張新明 程順峰
(1. 日照職業(yè)技術(shù)學(xué)院海洋工程學(xué)院 山東 日照 276826;2. 日照市海洋生物工程技術(shù)研究中心山東 日照 276826;3. 青島農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 山東 青島 266109)
鷹爪蝦(Trachypenaeus curvirostirs)是一種廣溫、 高鹽、營(yíng)底棲生活的蝦類,從東非、南亞、澳大利亞到東亞一帶及我國(guó)四大海域均有分布,是我國(guó)重要的捕撈品種之一(張樹德等, 1992)。2019年鷹爪蝦捕撈產(chǎn)量約為24萬t,相比于2015年下降了約12.6萬t,資源量急劇減少(農(nóng)業(yè)農(nóng)村部漁業(yè)漁政管理局等,2020)。目前,關(guān)于鷹爪蝦的研究主要集中在養(yǎng)殖生物學(xué)(吳長(zhǎng)功等, 2000、2001; 周嶺華等, 1999; 張樹德,1990; 張玉欽等, 2017)、捕撈(閻永祥等, 1996)、資源分布(宋海棠等, 2004; 葉孫忠等, 2012)、保鮮與加工(李玉環(huán)等, 2001; 曹榮等, 2009)、分子生物學(xué)(Zhu et al, 2019; 王在照等, 2002)和酶活性質(zhì)(林瑞環(huán)等,2021)等方面。關(guān)于鷹爪蝦繁育和養(yǎng)殖方面的研究較少。凡守軍等(1999)攻克了鷹爪蝦的人工育苗技術(shù),培育出10萬尾仔蝦,并進(jìn)行了養(yǎng)殖實(shí)驗(yàn)。開展鷹爪蝦遺傳育種學(xué)方面的研究對(duì)于提高其養(yǎng)殖產(chǎn)量和選擇效率、促進(jìn)養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)的發(fā)展具有重要價(jià)值。
運(yùn)用通徑分析法開展動(dòng)物形態(tài)性狀和體重關(guān)系的研究是動(dòng)物育種中常用的方法。梁健等(2020)采用通徑分析方法分析了不同地理群體的菲律賓蛤仔(Ruditapesphilippinarum)表型性狀對(duì)軟體重的作用效果,結(jié)果顯示,影響體重的主要因素分別為殼寬、殼長(zhǎng)和殼高。林先鑫等(2019)對(duì)企鵝珍珠貝(Pteria penguin)的研究結(jié)果顯示,當(dāng)以濕重為選育目標(biāo)時(shí),6月齡和8月齡幼貝分別以殼寬和殼高為首選性狀。張龍等(2019)研究表明,克氏原螯蝦(Procambarus clarkii)頭胸甲長(zhǎng)是影響其體重的主要形態(tài)性狀。吳水清等(2019)研究表明,15月齡云龍石斑魚(Epinephelus moara♀×Epinephelus lanceolatus♂)的體高對(duì)體重的影響最大。李莉等(2019)研究顯示,18月齡大瀧六線魚(Hexagrammos otakii)的全長(zhǎng)和體高對(duì)體重具有決定作用。
灰色關(guān)聯(lián)分析法是衡量因素間關(guān)聯(lián)程度的一種方法,具有所需樣本小、方法簡(jiǎn)便、信息量大等特點(diǎn)(蘇勝彥等, 2011; 劉永新等, 2014),在植物育種中廣泛應(yīng)用,在水生動(dòng)物育種中同樣適用。蘇勝彥等(2011)進(jìn)行了3個(gè)鯉(Cyprinus carpio L.)群體雜交后代生長(zhǎng)性狀的灰色關(guān)聯(lián)分析。劉永新等(2014)運(yùn)用灰色關(guān)聯(lián)度分析法研究了牙鲆(Paralichthysolivaceus)形態(tài)性狀與體重的關(guān)系,結(jié)果顯示,全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、尾柄高和軀干長(zhǎng)與體重的關(guān)聯(lián)度最大,是培育高產(chǎn)牙鲆的重要評(píng)價(jià)指標(biāo)。
