徐曉卉，紀(jì)毓鵬,，薛瑩, ，張崇良, ，劉曉慧，任一平,，徐賓鐸,*

(1.中國(guó)海洋大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院，山東 青島 266003；2.青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室 海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過(guò)程功能實(shí)驗(yàn)室，山東 青島 266237；3.海州灣漁業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部野外科學(xué)觀測(cè)研究站，山東 青島 266003；4.山東省海洋生物研究院，山東 青島 266104)

1 引言

褐牙鲆（Paralichthys olivaceus），隸屬于鰈形目（Pleuronectiformes），牙鲆科（Paralichthyidae），牙鲆屬（Paralichthys）[1]，是我國(guó)重要的海洋經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)之一，在黃海、渤海、東海、南海均有分布[2]。褐牙鲆為暖溫性底層魚(yú)類(lèi)，棲息于泥沙底質(zhì)水域。褐牙鲆對(duì)鹽度耐受范圍廣，具有選擇底質(zhì)以及潛沙行為[3]。

長(zhǎng)山列島地處黃海、渤海之間，是多種漁業(yè)生物種類(lèi)洄游的必經(jīng)之地[4]。1959-1982 年，褐牙鲆單位捕撈努力量漁獲量和資源量迅速增加，1982 年以后，由于過(guò)度捕撈以及海洋環(huán)境變化導(dǎo)致褐牙鲆資源量大幅下降[5]。我國(guó)褐牙鲆人工孵化育苗研究始于20 世紀(jì)50 年代末，1981 年成功實(shí)現(xiàn)產(chǎn)業(yè)化育苗并首次進(jìn)行人工育苗的放流實(shí)驗(yàn)[3]。魚(yú)類(lèi)資源分布對(duì)于資源養(yǎng)護(hù)和管理極其重要，其與環(huán)境因子及餌料生物等密切相關(guān)。因此，探究褐牙鲆最適棲息地環(huán)境對(duì)于保護(hù)褐牙鲆棲息地，提高褐牙鲆增殖放流效果具有重要指導(dǎo)意義。

廣義可加模型（Generalized Additive Model,GAM）能夠處理響應(yīng)變量與多個(gè)解釋變量之間的高度非線性以及非單調(diào)性關(guān)系[6]，并評(píng)估出不同解釋變量對(duì)響應(yīng)變量的重要關(guān)系[7]，在漁業(yè)資源研究中應(yīng)用廣泛[8-9]。然而，常規(guī)GAM 的概率密度函數(shù)常使用對(duì)數(shù)正態(tài)分布或伽馬分布，這些概率密度函數(shù)不允許存在0 的數(shù)據(jù)，而實(shí)際調(diào)查中，相對(duì)資源量存在大量0 值數(shù)據(jù)，因此需對(duì)0 值數(shù)據(jù)進(jìn)行相應(yīng)的處理[10]。兩階段廣義可加模型（Two-stage GAM）是對(duì)GAM 的擴(kuò)展[11]，能更好地解決存在較多0 值的情況。

本文根據(jù)2016-2017 年長(zhǎng)山列島鄰近海域漁業(yè)資源及環(huán)境季度調(diào)查數(shù)據(jù)，研究了褐牙鲆資源豐度的時(shí)空分布及其影響因素，以期為褐牙鲆資源的合理利用與增殖養(yǎng)護(hù)提供參考依據(jù)。

2 材料與方法

2.1 數(shù)據(jù)來(lái)源

褐牙鲆資源豐度及環(huán)境數(shù)據(jù)來(lái)源于2016 年10 月（秋季）、2017 年1 月（冬季）、5 月（春季）、8 月（夏季）在長(zhǎng)山列島鄰近海域開(kāi)展的漁業(yè)資源及環(huán)境調(diào)查。調(diào)查海域范圍為37.5°～38.5°N，120°～122.5°E，共設(shè)置58 個(gè)站位（圖1）。調(diào)查船為單船底拖網(wǎng)漁船，主機(jī)功率為220 kW，設(shè)計(jì)拖網(wǎng)時(shí)間為1 h，拖速為3 kn，拖網(wǎng)網(wǎng)具網(wǎng)口高約7.5 m，網(wǎng)口寬約15 m。同時(shí)在各調(diào)查站位使用CTD 測(cè)定水深、溫度和鹽度等環(huán)境數(shù)據(jù)。采集到的樣品冷凍保存，調(diào)查及分析按《海洋調(diào)查規(guī)范 第6 部分：海洋生物調(diào)查》（GB/T 12763.6-2007）要求進(jìn)行[12]。在數(shù)據(jù)分析前，對(duì)調(diào)查數(shù)據(jù)進(jìn)行拖速2 kn 和拖曳時(shí)間1 h 的標(biāo)準(zhǔn)化處理，將獲得的褐牙鲆單位網(wǎng)次漁獲量作為其相對(duì)資源量（單位：g/h）。

