短頜鱭34,534尾，二者比例約為3∶100。其中，以2016和2017年捕獲到的長頜鱭最少，各為3尾。2019年開始，研究水域捕獲的長頜鱭數(shù)量突增至 246尾，2020年5月達到704尾。耳石微化學(xué)分析結(jié)果顯示，所抽取的長頜鱭標(biāo)本耳石自核心至邊緣有明顯的變化，具體表現(xiàn)為核心及周邊區(qū)域的低值區(qū)(＜3)，中間部分的高值區(qū)(＞3)，以及邊緣部分的低值區(qū)(＜3)，均為典型的溯河洄游生態(tài)表型(圖2)。

圖2 2014—2020年鄱陽湖廬山市周邊水域刀鱭(長頜鱭)耳石自核心至邊緣的鍶鈣比值變化 Fig.2 The fluctuation of Sr to Ca ratios from the core to the edge in the otolith of C. nasus (long supermaxilla-type) caught waters around the Lushan City waters in the Poyang Lake from 2014 to 2020

在調(diào)查的4個重點水域中，以劉家山和火焰山捕獲的長頜鱭數(shù)量最多，分別為556和479尾，其次為老爺廟(僅7尾)，而落星墩未發(fā)現(xiàn)長頜鱭。此外，調(diào)查期間，劉家山和火焰山水域刀鱭成熟度較高，多數(shù)為Ⅳ期，部分個體可達Ⅴ期，甚至劉家山水域還發(fā)現(xiàn)有Ⅵ期雄性個體(圖3)。與之相比，老爺廟水域長頜鱭繁殖度整體較低(Ⅲ～Ⅳ期)。

圖3 鄱陽湖廬山水域所獲的成熟刀鱭(長頜鱭) Fig.3 Fully mature C.nasus (long supermaxilla-type) collected from the water around Lushan City in the Poyang Lake, China a：Ⅴ期雌魚；b：Ⅵ期雄魚；c：卵巢無脂肪附著且充滿成熟卵細胞；d：精巢； e：卵細胞(Nu：細胞核)；f：貯精囊，可見殘余精子(Sp) a: Female with stage Ⅴ gonad; b: A spent stage (stage Ⅵ) male which had already released the sperm; c: Ovary was cling to no fat tissue and filled with obvious mature oocytes; d: Spent testis; e: Oocyte, showing the shifting nucleus (Nu); f: Seminal vesicles, showing a few residual spermatozoa (Sp) after ejaculation

為更好地比較各年份長頜鱭所占漁獲比例，計算了每年和每個水域長頜鱭漁獲百分比。結(jié)果顯示，鄱陽湖廬山市周邊水域刀鱭漁獲百分比自 2014年(5.68%)開始下降，而2015—2017年分別為0.09%、0.08%和0.14%，至2018年開始上升(1.16%)，于2019和2020年突增至31.66%和92.03%，分別約為2018年的27和79倍、2015—2017年的369、412、232倍和1071、1197、676倍(圖 4a)。相應(yīng)的 CPUE數(shù)據(jù)顯示，2014— 2018 年僅為(0.27±0.37)～(3.16±3.89) [×10-5, ind./(h·m)]，而 2019 和 2020 年達(26.43±12.50)和(125.71±80.27) [×10-5, ind./(h·m)]分別約為 2014—2018 年的 8、88、99、99、9 和 40、419、469、469、41 倍(圖 4b)。整體比較禁漁前(2014—2018年)、后(2019—2020年)數(shù)據(jù)，溯河洄游型刀鱭 CPUE 自(0.81±1.73) [×10-5, ind./(h·m)] [即(1.13±2.42) ind./d]突增82 倍至(66.14±69.74)[×10-5, ind./(h·m)] [即(92.60±97.64) ind./d]，而數(shù)量占比也從(1.42±2.41)%猛增至(60.56±40.87)%，較前者增長約43倍。在所涉及4個調(diào)查水域中，以劉家山水域長頜鱭漁獲百分比最高，達4.55%，其余依次為火焰山水域(2.89%)、老爺廟水域(0.27%)，落星墩水域暫未捕獲長頜鱭。