目前,僅有鷹爪蝦單一形態(tài)性狀和體重關(guān)系的研究,張樹德(1983、1990)和張玉欽等(2017)分別研究了頭胸甲長(zhǎng)、體長(zhǎng)與體重的冪函數(shù)關(guān)系模型,而未見其他形態(tài)性狀與體重之間關(guān)系的研究。本研究采用通徑分析和灰色關(guān)聯(lián)分析方法研究鷹爪蝦13個(gè)形態(tài)性狀與體重的關(guān)系,并比較這2種方法的結(jié)果差異,旨在為開展鷹爪蝦育種工作提供參考。
實(shí)驗(yàn)所用鷹爪蝦為2020年4月捕獲于山東日照近海的野生群體,樣本采捕后加冰低溫運(yùn)送至實(shí)驗(yàn)室。從鷹爪蝦樣本中挑選體重較大的108尾(雄性50尾,雌性58尾)進(jìn)行測(cè)量和相關(guān)研究,樣品的平均體重為(6.141±2.410) g,平均體長(zhǎng)為(75.945±8.816) mm。
參考邊力等(2013)和蔡曉鵬等(2010)的測(cè)量方法,使用精度為0.02 mm的游標(biāo)卡尺逐一測(cè)量每尾鷹爪蝦的全長(zhǎng)(X1)、體長(zhǎng)(X2)、頭胸甲長(zhǎng)(X3)、頭胸甲寬(X4)、頭胸甲高(X5)、第 1腹節(jié)長(zhǎng)(X6)、第 1腹節(jié)寬(X7)、第1腹節(jié)高(X8)、第6腹節(jié)長(zhǎng)(X9)、第6腹節(jié)寬(X10)、第6腹節(jié)高(X11)、尾節(jié)長(zhǎng)(X12)和尾扇長(zhǎng)(X13) 13個(gè)形態(tài)性狀。使用精度為0.01 g的電子天平逐一稱量每尾鷹爪蝦的重量(Y)。
使用Excel和SPSS 17統(tǒng)計(jì)學(xué)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)的描述性統(tǒng)計(jì)、相關(guān)系數(shù)、回歸分析、通徑分析和灰色關(guān)聯(lián)分析,通徑分析和灰色關(guān)聯(lián)分析分別參考梁健等(2020)和劉永新等(2014)的研究方法。
鷹爪蝦形態(tài)性狀和體重的測(cè)量結(jié)果見表1和表2。從表1可以看出,體重的變異系數(shù)為39.249%,形態(tài)性狀的變異系數(shù)在11%~18%之間,說明鷹爪蝦體重的選擇潛力較大。形態(tài)性狀數(shù)據(jù)從大到小排列順序依次為全長(zhǎng)(X1)、體長(zhǎng)(X2)、頭胸甲長(zhǎng)(X3)、尾扇長(zhǎng)(X13)、尾節(jié)長(zhǎng)(X12)、頭胸甲高(X5)、頭胸甲寬(X4)、第1腹節(jié)高(X8)、第1腹節(jié)寬(X7)、第6腹節(jié)長(zhǎng)(X9)、第6腹節(jié)高(X11)、第1腹節(jié)長(zhǎng)(X6)和第 6腹節(jié)寬(X10)。從表 2可以看出,雌性鷹爪蝦各形態(tài)性狀和體重的指標(biāo)均大于雄性群體,t檢驗(yàn)結(jié)果顯示,二者差異極顯著(P<0.01),說明鷹爪蝦雌雄差別顯著。雌性群體體重的變異系數(shù)顯著大于雄性群體,雌性群體形態(tài)性狀的變異系數(shù)在6%~15%之間,而雄性群體變異系數(shù)在5%~9%之間,說明雄性群體形態(tài)性狀相對(duì)穩(wěn)定。
表1 鷹爪蝦各性狀指標(biāo)的測(cè)量結(jié)果Tab.1 Descriptive statistical results of various traits of T. curvirostirs
表2 鷹爪蝦雌雄群體各性狀指標(biāo)的數(shù)據(jù)比較Tab.2 Data comparison of male and female traits of T. curvirostirs