圖1 長(zhǎng)山列島鄰近海域漁業(yè)資源底拖網(wǎng)調(diào)查站位Fig.1 Bottom trawl survey stations of fishery resources in the adjacent waters of Changshan Islands

2.2 模型方法

利用Two-stage GAM 分析褐牙鲆資源數(shù)量分布與相關(guān)因子之間的關(guān)系。該模型構(gòu)建分為兩步：第一階段模型GAM1 分析褐牙鲆出現(xiàn)概率（P）與相關(guān)因子的關(guān)系，采用邏輯斯蒂（logistic）鏈接函數(shù)，假設(shè)誤差服從二項(xiàng)分布；第二階段模型GAM2 分析在褐牙鲆出現(xiàn)時(shí)其相對(duì)資源量Y與相關(guān)因子的關(guān)系，采用恒等（identity）鏈接函數(shù)，假設(shè)誤差服從高斯分布，Twostage GAM 表達(dá)式[11]為

式中，α為截距項(xiàng)；χi為 第i個(gè)解釋變量；ε為誤差項(xiàng)；si（χi）為樣條平滑函 數(shù)；logit(P)是 對(duì)P做logit 變換，即ln[P/(1-P)]。

本研究中共選取8 個(gè)因子作為解釋變量，包括底層水溫（X1）、底層鹽度（X2）、水深（X3）、底質(zhì)類(lèi)型（X4）4 個(gè)環(huán)境因子，其中底質(zhì)類(lèi)型包括砂（S）、粉砂（T）和黏土（Y）共3 種類(lèi)型；根據(jù)文獻(xiàn)[2,13]，選取胃含物中出現(xiàn)頻率以及重量百分比較高的鳀（Engraulis japonicus）、六絲鈍尾蝦虎魚(yú)（Amblychaeturichthys hexanema）和口蝦蛄（Oratosquilla oratoria）豐度（單位：g/h）3 個(gè)餌料生物因子；季節(jié)作為時(shí)間因子，包括春、夏、秋、冬4 種類(lèi)型。利用方差膨脹因子（Variance Inflation Factor，VIF）分別對(duì)兩階段GAM 建模的因子進(jìn)行共線性檢驗(yàn)，即對(duì)加入模型的變量進(jìn)行預(yù)篩選，去除具有共線性的因子[14]。VIF 閾值設(shè)為10，即VIF 大于10 的解釋變量在建模之前予以去除[15]。季節(jié)和底質(zhì)類(lèi)型作為分類(lèi)變量，共線性檢驗(yàn)分析時(shí)不予考慮。經(jīng)共線性檢驗(yàn)后，所有因子的VIF 值均小于10，因此將初始8 個(gè)因子全部加入模型中。

在模型擬合過(guò)程中，利用逐步回歸方法將解釋變量逐個(gè)加入到模型中，利用赤池信息量準(zhǔn)則（Akaike Information Criterion,AIC）和偏差解釋率作為模型擬合效果的指標(biāo)，當(dāng)AIC 值下降到最低，偏差解釋率最高時(shí)，則模型中解釋變量組合的擬合效果最好，選擇該變量組合的模型作為最優(yōu)模型。其中AIC 的公式為[16]

式中，k為參數(shù)個(gè)數(shù)；L為似然函數(shù)。

以上模型構(gòu)建過(guò)程均在R 4.1.0 軟件中實(shí)現(xiàn)，其中兩階段 GAM 由gam 包構(gòu)建[17]。并利用Sufer13軟件繪制長(zhǎng)山列島鄰近海域褐牙鲆相對(duì)資源量空間分布圖。

3 結(jié)果

3.1 褐牙鲆相對(duì)資源量的時(shí)空分布

長(zhǎng)山列島鄰近海域褐牙鲆相對(duì)資源量呈現(xiàn)季節(jié)變化，秋季相對(duì)資源量最高，平均相對(duì)資源量為2 061.12 g/h；其次是春季，平均相對(duì)資源量為67.19 g/h；冬季和夏季較低，分別為30.50 g/h 和1.52 g/h。

褐牙鲆相對(duì)資源量的空間分布具有一定季節(jié)差異。春季褐牙鲆主要分布在37.5°～38°N，121.5°～122.5°E 的海域內(nèi)；夏季僅在個(gè)別調(diào)查站位出現(xiàn)；秋季褐牙鲆分布范圍增大，向較深水域移動(dòng)，主要分布在38°N 以北，120.5°E 以東海域；冬季褐牙鲆的空間分布范圍與秋季大致相同，但資源豐度較秋季低（圖2）。

