吳楨，張崇良, ，薛瑩, ，紀(jì)毓鵬,，任一平,，徐賓鐸,*

(1.中國海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，山東 青島 266003；2.青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國家實(shí)驗(yàn)室 海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266237；3.海州灣漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部野外科學(xué)觀測(cè)研究站，山東 青島 266003)

1 引言

生物種群在空間上并不是隨機(jī)分布的，而是呈現(xiàn)特定的空間分布格局，魚類種群也不例外。了解魚類種群的空間分布格局是重要的生態(tài)學(xué)研究，也是對(duì)具有商業(yè)價(jià)值以及保護(hù)價(jià)值的魚種進(jìn)行管理的必要條件[1]?？臻g異質(zhì)性是指系統(tǒng)在空間上的復(fù)雜性和變異性，是生態(tài)學(xué)過程在不同時(shí)空尺度上作用的體現(xiàn)，是產(chǎn)生空間格局的主要原因[2]。自1950 年以來，由于捕撈力量增加，山東近海漁業(yè)資源從利用不足到充分利用、過度利用，其中底層魚類資源衰退嚴(yán)重[3]。許多底層魚類是重要經(jīng)濟(jì)魚種，這些經(jīng)濟(jì)魚種的數(shù)量和生物量波動(dòng)會(huì)對(duì)漁業(yè)捕撈的經(jīng)濟(jì)效益產(chǎn)生較大影響。同時(shí)，底層魚類種類眾多，在山東近海魚類群落中占據(jù)較高比例，發(fā)揮著重要功能，在山東近海漁業(yè)資源中占據(jù)重要地位[3-4]。

地統(tǒng)計(jì)學(xué)是研究自然現(xiàn)象空間變異與空間結(jié)構(gòu)的一門學(xué)科[5]?；谏鷳B(tài)系統(tǒng)的漁業(yè)管理需要處理空間問題，漁業(yè)活動(dòng)管理以及生境保護(hù)等需要了解精確的資源分布。地統(tǒng)計(jì)學(xué)提供了一系列解決方案，可以用于繪制和描述空間分布的不同方面，也有助于模擬生境和了解空間分布[6]。地統(tǒng)計(jì)學(xué)在生態(tài)學(xué)上的應(yīng)用包括變異函數(shù)圖像、克里金插值等[7]，如Platt 和Denman[8]將近似于變異函數(shù)的頻譜分析應(yīng)用于生態(tài)學(xué)案例。地統(tǒng)計(jì)學(xué)方法在漁業(yè)領(lǐng)域也應(yīng)用較廣[9]。如Sullivan[10]應(yīng)用地統(tǒng)計(jì)學(xué)方法對(duì)黃線狹鱈（Theragra chalcogramma）聲學(xué)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，確定了魚類密度的空間均值和方差、總豐度及其方差；Simard 等[11]研究了圣勞倫斯灣小型中上層魚類的空間結(jié)構(gòu)、影響因素和干擾因素；蘇奮振等[12-13]運(yùn)用空間自相關(guān)指數(shù)和變異函數(shù)分別分析了東海中上層魚類和底層及近底層魚類的空間結(jié)構(gòu)；張寒野和程家驊[14]利用變異函數(shù)分析了東海小黃魚的空間異質(zhì)性并進(jìn)行了插值；楊銘霞[15]使用了地統(tǒng)計(jì)學(xué)方法對(duì)西太平洋柔魚資源的空間變異進(jìn)行了分析。

本文利用空間自相關(guān)指數(shù)和變異函數(shù)對(duì)山東近海底層魚類的空間相關(guān)性和空間異質(zhì)性進(jìn)行研究，了解底層魚類在不同季節(jié)下空間格局的變化，探尋環(huán)境因素與空間結(jié)構(gòu)之間的關(guān)系，以期為山東近海漁業(yè)資源可持續(xù)利用和管理提供參考依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 數(shù)據(jù)來源