圖4 2014—2020年鄱陽湖廬山市周邊水域洄游型刀鱭(長頜鱭)漁獲百分比(a)以及洄游型刀鱭CPUE (b) Fig.4 Gain percentage of fish (a) and CPUE of anadromous C. nasus (long supermaxilla-type) (b) from 2014 to 2020 around the Lushan City waters in the Poyang Lake

3 討論

作為“長江三鮮”之首的溯河洄游型刀鱭，近年來價格也一直處于每千克數(shù)千元的高位(體長＞40 cm的大個體甚至達近5萬元/尾)，因此，一直以來是長江沿線漁民高強度漁獲的對象種之一。由此導(dǎo)致的酷漁濫捕等原因，使得資源量銳減幾近枯竭(郭弘藝等, 2016)。相應(yīng)的資源群體在鄱陽湖為代表的傳統(tǒng)長江刀鱭重要生境水域一度“銷聲匿跡”。本研究于2014— 2020年間隨機抽取的每年 2尾長頜鱭耳石微化學(xué)結(jié)果顯示，不同于淡水定居型刀鱭穩(wěn)定低于3的耳石鍶鈣比值特征，這些長頜鱭個體均具有一段穩(wěn)定高于3 (距核心410～2190 μm)的生活史階段，即對應(yīng)其曾有長江口半咸水或口外海水生境洄游生活史(Yang et al, 2006; 姜濤等, 2013)履歷的特征?？紤]到在之前的調(diào)查中，鄱陽湖水域長頜鱭均為洄游型個體(姜濤等, 2013; Jiang et al, 2017)，且鄱陽湖也未發(fā)現(xiàn)有陸封型的湖鱭(袁傳宓等, 1980)或淡水定居的長頜鱭個體 (姜濤等, 2020)。因此，本研究中的長頜鱭標(biāo)本應(yīng)該全為溯河洄游型長頜鱭的生態(tài)表型個體。除此之外，由于鄱陽湖廬山市周邊水域未有洄游型短頜鱭群體的報道，之前的研究結(jié)果也顯示，此處均為淡水定居型短頜鱭群體(姜濤等, 2013; Jiang et al, 2017)，由此可見，該水域刀鱭種群主要由溯河洄游型長頜鱭群體和淡水定居型短頜鱭群體組成。

總體來看，7年間所捕獲溯河洄游型長頜鱭以劉家山和火焰山數(shù)量最多，老爺廟較少(僅7尾)，落星墩水域則暫未發(fā)現(xiàn)長頜鱭。其中，劉家山至火焰山水域已被證實屬其較為固定的產(chǎn)卵場(Jiang et al, 2017)，而老爺廟水域所發(fā)現(xiàn)個體繁殖度較低，故應(yīng)該主要起洄游通道的作用。比較2014年至今所研究水域洄游型長頜鱭資源量的變動(圖 4)，不難發(fā)現(xiàn)，自2019年國家實施刀鱭先期禁漁開始至2020年長江10年全面禁捕過程中，上述水域洄游型長頜鱭捕獲量出現(xiàn)了極為顯著地增長，禁漁后(2019—2020年)較禁漁前(2014—2018年)的CPUE和溯河洄游型長頜鱭數(shù)量占比分別激增了82和43倍。這明顯反映出，一旦去除了以往長江口及下游干流江蘇、安徽、江西江段對溯河洄游型刀鱭高強度捕撈的不利影響，作為具有溯河回歸洄游習(xí)性的特定刀鱭資源種群可以迅速出現(xiàn)響應(yīng)式的恢復(fù)，目前，已初步呈現(xiàn)出自海沿江返回其“母湖”繁殖的親魚群體資源量增加的效果。