圖2 長(zhǎng)山列島鄰近海域褐牙鲆資源相對(duì)資源量的空間分布Fig.2 Spatial distribution of relative abundance of Paralichthys olivaceus in the adjacent waters of Changshan Islands

3.2 最優(yōu)模型的選擇

結(jié)合AIC 最小原則和偏差解釋率對(duì)兩階段GAM中的因子分別進(jìn)行篩選（表1），GAM1 得出褐牙鲆出現(xiàn)概率與相關(guān)因子的關(guān)系，GAM2 表示非0 站位的褐牙鲆相對(duì)資源量與相關(guān)因子的關(guān)系，其最優(yōu)模型表達(dá)式分別為

表1 褐牙鲆資源時(shí)空分布影響因子的兩階段 廣義可加模型篩選過(guò)程Table 1 Forward-selection procedure of two-stage generalized additive model for affecting factors on spatio-temporal distribution of resource abundance for Paralichthys olivaceus

GAM1 表明，影響褐牙鲆出現(xiàn)概率的因子有季節(jié)、底層水溫、底層鹽度，累計(jì)偏差解釋率為25.54%，其中，貢獻(xiàn)率較大的因子是季節(jié)（11.40%）、底層鹽度（10.69%），較小的因子是底層水溫（3.45%）；GAM2 表明，影響褐牙鲆相對(duì)資源量的因子有底層鹽度和水深，累計(jì)偏差解釋率為48.02%，其中貢獻(xiàn)率較大的因子是底層鹽度（36.88%），其次是水深（11.14%）（表2）。

表2 模型擬合結(jié)果及各因子重要性分析Table 2 Results from models fitting and analysis of important factors

3.3 褐牙鲆的出現(xiàn)概率、相對(duì)資源量與解釋變量的關(guān)系

GAM 顯示，褐牙鲆出現(xiàn)概率在春、秋季較高，夏季較低；且隨底層水溫的升高呈先平穩(wěn)再下降后上升的趨勢(shì)，水溫為10～15℃時(shí)，保持平穩(wěn)，水溫為15～20℃時(shí)，褐牙鲆出現(xiàn)的概率下降，水溫超過(guò)20℃，底層水溫對(duì)褐牙鲆出現(xiàn)概率具有明顯的正效應(yīng)；褐牙鲆出現(xiàn)概率隨底層鹽度增大呈上升趨勢(shì)，鹽度值在30.6～32 時(shí)具有明顯的正效應(yīng)（圖3）。

圖3 環(huán)境因子對(duì)長(zhǎng)山列島鄰近海域褐牙鲆出現(xiàn)概率的影響（GAM1）Fig.3 Effects of different environmental factors on occurrence probability of Paralichthys olivaceus in the adjacent waters of Changshan Islands (GAM1)

褐牙鲆相對(duì)資源量在秋季最高，其次是春季。GAM2 顯示，褐牙鲆相對(duì)資源量隨底層鹽度上升呈先上升再下降后上升的趨勢(shì)，底層鹽度值在30.8～32 時(shí)具有正效應(yīng)；隨水深增加呈先下降再上升后下降的趨勢(shì)，水深在 33 m 上下時(shí)褐牙鲆相對(duì)資源量較高（圖4）。

圖4 環(huán)境因子對(duì)長(zhǎng)山列島鄰近海域褐牙鲆相對(duì)資源量分布的影響 (GAM2)Fig.4 Effects of different environmental factors on relative abundance of Paralichthys olivaceus in the adjacent waters of Changshan Islands (GAM2)

4 討論

4.1 褐牙鲆時(shí)空分布的季節(jié)變化

褐牙鲆在長(zhǎng)山列島鄰近海域存在季節(jié)性空間移動(dòng)，這可能與其產(chǎn)卵、索餌和越冬洄游等有關(guān)。春季褐牙鲆主要分布在121.5°E 以東的近岸海域，121.5°E以西的海域分布較少。研究表明[18]，褐牙鲆有兩大群體，分別為北群和南群，北群為黃海、渤海海域褐牙鲆群體，南群為東海海域褐牙鲆群體。北群褐牙鲆產(chǎn)卵盛期為4-6 月，褐牙鲆在4 月北上，5 月開(kāi)始進(jìn)入渤海海域進(jìn)行產(chǎn)卵，產(chǎn)卵區(qū)一般分布在河口區(qū)以及入海徑流較大的沿海區(qū)。山東近海褐牙鲆主要在渤海中部、煙臺(tái)外海、成山頭東北部產(chǎn)卵繁殖[13]。因此，推測(cè)在春季達(dá)到性成熟的褐牙鲆群體會(huì)洄游至近岸產(chǎn)卵繁殖。夏季可能由于溫度較高，褐牙鲆游至外海適宜溫度區(qū)域。而秋季主要分布在38°N 以北，120.5°E以東的區(qū)域，分布范圍較春季有向北延伸的趨勢(shì)，為進(jìn)入較深水域越冬做準(zhǔn)備。秋季隨著水溫的下降，褐牙鲆游向較深的海域，隨后離開(kāi)渤海，魚(yú)群逐漸南移[18]。在冬季，一部分褐牙鲆在調(diào)查海域深水區(qū)越冬，一部分褐牙鲆游至石島東南部、黃海中部越冬區(qū)越冬[2]。