本文數(shù)據(jù)來源于2016-2017 年山東近海漁業(yè)資源底拖網(wǎng)調(diào)查。調(diào)查海域范圍為35°00′～38°30′N，117°30′～124°30′E，調(diào)查于秋季（2016 年10 月）、冬季（2016 年12 月至2017 年1 月）、春季（2017 年5 月）、夏季（2017 年8 月）進(jìn)行，共4 個(gè)航次，以格狀均勻定點(diǎn)法設(shè)計(jì)調(diào)查站位，共設(shè)置177 個(gè)站位。由于天氣、地形和養(yǎng)殖區(qū)等原因，部分預(yù)設(shè)站位在實(shí)際調(diào)查中未能完成，其中春季共調(diào)查158 站，夏季共調(diào)查156 站，秋季共調(diào)查159 站，冬季共調(diào)查163 站。調(diào)查及分析按《海洋調(diào)查規(guī)范 第6 部分：海洋生物調(diào)查》（GB 12763.6-2007）[16]和《海洋漁業(yè)資源調(diào)查規(guī)范》（SC/T 9403-2012）[17]要求進(jìn)行。采用功率為220 kW 的單拖底拖網(wǎng)漁船作為調(diào)查船，調(diào)查網(wǎng)具網(wǎng)口高為7.53 m，網(wǎng)口寬為15 m，網(wǎng)囊網(wǎng)目為17 mm。拖網(wǎng)調(diào)查均安排在白天進(jìn)行，設(shè)計(jì)每站拖網(wǎng)時(shí)間為1 h，拖速為3.0 kn，但實(shí)際調(diào)查存在變化。本文選取所有底層魚類，將各站位的漁獲量數(shù)據(jù)換算為拖速3.0 kn、拖網(wǎng)時(shí)間1 h的每網(wǎng)每小時(shí)拖網(wǎng)漁獲量，即相對(duì)資源量指數(shù)（單位為kg/（網(wǎng)·h））。

2.2 正態(tài)性檢驗(yàn)

使用地統(tǒng)計(jì)學(xué)方法進(jìn)行空間統(tǒng)計(jì)分析的前提是數(shù)據(jù)滿足正態(tài)分布。本研究對(duì)2016-2017 年底層魚類的相對(duì)資源量指數(shù)數(shù)據(jù)進(jìn)行了單樣本Kolmogorov-Smirnov 檢驗(yàn)，若其不滿足正態(tài)分布，則對(duì)其進(jìn)行對(duì)數(shù)正態(tài)化轉(zhuǎn)換，以滿足地統(tǒng)計(jì)學(xué)的分析要求[15-18]。

2.3 空間趨勢(shì)性分析

地統(tǒng)計(jì)學(xué)空間數(shù)據(jù)趨勢(shì)特征表現(xiàn)在其能夠量化和描述空間區(qū)域中地理現(xiàn)象的變化程度和方向變異性[19]。趨勢(shì)分析可以反映對(duì)象在空間區(qū)域內(nèi)變化的主體特征，其揭示研究對(duì)象的總體規(guī)律，而忽略局部的變異。全局趨勢(shì)圖中的X軸代表正東方向，Y軸代表正北方向，垂直方向的矢量棒代表各個(gè)站位的相對(duì)資源量指數(shù)，數(shù)據(jù)點(diǎn)投影至東西向和南北向的平面上形成趨勢(shì)線。

2.4 空間相關(guān)性分析

空間自相關(guān)用于度量空間對(duì)象及其相應(yīng)的某一屬性值在空間上的聚集程度?？臻g自相關(guān)分為全局自相關(guān)和局部自相關(guān)，全局自相關(guān)描述整體分布情況，判斷某屬性在特定區(qū)域內(nèi)是否有聚集特征存在；局部自相關(guān)能指出顯著的聚集發(fā)生在哪些位置[20-24]。

2.4.1 全局空間自相關(guān)

（1）全局莫蘭指數(shù)（Global Moran’sI，以下簡稱I）為研究漁業(yè)生物資源的聚集、離散或隨機(jī)空間分布模式，采用探測(cè)性數(shù)據(jù)分析方法中的全局空間自相關(guān)統(tǒng)計(jì)量I進(jìn)行度量[20-21]。公式為