由表3可知,鷹爪蝦形態(tài)性狀之間以及形態(tài)性狀和體重之間相關(guān)性極顯著(P<0.01)。從形態(tài)性狀之間 的相關(guān)性來看,雌性群體體長(zhǎng)(X2)和頭胸甲長(zhǎng)(X3)的相關(guān)系數(shù)最大(0.952),第1腹節(jié)高(X8)和第6腹節(jié)長(zhǎng)(X9)的相關(guān)系數(shù)最小(0.389);雄性群體全長(zhǎng)(X1)和體長(zhǎng)(X2)的相關(guān)系數(shù)最大(0.966),頭胸甲長(zhǎng)(X3)和第6腹節(jié)寬(X10)的相關(guān)系數(shù)最小(0.458)。從形態(tài)性狀和體重的相關(guān)性來看,雌性群體體長(zhǎng)(X2)和體重的相關(guān)系數(shù)最大(0.972),第1腹節(jié)高(X8)和體重相關(guān)系數(shù)最小(0.575);雄性群體體長(zhǎng)(X2)和體重的相關(guān)系數(shù)最大(0.969),頭胸甲長(zhǎng)(X3)和體重的相關(guān)系數(shù)最小(0.698)。
表3 鷹爪蝦各生物學(xué)性狀的相關(guān)系數(shù)Tab.3 Correlation coefficient of biological traits of T. curvirostirs
從表4和表5可以看出,從直接影響來看,雌、雄群體體長(zhǎng)(X2)對(duì)體重的直接作用均為最大(通徑系數(shù)分別為0.443和0.519);從間接影響來看,雌性群體第1腹節(jié)寬(X7)對(duì)體重的間接作用最大(作用系數(shù)之和為0.750),雄性群體尾節(jié)長(zhǎng)(X12)對(duì)體重的間接作用最大(作用系數(shù)之和為0.887),形態(tài)性狀對(duì)體重的間接作用之和均大于直接作用(雄性群體體長(zhǎng)除外);從兩兩相互作用來看,雌性群體第1腹節(jié)寬(X7)通過體長(zhǎng)(X2)對(duì)體重的影響最大(作用系數(shù)為0.405),雄性群體全長(zhǎng)(X1)通過體長(zhǎng)(X2)對(duì)體重的影響最大(作用系數(shù)為0.501)。除去影響不顯著的形態(tài)性狀,雌性群體保留了體長(zhǎng)(X2)、頭胸甲高(X5)、第1腹節(jié)寬(X7)和尾扇長(zhǎng)(X13) 4個(gè)形態(tài)性狀,雄性群體保留了全長(zhǎng)(X1)、體長(zhǎng)(X2)、頭胸甲寬(X4)、第6腹節(jié)寬(X10)和尾節(jié)長(zhǎng)(X12)5個(gè)形態(tài)性狀,其中體長(zhǎng)(X2)是二者的共同性狀。
表4 雌性鷹爪蝦形態(tài)性狀和體重的通徑分析結(jié)果Tab.4 Path analysis results of morphological traits and body weight of female T. curvirostirs
表5 雄性鷹爪蝦形態(tài)性狀和體重的通徑分析結(jié)果Tab.5 Path analysis results of morphological traits and body weight of male T. curvirostirs
從表6和表7中可以看出,鷹爪蝦雌、雄群體體長(zhǎng)(X2)對(duì)體重的直接決定系數(shù)均最大(決定系數(shù)分別為0.196和0.269),雌性群體尾扇長(zhǎng)(X13)對(duì)體重的直接決定系數(shù)最小(0.033),雄性群體尾節(jié)長(zhǎng)(X12)對(duì)體重的直接決定系數(shù)最小(0.012);雌性群體體長(zhǎng)(X2)和頭胸甲高(X5)的共同決定系數(shù)最大(0.167),雄性群體全長(zhǎng)(X1)和體長(zhǎng)(X2)的共同決定系數(shù)最大(0.248)。
