李錦濤 余建平 陳 群 陳 輝 張津京 杜軍華*

（1 青海師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，西寧 810008；2 合肥學(xué)院生物食品與環(huán)境學(xué)院，合肥 230601；3 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部南方食用菌資源利用重點實驗室國家食用菌工程技術(shù)研究中心上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院食用菌研究所，上海奉賢 201403）

羊肚菌Morchellaspp，屬于子囊菌亞門盤菌綱、盤菌目、羊肚菌科、羊肚菌屬，是世界上珍貴稀有食用菌之一，早在《本草綱目》中有記載[1]。自1982 年美國Ower 首次在室內(nèi)人工培育羊肚菌，并于1985年申請專利[2]，羊肚菌人工栽培進入了新階段。而如今，羊肚菌大田栽培如火如荼，我國許多地區(qū)結(jié)合當(dāng)?shù)貧夂蛱卣鲗ρ蚨蔷耘噙M行大量試驗[3]。

2018 年全國羊肚菌栽培面積達到8000 hm2左右，總產(chǎn)量（干品）約1000 t，2019 年，全國羊肚菌栽培實現(xiàn)192% 的增長[4]。2012 年青海省果洛州瑪可河開始人工栽培羊肚菌，但規(guī)模化溫室栽培羊肚菌始于湟中縣李家山鎮(zhèn)（2015 年），當(dāng)年產(chǎn)量為50～200 kg/667 m2（鮮品），初步顯示出青海省高原羊肚菌人工栽培的地域優(yōu)勢。2018 年青海省羊肚菌栽培擴大到湟中縣、貴德縣、門源縣、樂都區(qū)、尖扎縣、班瑪縣、久治縣等。2019和2020年青海省羊肚菌栽培規(guī)模保持在16 hm2左右，高產(chǎn)者的羊肚菌產(chǎn)量為175 kg/667 m2以上。

農(nóng)作物栽培模型是現(xiàn)代農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的典型標(biāo)志，是當(dāng)前傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)向現(xiàn)代農(nóng)業(yè)轉(zhuǎn)型所必須解決的問題。作物模型大體上可分為作物生長模型和作物形態(tài)結(jié)構(gòu)模型，其研究經(jīng)歷了從經(jīng)驗走向機理，從初創(chuàng)、發(fā)展逐步走向成熟，從理論走向應(yīng)用的發(fā)展歷程[5]。特別是現(xiàn)代分子生物學(xué)和人工智能技術(shù)的進步，為現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的作物栽培模型的研究開辟更為廣闊的發(fā)展空間[6-8]。新技術(shù)與新生產(chǎn)方式的結(jié)合將徹底改變農(nóng)業(yè)的生產(chǎn)方式，進而改變?nèi)祟惖纳罘绞?。為了進一步降低人工栽培羊肚菌的風(fēng)險，規(guī)范規(guī)?；耘?，建立和完善羊肚菌的栽培模型已成必然。

青海省羊肚菌栽培地主要位于西寧市周邊。筆者從西寧市栽培羊肚菌溫控著手，結(jié)合實踐經(jīng)驗，闡明西寧市羊肚菌溫控實踐模型，確立適宜的栽培管理周期，得出西寧市羊肚菌栽培管理的關(guān)鍵管控點。以期對青海省的羊肚菌栽培及其他地區(qū)羊肚菌栽培者提供參考。

1 羊肚菌栽培溫控實踐模型確立與分析

利用外源營養(yǎng)袋人工栽培羊肚菌包括培養(yǎng)菌種、整地、播種、擺放外源營養(yǎng)袋、子囊果管理和收獲等階段。栽培羊肚菌成功與否取決于管控好溫度、濕度、基質(zhì)營養(yǎng)組分以及光照和空氣等，其中最關(guān)鍵的是對溫度與濕度的調(diào)控，特別是羊肚菌原基分化時期，須要更加精準(zhǔn)控制溫度。因此，在生產(chǎn)實踐中建立可操作的栽培溫度控制模型是實現(xiàn)羊肚菌規(guī)模化栽培成功的關(guān)鍵。

有關(guān)羊肚菌營養(yǎng)生長與生殖生長階段溫度調(diào)控已有許多報道[9-12]。筆者結(jié)合西寧市周邊高原地區(qū)栽培羊肚菌豐產(chǎn)的實踐經(jīng)驗，將羊肚菌菌絲生長、子實體形成與生長全過程的溫控需求劃分如圖1。

圖1 青海省栽培羊肚菌溫度管控實踐模型

該實踐模型將羊肚菌生長過程劃分為菌絲生長、原基分化、幼菇生長、子囊果成熟四個階段。其中，從擺放外源營養(yǎng)袋開始，菌絲生長階段一般約為40 d；從催菇開始，原基分化一般約為3 d；從原基形成到幼菇長至3 cm，一般約為7 d；從幼菇（＜3 cm）到子囊果收獲，子囊果成熟時間大約為14 d。因此，理想狀態(tài)下高原地區(qū)人工栽培羊肚菌從擺放外源營養(yǎng)袋開始的控溫周期約為64 d，具體因?qū)嶋H栽培條件變化而有不同。