式中，n為樣本數(shù)量；xi為i點(diǎn)的相對(duì)資源量指數(shù)；xj為j點(diǎn)的相對(duì)資源量指數(shù)；為樣本平均值；wi,j為i點(diǎn)和j點(diǎn)之間的空間權(quán)重；S0為所有空間權(quán)重的聚合。

I的值大于0 表示正相關(guān)，小于0 表示負(fù)相關(guān)。I絕對(duì)值越大，表示空間分布的自相關(guān)性越高，即空間分布的聚集性越強(qiáng)；I絕對(duì)值越小代表空間分布的自相關(guān)性越低，說明空間分布呈現(xiàn)分散格局；當(dāng)I值等于0 時(shí)，表示空間分布呈現(xiàn)隨機(jī)分布。在計(jì)算中，I會(huì)返回另外兩個(gè)值：Z得分和p值。其中，Z得分是標(biāo)準(zhǔn)差的倍數(shù)，當(dāng)Z較大時(shí)，表示漁業(yè)資源呈聚集分布狀態(tài)。p值表示樣本空間模式隨機(jī)分布的概率，p值小于0.01 表示漁業(yè)資源是隨機(jī)分布的概率較小。

（2）Getis-Ord GeneralG（以下簡稱G）與I類似，全局空間自相關(guān)統(tǒng)計(jì)量G表示可度量高值或低值的聚類程度[21-24]。公式為

G值的范圍為0～1。G的0 假設(shè)規(guī)定不存在樣本的空間聚類，若p值較小且在統(tǒng)計(jì)學(xué)上顯著，則可以拒絕0 假設(shè)。此時(shí)，當(dāng)Z值為正數(shù)時(shí)，G的觀測(cè)值比期望值大，表明相對(duì)資源量指數(shù)高值在研究區(qū)域內(nèi)聚類；當(dāng)Z值為負(fù)數(shù)時(shí)，G的觀測(cè)值比期望值小，表明相對(duì)資源量指數(shù)低值在研究區(qū)域內(nèi)聚類。

2.4.2 局部空間自相關(guān)

為分析漁業(yè)資源在局部空間內(nèi)的分布特征，本文采用Getis-Ord指數(shù)（以下簡稱）判別具有統(tǒng)計(jì)顯著性的高值（熱點(diǎn)）和低值（冷點(diǎn)）的空間聚類[21-24]。熱點(diǎn)為高值區(qū)聚集，冷點(diǎn)為低值區(qū)聚集。公式為

2.5 空間異質(zhì)性分析

本文采用變異函數(shù)來定量描述底層魚類在山東近海的空間變異情況，假定其服從二階平穩(wěn)假設(shè)。變異函數(shù)公式為[25-26]

式中，h為步長；N（h）是距離等于h時(shí)的點(diǎn)對(duì)數(shù)；Z（xi）是區(qū)域化變量Z（x）在空間位置xi的上的觀測(cè)值。

區(qū)域化變量Z（x）所具有的空間異質(zhì)性可分為隨機(jī)變異和空間自相關(guān)變異這兩部分，可利用模型擬合后所得的參數(shù)進(jìn)行定量分析[27]。在各項(xiàng)同性的前提下，對(duì)半變異函數(shù)進(jìn)行模型擬合。常用的變異函數(shù)擬合模型有3 種，分別是球狀模型、指數(shù)模型和高斯模型[25-26]。各模型公式為

（1）球狀模型

式中，r為滯后距離；C0為塊金常數(shù)；C0+C為基臺(tái)值；C為拱高；a為變程。

（2）指數(shù)模型

式中，a為1/3 變程。

（3）高斯模型

式中，a為變程。

其中，指數(shù)模型表示變量相關(guān)性距離較大，聚集程度相對(duì)較弱；高斯模型表示個(gè)體在中間特定區(qū)間空間相關(guān)性大，而前后階段都較弱；球狀模型表示個(gè)體間的聚集性較強(qiáng)，空間相關(guān)距離較小[27]。模型參數(shù)基臺(tái)值C0+C表示總的空間異質(zhì)性程度，塊金值C0表示隨機(jī)部分的空間異質(zhì)性，拱高C表示空間自相關(guān)部分的空間異質(zhì)性。本文使用殘差平方和（Residual Sum of Squares，RSS）和赤池信息準(zhǔn)則（Akaike Information Criterion，AIC）檢驗(yàn)?zāi)Ｐ蛿M合優(yōu)度[28]。