表6 雌性鷹爪蝦形態(tài)性狀對(duì)體重的決定系數(shù)分析Tab.6 Determination coefficient between morphological traits and body weight of female T. curvirostirs
表7 雄性鷹爪蝦形態(tài)性狀對(duì)體重的決定系數(shù)分析Tab.7 Determination coefficient between morphological traits and body weight of male T. curvirostirs
以形態(tài)性狀為自變量、體重為因變量,采用逐步回歸方法建立形態(tài)性狀和體重之間的多元回歸方程:
式中,Y1、Y2分別為雌、雄群體體重,X1為全長(zhǎng),X2為體長(zhǎng),X4為頭胸甲寬,X5為頭胸甲高,X7為第1腹節(jié)寬,X10為第6腹節(jié)寬,X12為尾節(jié)長(zhǎng),X13為尾扇長(zhǎng)。
統(tǒng)計(jì)分析結(jié)果顯示,雌、雄群體回歸方程的F值分別為 593.979和 429.578 (P<0.01)。從表 8可以看出,方程的回歸截距和偏回歸系數(shù)均達(dá)到顯著水平(P<0.05)。體長(zhǎng)(X2)對(duì)雌性群體體重的決定作用較大,其次是頭胸甲高(X5)和第1腹節(jié)寬(X7);體長(zhǎng)(X2)對(duì)雄性群體體重的決定作用較大,其次是頭胸甲寬(X4)和全長(zhǎng)(X1)。
表8 鷹爪蝦形態(tài)性狀與體重的回歸方程分析Tab.8 Regression equation analysis of morphological traits and body weight of T. curvirostirs
從表9可以看出,鷹爪蝦雌性群體形態(tài)性狀與體重的關(guān)聯(lián)系數(shù)平均值在0.868~0.941之間,雄性群體的平均值在0.793~0.906之間,從同一形態(tài)性狀來看,雌性群體與體重關(guān)聯(lián)系數(shù)的平均值均大于雄性群體。
表9 鷹爪蝦形態(tài)性狀與體重的關(guān)聯(lián)系數(shù)Tab.9 Relational coefficients between morphological traits and body weight of T. curvirostirs
從表10可以看出,雌雄群體與體重的關(guān)聯(lián)度最高的形態(tài)性狀均為體長(zhǎng)(X2),除此之外,其余性狀和體重的關(guān)聯(lián)度均存在明顯不同。雌性群體形態(tài)性狀與體重的關(guān)聯(lián)度排序?yàn)轶w長(zhǎng)(X2)、頭胸甲長(zhǎng)(X3)、全長(zhǎng)(X1)、第1腹節(jié)寬(X7)、頭胸甲高(X5)、頭胸甲寬(X4)、尾扇長(zhǎng)(X13)、第6腹節(jié)高(X11)、第6腹節(jié)寬(X10)、第1腹節(jié)長(zhǎng)(X6)、尾節(jié)長(zhǎng)(X12)、第1腹節(jié)高(X8)和第6腹節(jié)長(zhǎng)(X9)。雄性群體形態(tài)性狀與體重的關(guān)聯(lián)度排序?yàn)轶w長(zhǎng)(X2)、全長(zhǎng)(X1)、頭胸甲寬(X4)、第1腹節(jié)寬(X7)、第6腹節(jié)高(X11)、頭胸甲高(X5)、第1腹節(jié)高(X8)、第1腹節(jié)長(zhǎng)(X6)、頭胸甲長(zhǎng)(X3)、第6腹節(jié)寬(X10)、尾扇長(zhǎng)(X13)、第6腹節(jié)長(zhǎng)(X9)和尾節(jié)長(zhǎng)(X12)。
表10 鷹爪蝦形態(tài)性狀與體重的灰色關(guān)聯(lián)度Tab.10 Gray relational degree between morphological traits and body weight of T. curvirostirs