圖1 中，上下兩條虛線反映出四個階段溫度控制的臨界值溫度，線段粗細和顏色深淺表示該階段羊肚菌生長對適宜溫度的要求，顏色越深、線段越粗反映羊肚菌對適宜溫度范圍要求越高。圖1中豎虛線代表著溫度管控重點由地溫轉(zhuǎn)向氣溫。

羊肚菌屬于低溫喜濕型菌類，不同品種在生長發(fā)育階段要求適宜溫度會有細微的差別[9]。根據(jù)羊肚菌栽培溫度管控模型，羊肚菌菌絲生長最適宜溫度為8～20 ℃，菌絲生長的臨界高溫為25 ℃，超過25 ℃，菌絲生長速度會隨著溫度升高而快速下降，直至死亡，低于臨界低溫6 ℃，菌絲也會停止生長。菌絲生長溫度不適宜會影響羊肚菌生長周期，導(dǎo)致整個栽培周期不可控。原基分化階段是羊肚菌栽培最關(guān)鍵的時期，原基分化數(shù)量直接影響羊肚菌產(chǎn)量，是決定羊肚菌栽培是否成功的重要因素[13-14]。羊肚菌原基分化階段的適溫范圍為8～15 ℃，且對溫度要求非常嚴格，最適宜溫度為9～13 ℃，晝夜溫差大有利于原基形成。幼菇（＜3 cm）保育階段與羊肚菌品質(zhì)有著密切關(guān)系，幼菇生長期須控溫在8～15 ℃，最適宜溫度為10～12 ℃。子囊果成熟階段控溫是決定羊肚菌品質(zhì)好壞的關(guān)鍵，溫度過高會導(dǎo)致子囊果生長過快，早熟，菌體薄、輕，品質(zhì)不佳；溫度過低會導(dǎo)致子囊果生長緩慢，不利于調(diào)控生長周期。子囊果成熟階段要求溫度為6～26 ℃，最適宜溫度為10～20 ℃，適當(dāng)降低溫度，可降低子實體生長速度，菌蓋和菌柄的變厚、粗，品質(zhì)好，同時病蟲害輕。

2 西寧市羊肚菌栽培季節(jié)的選擇

西寧市地處青藏高原東北部，湟水河谷地，平均海拔2300 m，晝夜溫差大，為高原半干旱氣候，但近年來，降雨量逐年上升。設(shè)施化栽培羊肚菌，如何選擇適宜栽培季節(jié)是提高栽培設(shè)施效率，確保穩(wěn)產(chǎn)，降低栽培風(fēng)險，節(jié)約投入成本的關(guān)鍵[10]。

劃分與確定羊肚菌各生長階段主要根據(jù)地表和土壤溫度，土壤深度5 cm、10 cm、15 cm 的溫度是確定原基形成前各時段的主要依據(jù)。羊肚菌生長初期主要受0～15 cm 深的土層溫度的影響，原基形成以后，主要受氣溫影響。參考西寧市氣象觀測站數(shù)據(jù)可知青海省西寧市各地往年地表氣溫以及地表下土壤深度5 cm、10 cm、15 cm、20 cm處的土壤溫度變化。羊肚菌栽培模式的選擇主要取決于地表大氣相對濕度。因西寧市多風(fēng)干燥，且輻射強，所以溫棚設(shè)施栽培羊肚菌模式占有優(yōu)勢，也是西寧市栽培羊肚菌成功的主要模式。依據(jù)羊肚菌栽培溫控實踐模型，原基分化溫度為8～15 ℃，最適宜溫度為9～13 ℃，4月、9月下旬及10月初的地溫可滿足原基分化所需的溫度要求；羊肚菌菌絲生長階段的溫度為6～25 ℃，幼菇生長階段的溫度為8～15 ℃，子囊果成熟階段溫度為6～26 ℃。1 月、2 月、12 月有極端低溫，6月、7月、8月有極端高溫，羊肚菌栽培管理成本和管理難度較高（表1）。結(jié)合溫控模型和表1，可以確定：西寧市設(shè)施栽培羊肚菌適宜栽培季節(jié)為春季和秋季，第一栽培季為春季（3月下旬、4月、5月），第二栽培季為秋季（8月下旬、9月、10月）。