3 結(jié)果

3.1 常規(guī)描述性統(tǒng)計(jì)

山東近海底層魚類春季相對(duì)資源量指數(shù)變化范圍為0.030～140.37 kg/（網(wǎng)·h），平均值為9.16 kg/（網(wǎng)·h）；夏季相對(duì)資源量指數(shù)范圍為0～272.54 kg/（網(wǎng)·h），平均值為25.43 kg/（網(wǎng)·h）；秋季相對(duì)資源量指數(shù)范圍為0～634.38 kg/（網(wǎng)·h），平均值為36.66 kg/（網(wǎng)·h）；冬季相對(duì)資源量指數(shù)范圍為0.028～78.11 kg/（網(wǎng)·h），平均值為7.82 kg/（網(wǎng)·h）。變異系數(shù)大于100%時(shí)，數(shù)據(jù)離散程度大，4 個(gè)季節(jié)底層魚類分布差異性均較大。從數(shù)據(jù)的整體趨勢(shì)上來看，秋季的相對(duì)資源量指數(shù)最高，變異系數(shù)較大，數(shù)據(jù)離散性程度較高，春、冬季的相對(duì)資源量指數(shù)較低，春、夏、冬季的變異系數(shù)相近，數(shù)據(jù)離散性程度相對(duì)于秋季較低。4 個(gè)季節(jié)的偏度均大于0，頻度分布為正偏，峰度均大于3，呈高狹峰，表明山東近海底層魚類分布以低相對(duì)資源量指數(shù)區(qū)為主。K-S檢驗(yàn)所得p值均小于0.05，數(shù)據(jù)不符合正態(tài)分布，后續(xù)進(jìn)行對(duì)數(shù)正態(tài)轉(zhuǎn)換（表1）。

表1 山東近海底層魚類相對(duì)資源量指數(shù)描述性統(tǒng)計(jì)分析Table 1 Descriptive statistical analysis of relative abundance index of demersal fish in the offshore waters of Shandong

3.2 空間趨勢(shì)分析

山東近海底層魚類相對(duì)資源量指數(shù)在春季明顯表現(xiàn)出南高北低的趨勢(shì)，在東西方向上，東部相對(duì)資源量指數(shù)略高于西部。在夏季和冬季，底層魚類相對(duì)資源量指數(shù)在東西方向上明顯表現(xiàn)出東高西低的趨勢(shì)，而南高北低的趨勢(shì)略微減緩。在秋季，底層魚類相對(duì)資源量指數(shù)在東西方向表現(xiàn)出東高西低的趨勢(shì)，在南北方向上的趨勢(shì)表現(xiàn)不明顯（圖1）。

圖1 山東近海底層魚類相對(duì)資源量指數(shù)全局趨勢(shì)Fig.1 Global trend of relative abundance index of demersal fish in the offshore waters of Shandong

3.3 空間自相關(guān)性分析

3.3.1 全局空間自相關(guān)

4 個(gè)季節(jié)的I觀測(cè)值均大于0，山東近海底層魚類存在空間自相關(guān)性，且為正相關(guān)，p值小于0.01，Z得分較高，底層魚類在山東近海呈現(xiàn)顯著的聚集分布格局。4 個(gè)季節(jié)的G觀測(cè)值均大于預(yù)測(cè)值，Z得分為正值，表明山東近海底層魚類在高相對(duì)資源量指數(shù)區(qū)域的聚集性較強(qiáng)。從整體趨勢(shì)上來看，I和G在春季、夏季和冬季的Z得分較高，在秋季的Z得分較低，表明底層魚類在春季、夏季和冬季的空間聚集程度強(qiáng)于秋季（表2）。

表2 山東近海底層魚類全局空間自相關(guān)指標(biāo)Table 2 Global spatial autocorrelation indexes of demersal fish in the offshore waters of Shandong

3.3.2 局部空間自相關(guān)