統(tǒng)計(jì)分析顯示,雌、雄鷹爪蝦形態(tài)性狀和體重之間存在顯著的生長(zhǎng)差異(P<0.01),雌性鷹爪蝦各形態(tài)性狀和體重指標(biāo)均大于雄性群體。從體重指標(biāo)來看,雌性群體的變異系數(shù)較大;從形態(tài)性狀指標(biāo)上看,雄性群體相對(duì)穩(wěn)定,而雌性群體的變異系數(shù)較大。張新明等(2020)研究表明,解放眉足蟹(Blepharipoda liberateShen)測(cè)量的12個(gè)形態(tài)指標(biāo)以及2個(gè)重量指標(biāo)雌性個(gè)體大于雄性個(gè)體(P<0.01)。不同性別中華絨螯蟹(Eriocheir sinensis)成蟹頭胸甲長(zhǎng)、頭胸甲寬、體高差異極顯著(P<0.01) (唐永成等, 2019)。小黃魚(Pseudosciaena polyactis)雌性個(gè)體的體重、體長(zhǎng)、頭長(zhǎng)、軀干長(zhǎng)、尾柄長(zhǎng)及尾柄高均顯著大于雄性個(gè)體(劉峰等, 2017)。棘胸蛙(Paa spinosa)部分形態(tài)性狀及體重的測(cè)量值均雄性顯著大于雌性(P<0.05),在生長(zhǎng)速度和體型可塑性上存在較為明顯的性別差異(斯烈鋼等, 2015),因此,對(duì)于雌雄差異較大的動(dòng)物在進(jìn)行育種選擇時(shí)應(yīng)將雌、雄群體分開來研究。
相關(guān)系數(shù)是變量間直接關(guān)系和間接關(guān)系的綜合體現(xiàn),通徑分析能夠解釋各個(gè)自變量對(duì)因變量的相對(duì)重要性,比相關(guān)分析更準(zhǔn)確(李玉虎等, 2014)。本研究發(fā)現(xiàn),鷹爪蝦各形態(tài)性狀之間呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),雌、雄群體與體重相關(guān)性最大的共同性狀是體長(zhǎng)(X2),這與張樹德(1983)和張玉欽等(2017)的研究結(jié)果相一致。通徑分析結(jié)果顯示,雌、雄群體體長(zhǎng)(X2)對(duì)體重的直接作用均為最大;雌、雄群體對(duì)體重的間接影響最大的形態(tài)性狀分別是第1腹節(jié)寬(X7)和尾節(jié)長(zhǎng)(X12);從兩兩作用來看,雌、雄群體其他形態(tài)性狀均通過體長(zhǎng)對(duì)體重的影響最大。決定系數(shù)結(jié)果顯示,鷹爪蝦雌、雄群體體長(zhǎng)(X2)對(duì)體重的直接決定系數(shù)均最大,雌性群體體長(zhǎng)(X2)和頭胸甲高(X5)的共同決定系數(shù)最大,雄性群體全長(zhǎng)(X1)和體長(zhǎng)(X2)的共同決定系數(shù)最大(0.248)。逐步回歸分析結(jié)果顯示,除去影響不顯著的形態(tài)性狀,雌性群體保留了體長(zhǎng)(X2)、頭胸甲高(X5)、第1腹節(jié)寬(X7)和尾扇長(zhǎng)(X13)4個(gè)形態(tài)性狀,雄性群體保留了全長(zhǎng)(X1)、體長(zhǎng)(X2)、頭胸甲寬(X4)、第6腹節(jié)寬(X10)和尾節(jié)長(zhǎng)(X12) 5個(gè)形態(tài)性狀,雌、雄群體構(gòu)建的回歸方程的R2分別為0.978和0.980,表明上述保留形態(tài)性狀是影響鷹爪蝦體重的主要形態(tài)性狀,其他形態(tài)性狀的影響很小,對(duì)雌性群體體重決定作用最大的形態(tài)性狀是體長(zhǎng)(X2),其次是頭胸甲高(X5)和第1腹節(jié)寬(X7);對(duì)雄性群體體重決定作用最大的形態(tài)性狀也是體長(zhǎng)(X2),其次是頭胸甲寬(X4)和全長(zhǎng)(X1)。