表1 青海省西寧市地表下5 cm，10 cm，15 cm，20 cm土壤溫度（西寧市觀測站氣象數(shù)據(jù)）

3 西寧市羊肚菌主要栽培地溫控分析

青海省西寧市地處湟水中游河谷盆地，四周群山懷抱，地形呈東西向條帶狀。西寧市周邊的西納川、云谷川和小南川等川水地區(qū)為設(shè)施農(nóng)業(yè)發(fā)展的主要地區(qū)。此外，西寧市周邊的淺山和腦山地區(qū)也因海拔和植被的差異，在區(qū)域小環(huán)境上有著獨特的發(fā)展羊肚菌的區(qū)域優(yōu)勢[15]。位于西寧市北部云谷川的李家山鎮(zhèn)和位于西寧市南部小南川田家寨鎮(zhèn)為發(fā)展設(shè)施栽培羊肚菌主要川水地區(qū)。群加鄉(xiāng)地處西寧市湟中區(qū)東南部拉脊山南麓，春遲秋早、夏短冬長；盤道鄉(xiāng)地處西寧市湟中縣境西端，拉脊山北麓，夏季雨量充沛，冬季氣候嚴寒。海子溝鄉(xiāng)地處西寧市北部大山深溝、坡陡的淺山地帶，平均海拔2481 m，氣候干旱，降水較少，平均氣溫3.2 ℃，年降水量393 mm，無霜期96 d[16]，以上地區(qū)亦適合栽培羊肚菌。

由表2可知，因海拔差異，同屬西寧市川水地區(qū)的李家山鎮(zhèn)（西寧西北）和田家寨鎮(zhèn)（西寧東南）地表下5 cm、10 cm、15 cm、20 cm全年土壤平均溫度較西寧市土壤平均溫度低。與西寧市相比，田家寨鎮(zhèn)的三月土壤化凍較早，而李家山鎮(zhèn)三月土壤化凍較遲。所以，兩地在春季和秋季栽培羊肚菌的播種期，田家寨鎮(zhèn)比西寧市提前1周，而李家山鎮(zhèn)要推遲1 周。與李家山鎮(zhèn)接壤的海子溝鄉(xiāng)則較李家山鎮(zhèn)春秋兩個栽培季播種時間均提前1周為宜。三地在羊肚菌栽培管理措施的關(guān)鍵點控制有明顯差異[16]。與川水地區(qū)相比，青海淺山地區(qū)和腦山地區(qū)氣候要素的年變化、日變化及地區(qū)差異都較大，氣溫隨海拔的上升而下降，降水量隨海拔的上升而減少，且降水量分配極不均衡。海子溝鄉(xiāng)應(yīng)特別注重和強調(diào)棚內(nèi)噴灌設(shè)施的建設(shè)，以及改進“噴灌-保濕-通風(fēng)”管理方法。

表2 西寧市不同地區(qū)地表下不同深度土壤溫度（西寧市湟中農(nóng)業(yè)區(qū)劃觀測數(shù)據(jù)）

由表2 可知，地處腦山的群加鄉(xiāng)和盤道鄉(xiāng)全年土壤平均溫度均較西寧市土壤平均溫度低，春季栽培羊肚菌延后3 周為宜，秋季提前3 周為宜。春季栽培4—6 月結(jié)束，5 月末和6 月初最適宜羊肚菌菌絲原基分化，因此最佳播種時間應(yīng)在4月底；秋季栽培羊肚菌，8月末和9月初最適宜羊肚菌菌絲原基分化，因此最佳播種時間應(yīng)在7 月底，9 月結(jié)束生產(chǎn)。群加鄉(xiāng)和盤道鄉(xiāng)分別在6 月中上旬和9 月中旬產(chǎn)出羊肚菌。綜上分析，西寧市包含川水區(qū)、淺山區(qū)和腦山區(qū)等不同的地理小環(huán)境為形成新的“高原羊肚菌產(chǎn)業(yè)格局”創(chuàng)造獨特優(yōu)越的環(huán)境條件。

4 討論

1980年，Ower在學(xué)校的人工氣候室內(nèi)成功培育出羊肚菌子實體，并在1986年形成美國歷史上第一個人工室內(nèi)栽培羊肚菌專利，雖然室內(nèi)人工栽培羊肚菌的研究未間斷，但迄今仍然沒有商業(yè)化室內(nèi)栽培羊肚菌。室內(nèi)周年規(guī)?；耘嘌蚨蔷夹g(shù)仍是有待攻克的技術(shù)重點與難點[17]。長期以來，絕大多數(shù)農(nóng)戶和技術(shù)員都是依靠經(jīng)驗栽培羊肚菌，沒有規(guī)律可尋，沒有模型可依。筆者建立針對西寧市的羊肚菌栽培溫控模型，該模型準(zhǔn)確標(biāo)識栽培羊肚菌的各個階段和關(guān)鍵控制點，較系統(tǒng)地描述羊肚菌生產(chǎn)每一階段所需的溫度要求，對羊肚菌栽培有指導(dǎo)性作用。

構(gòu)建溫控模型關(guān)鍵在于要獲得當(dāng)?shù)氐牡乇砜諝鉁囟群屯寥罍囟葦?shù)據(jù)，對羊肚菌栽培階段中的溫度變化進行細致地記錄，結(jié)合實踐構(gòu)建出當(dāng)?shù)氐难蚨蔷鷾乜啬Ｐ汀Ｍ瑫r需要進一步的大量實踐驗證。當(dāng)然只構(gòu)建溫控模型是遠遠不夠的，羊肚菌生長發(fā)育還有許許多多影響因素，今后更進一步研究建立全面的羊肚菌生長模型。