4 個(gè)季節(jié)中熱點(diǎn)通常分布于山東半島南部海域，冷點(diǎn)通常分布于山東半島北部海域。在春季和夏季，熱點(diǎn)分布在海州灣近岸海域且熱點(diǎn)數(shù)量較多；秋季熱點(diǎn)向外海遷移并且數(shù)量減少；冬季熱點(diǎn)從山東半島南部的外海移向近海，同時(shí)熱點(diǎn)在蓬萊近海附近也有小范圍聚集。冷點(diǎn)四季均分布在萊州灣及鄰近海域，秋季有自西向東遷移的趨勢(shì)（圖2）。

圖2 山東近海底層魚類冷熱點(diǎn)分析Fig.2 The hot spots and cold spots analysis of demersal fish in the offshore waters of Shandong

3.4 空間異質(zhì)性分析

從模型擬合結(jié)果來看，春季、夏季和秋季3 個(gè)季節(jié)擬合效果最好的模型均為高斯模型，反映了底層魚類在達(dá)到一段特定間隔距離h時(shí)的自相關(guān)性較強(qiáng)，特定間隔距離h前后自相關(guān)性較弱；冬季擬合效果最好的模型是球狀模型，反映了底層魚類個(gè)體間的聚集性較強(qiáng)。秋季的塊金系數(shù)最高，夏季、春季其次，冬季的塊金系數(shù)最低。從塊金系數(shù)可知，秋季具有較強(qiáng)的塊金效應(yīng)，隨機(jī)部分的空間異質(zhì)性占總空間異質(zhì)性的75.95%，而春季、夏季和冬季的塊金效應(yīng)較弱，隨機(jī)部分的空間異質(zhì)性僅占總空間異質(zhì)性的26.15%、27.68%和23.64%，空間自相關(guān)性部分占主導(dǎo)地位。春季、夏季和冬季的變程較大，秋季的變程較小，表明山東近海底層魚類的空間自相關(guān)距離在春季、夏季和冬季較大，底層魚類相對(duì)資源量指數(shù)在較廣的范圍內(nèi)呈現(xiàn)空間結(jié)構(gòu)化分布（表3）。

表3 山東近海底層魚類變異函數(shù)模型各項(xiàng)參數(shù)Table 3 Parameters of semi-variogram for demersal fish in the offshore waters of Shandong

4 討論

本研究表明，山東近海底層魚類具有顯著的空間聚集格局，秋季的空間自相關(guān)性較弱，其他季節(jié)空間自相關(guān)性較強(qiáng)。底層魚類體現(xiàn)了明顯的空間分布格局，相對(duì)資源量指數(shù)高值聚集區(qū)（熱點(diǎn)）在春季、夏季位于山東半島南部海域，在秋季、冬季高值聚集區(qū)的范圍大幅減小，而低值聚集區(qū)（冷點(diǎn)）四季均集中在萊州灣海域（圖2）。秋季高值聚集區(qū)范圍變化的可能原因包括：（1）秋季底層魚類多處于索餌洄游階段，其分布較其他季節(jié)更為分散；（2）經(jīng)過伏季休漁，秋季相對(duì)資源量指數(shù)增加，底層魚類向外海洄游而超出調(diào)查海域范圍，使得高值聚集區(qū)的范圍減小，進(jìn)而造成了秋季的變程較小，即底層魚類在秋季的空間自相關(guān)距離較小。夏季高值聚集區(qū)聚集魚種主要是暖溫種小眼綠鰭魚（Chelidonichthys spinosus），冬季高值聚集區(qū)聚集魚種主要是黃鮟鱇（Lophius litulon）和細(xì)紋獅子魚（Liparis tanakae）。魚類群落的空間分布是環(huán)境因子相互作用的結(jié)果，并不受單一因子的控制，其中水溫的影響最大，底層魚類向外海深水區(qū)洄游的主要原因?yàn)檫m溫洄游[29-30]。水溫受海流影響，山東近海南部近岸海域風(fēng)生流場(chǎng)存在上升與下沉現(xiàn)象[31]，致使夏季的海水底溫升高，此外，冬季黃海暖流的分支流經(jīng)海域也能使得部分暖溫種季節(jié)性地在近海聚集[29-30]，這與海州灣各適溫型魚類的空間分布研究結(jié)果一致[32]，說明水溫是影響山東近海底層魚類空間自相關(guān)性和空間異質(zhì)性的重要因素。圖2 相對(duì)資源量指數(shù)高值聚集區(qū)的季節(jié)變動(dòng)體現(xiàn)了優(yōu)勢(shì)種類在四季的洄游變遷，小眼綠鰭魚是山東近海南部海域的優(yōu)勢(shì)種之一，4-5 月在近岸海域產(chǎn)卵，秋、冬季則洄游至水深更深的海域[33]，符合圖2 熱點(diǎn)的變動(dòng)。而山東近海優(yōu)勢(shì)種之一的細(xì)紋獅子魚，同樣為季節(jié)性產(chǎn)卵，產(chǎn)卵時(shí)期主要集中在春、夏季[34]，符合圖2 熱點(diǎn)的分布，可見春、夏季相對(duì)資源量指數(shù)高值區(qū)多與優(yōu)勢(shì)群體的產(chǎn)卵時(shí)期分布有關(guān)。