值得注意的是，通過對2014和2015年連續(xù)2年在鄱陽湖廬山市周邊水域采集到的高繁殖度親魚的調(diào)查驗證(圖3)，證實了該水域(以廬山市麻頭池到都昌縣劉家山湖區(qū)為主)為長江溯河洄游刀鱭的產(chǎn)卵場(Jiang et al, 2017)。而這也是近期長江沿線該生態(tài)表型刀鱭唯一被確切定位的產(chǎn)卵場。此外，溯河入鄱陽湖繁殖的刀鱭在經(jīng)長江口、江蘇段和安徽段過程中，無攝食魚、蝦現(xiàn)象，而一旦入湖，親魚均開始攝食這些大型游泳動物(姜濤等, 2018)。相似情況多發(fā)生于長距離河海洄游型魚類身上，如日本鰻鱺(Anguilla japonica)(Chow et al, 2010)、太平洋鮭(Oncorhynchus spp.)(Wilson et al, 2014)。這種攝食/能量利用對策也確保了鄱陽湖刀鱭溯河洄游“回歸性”的形成和維持。這也顯示出鄱陽湖刀鱭群體對長江下游干流、長江口乃至口外沿海(如黃海)刀鱭資源種群有著重要的資源補充作用(Jiang et al, 2016)。由此來看，本研究基于上述湖中產(chǎn)卵場及周邊水域 7年間溯河洄游型及淡水定居型刀鱭的漁獲量、CPUE和前者的資源量占比的監(jiān)測，來追蹤鄱陽湖溯河洄游型刀鱭數(shù)量恢復(fù)與否的狀況及其與長江禁漁之間的關(guān)系有合理性、客觀性和可靠性。然而，需要注意的是擬建的鄱陽湖大型水利樞紐工程所建攔水閘位置位于屏風(fēng)山和長嶺山之間，距離長江干流僅 27 km (Li, 2009；陳煉鋼等, 2020)。雖然，該水利工程以保水為主要目的，計劃每年4—8月保持鄱陽湖與長江間的“江湖聯(lián)通”(葉群等, 2021)，但是閘口環(huán)境能否確保魚類順利通過，將直接影響洄游型刀鱭親魚能否回到鄱陽湖內(nèi)的產(chǎn)卵場繁殖，鄱陽湖產(chǎn)卵場和洄游型刀鱭分布區(qū)等關(guān)鍵棲息地的功能可否維系，以及鄱陽湖孵化起源的刀鱭資源補充量能否入江下海等一系列決定資源種群命運的重要事項。因此，該水利工程及相關(guān)設(shè)施在設(shè)計和建設(shè)時，需要高度重視保持其有效的江湖連通性。

本研究首次表明，雖然長江禁漁戰(zhàn)略從2019年才開始，至2020年全面禁漁僅進行了近2年的時間，但對鄱陽湖長江刀鱭數(shù)量恢復(fù)的作用已經(jīng)凸顯。刀鱭以其獨特的海-江-湖洄游習(xí)性和生境范圍廣的特征，無疑可以作為長江野生水生生物資源恢復(fù)和保護效果評價的“模式”生物和“旗艦”物種。值得注意的是與鄱陽湖類似，洞庭湖也一度被認為已無溯河洄游型刀鱭群體的分布(廖伏初等, 2002)，但在近年的調(diào)查中發(fā)現(xiàn)了溯河洄游型個體的蹤跡(軒中亞等, 2020)。隨著國家10年禁漁國策的深入，以長江干流及主要通江湖泊等一些重點水域包括洄游型刀鱭在內(nèi)的經(jīng)濟魚類及其他水生生物的資源勢必能得到恢復(fù)。因此，在今后的研究和調(diào)查中，需要進一步應(yīng)用魚類耳石微化學(xué)等先進的手段，持續(xù)跟蹤各種經(jīng)濟魚類資源量的恢復(fù)過程及客觀評價資源種群和關(guān)鍵生境(如“三場一通道”等)的恢復(fù)效果，同時，對比長江不同江段資源量變動情況，從而為長江珍稀特有魚類的保護，經(jīng)濟魚類資源的復(fù)壯，長江大保護的推動和長江經(jīng)濟帶生態(tài)文明的建設(shè)提供有效依據(jù)并做出貢獻。