上述結(jié)果表明,影響雌、雄群體體重的形態(tài)性狀表現(xiàn)出性別差異,對(duì)其他蝦類的研究也得出相似的結(jié)論。馮建彬等(2019)研究表明,日本沼蝦(Macrobrachium nipponense)在選育時(shí),雌蝦主要選擇全長(zhǎng)、體長(zhǎng)、腹部長(zhǎng)以及頭胸甲高和頭胸甲寬等形態(tài)性狀,雄蝦主要選擇全長(zhǎng)和頭胸甲高。影響雌、雄克氏原螯蝦體重最重要的因素是頭胸甲長(zhǎng),其次,第1腹節(jié)寬對(duì)雄性克氏原螯蝦有明顯影響,但在雌性中卻表現(xiàn)不明顯(張龍等, 2019)。
本文首次將灰色關(guān)聯(lián)分析法運(yùn)用到蝦類形態(tài)性狀和體重的研究中,結(jié)果表明,雌性群體與體重關(guān)聯(lián)系數(shù)的平均值均大于雄性群體。雌、雄群體體長(zhǎng)(X2)與體重的關(guān)聯(lián)度均為最高。關(guān)聯(lián)度越高,說明形態(tài)性狀與體重的關(guān)系越近,因此,體長(zhǎng)對(duì)體重的影響最大。雌性群體其他與體重關(guān)聯(lián)度較高的形態(tài)性狀有頭胸甲長(zhǎng)(X3)、全長(zhǎng)(X1)、第1腹節(jié)寬(X7)和頭胸甲高(X5)等,雄性群體有全長(zhǎng)(X1)、頭胸甲寬(X4)、第1腹節(jié)寬(X7)和第 6腹節(jié)高(X11)等。形態(tài)性狀與體重的關(guān)聯(lián)系數(shù)存在性別差異,劉峰等(2017)對(duì)小黃魚的研究也得出了相似的結(jié)論。
通徑分析法是研究動(dòng)物形態(tài)性狀和體重關(guān)系最常用的方法之一?;疑P(guān)聯(lián)分析適用于數(shù)據(jù)量較少的樣本,同時(shí)也能較好地量化分析目標(biāo)性狀之間的相關(guān)關(guān)系(黃小林等, 2019)。本研究運(yùn)用通徑分析和灰色關(guān)聯(lián)分析對(duì)鷹爪蝦形態(tài)性狀與體重的關(guān)系進(jìn)行研究,結(jié)果表明,2種分析方法在蝦類研究中同樣適用。采用通徑分析方法,雌性群體保留了體長(zhǎng)(X2)、頭胸甲高(X5)、第1腹節(jié)寬(X7)和尾扇長(zhǎng)(X13) 4個(gè)形態(tài)性狀,雄性群體保留了全長(zhǎng)(X1)、體長(zhǎng)(X2)、頭胸甲寬(X4)、第6腹節(jié)寬(X10)和尾節(jié)長(zhǎng)(X12) 5個(gè)形態(tài)性狀。采用灰色關(guān)聯(lián)分析法得出雌性群體與體重的關(guān)聯(lián)度較高的5個(gè)形態(tài)性狀有體長(zhǎng)(X2)、頭胸甲長(zhǎng)(X3)、全長(zhǎng)(X1)、第1腹節(jié)寬(X7)和頭胸甲高(X5),雄性群體有體長(zhǎng)(X2)、全長(zhǎng)(X1)、頭胸甲寬(X4)、第1腹節(jié)寬(X7)和第6腹節(jié)高(X11)。不同分析方法以不同理論來研究因素與結(jié)果之間的作用關(guān)系,得出的結(jié)果并不完全一致。盡管2種方法得到的形態(tài)性狀對(duì)體重的影響順序不完全相同,但2種方法對(duì)雌性群體來說都含有體長(zhǎng)(X2)、頭胸甲高(X5)和第1腹節(jié)寬(X7) 3個(gè)性狀,雄性群體都含有體長(zhǎng)(X2)、全長(zhǎng)(X1)和頭胸甲寬(X4) 3個(gè)性狀,且對(duì)體重影響最大的形態(tài)性狀均為體長(zhǎng)。因此,在實(shí)際工作中,應(yīng)根據(jù)不同目的綜合考慮各種因素的影響,選用合適的統(tǒng)計(jì)學(xué)方法,或利用2種以上方法進(jìn)行比較使用,從而確定影響目標(biāo)性狀的關(guān)鍵因子(劉永新等, 2014; 譚才鋼等, 2015; 劉陽等, 2019)。
綜合分析2種方法,在進(jìn)行鷹爪蝦選育時(shí),雌、雄群體以體長(zhǎng)(X2)作為主要選擇性狀,雌性群體輔助選擇頭胸甲高(X5)和第1腹節(jié)寬(X7);雄性群體輔助選擇頭胸甲寬(X4)和全長(zhǎng)(X1)。