從變異函數(shù)擬合結(jié)果來看，秋季擁有最大的塊金常數(shù)和塊金系數(shù)以及最小的變程。本研究中塊金常數(shù)和相對(duì)資源量指數(shù)存在著正相關(guān)關(guān)系，說明隨機(jī)變異在年間相對(duì)資源量指數(shù)的變化中有一定程度上的體現(xiàn)，這與東海底層魚類空間異質(zhì)性研究結(jié)果相近[13]，同時(shí)塊金系數(shù)和變異系數(shù)也基本呈正相關(guān)關(guān)系。塊金常數(shù)表示由實(shí)驗(yàn)誤差或小于實(shí)驗(yàn)取樣尺度引起的變異，較大的塊金常數(shù)說明在該尺度下存在著重要的生態(tài)學(xué)行為[14,26]。因此，在進(jìn)行山東近海漁業(yè)資源調(diào)查時(shí)，應(yīng)適當(dāng)擴(kuò)大調(diào)查范圍和站位數(shù)以使獲得的數(shù)據(jù)更有代表性。從季節(jié)變化上來看，秋季的塊金系數(shù)較其他季節(jié)更大，表明秋季的隨機(jī)變異在底層魚類的空間異質(zhì)性中占了很大的比重。而春季、夏季和冬季的塊金系數(shù)均接近25%，空間異質(zhì)性中結(jié)構(gòu)性成分所占比重較大，底層魚類相對(duì)資源量指數(shù)在空間上呈現(xiàn)結(jié)構(gòu)化的范圍較廣。

通常運(yùn)用變異函數(shù)分析空間異質(zhì)性時(shí)會(huì)以各向異性為前提進(jìn)行分析，判別不同方向上的各項(xiàng)參數(shù)，從而得到不同方向上隨機(jī)性和結(jié)構(gòu)性在空間異質(zhì)性中所占比例[12-18]。本文擬合變異函數(shù)時(shí)所采用的是各向同性前提，原因是受數(shù)據(jù)點(diǎn)的數(shù)量限制，若以各向異性為前提，各方向的數(shù)據(jù)量過少，不足以支持結(jié)論的有效性。除此以外，本研究中基臺(tái)值與相對(duì)資源量指數(shù)并不完全呈正相關(guān)關(guān)系，這與其他研究的結(jié)果有所差異[13-14,27]，造成這種情況可能是底層魚類相對(duì)資源量指數(shù)在秋季時(shí)的拱高過小，且不同步長h下相對(duì)資源量指數(shù)的差值過小所導(dǎo)致的，即秋季底層魚類資源分布較為均勻。本研究結(jié)果表明，山東近海底層魚類的空間自相關(guān)性和空間異質(zhì)性存在著顯著的季節(jié)變化，這與環(huán)境因子的變動(dòng)尤其是水溫的變化有直接關(guān)系。為了更好地闡明環(huán)境因子與底層魚類空間自相關(guān)性及空間異質(zhì)性之間的關(guān)系，應(yīng)在后續(xù)的研究加入環(huán)境因子的相關(guān)性分析。