4.2 褐牙鲆資源豐度的時(shí)空分布與影響因子的關(guān)系

本文利用兩階段 GAM 分別對(duì)褐牙鲆出現(xiàn)與否以及相對(duì)資源量與解釋變量的關(guān)系進(jìn)行分析。GAM1分析表明，不同調(diào)查站位褐牙鲆出現(xiàn)與否主要受季節(jié)、底層水溫、底層鹽度影響，這可能與褐牙鲆的洄游習(xí)性有關(guān)，在夏季，褐牙鲆產(chǎn)卵后洄游至適溫海域分散索餌，在冬季洄游至水深較大、水溫適宜的越冬場(chǎng)進(jìn)行越冬[19]。在春、秋季，褐牙鲆出現(xiàn)海域的底層水溫、底層鹽度都比鄰近海域高[13]，可能的原因是褐牙鲆在春、秋季分別進(jìn)行產(chǎn)卵以及索餌越冬[19]。GAM2分析表明，當(dāng)褐牙鲆出現(xiàn)時(shí)，其相對(duì)資源量大小主要受水深、鹽度影響。這也主要與褐牙鲆的產(chǎn)卵、索餌以及越冬習(xí)性有關(guān)。春季褐牙鲆洄游至水深較小、鹽度較高海域產(chǎn)卵繁殖，秋季洄游至水深較大、溫度較高海域?yàn)樵蕉鰷?zhǔn)備[20]。褐牙鲆相對(duì)資源量主要受季節(jié)、底層鹽度、底層水溫以及水深的影響；在不同生長(zhǎng)階段，魚(yú)類(lèi)最適宜的環(huán)境條件不同[21]。

鹽度通過(guò)調(diào)節(jié)滲透壓對(duì)魚(yú)體的各項(xiàng)生理機(jī)能產(chǎn)生影響[22]，魚(yú)類(lèi)作為低等的脊椎動(dòng)物，其體內(nèi)滲透壓會(huì)隨海水環(huán)境鹽度變化而產(chǎn)生較大波動(dòng)。在春季，渤海南部沿岸鹽度減弱，煙威漁場(chǎng)近岸鹽度升高；到了冬季，外海高鹽水自黃海南部向渤海海峽延伸，鹽度隨離岸距離的增加而增加[13]。褐牙鲆大量分布的海域，鹽度較鄰近海域高[13]，推測(cè)原因是褐牙鲆雖然是廣鹽性魚(yú)類(lèi)，但其不同生活史階段對(duì)鹽度有特定的需求。在春季，褐牙鲆群體分布在鹽度較高水域，可能與其在該時(shí)期產(chǎn)卵繁殖需要有關(guān)，研究表明，在鹽度31 左右時(shí)褐牙鲆受精卵孵化率較高，有利于其產(chǎn)卵后受精卵孵化[23]。此外，近岸海域受淡水徑流、海流水團(tuán)的影響，營(yíng)養(yǎng)鹽豐富，不僅能為成魚(yú)繁殖提供場(chǎng)所和營(yíng)養(yǎng)，還能為幼體的生長(zhǎng)發(fā)育提供良好的餌料供給[19]。

水溫是影響魚(yú)類(lèi)生存、發(fā)育和繁殖最重要的環(huán)境因子之一，水溫不僅能夠影響魚(yú)類(lèi)的胚胎發(fā)育、孵化時(shí)間以及魚(yú)體新陳代謝，還能通過(guò)影響?zhàn)D料生物的資源分布間接對(duì)魚(yú)類(lèi)分布產(chǎn)生影響[21,24-26]。根據(jù)長(zhǎng)山列島鄰近水域水溫的分布規(guī)律，春季沿岸水域溫度高，離岸水域溫度低，春季是產(chǎn)卵季節(jié)，產(chǎn)卵盛期最適水溫為12～16℃[25]，因此，春季褐牙鲆主要分布在沿岸水溫較高的海域，離岸水域褐牙鲆資源較少；在秋、冬季，沿岸水溫低于外海，褐牙鲆在秋、冬季洄游至水溫17～23℃海域越冬[18]。

水深作為一個(gè)綜合性的環(huán)境因子，其變化會(huì)使水溫、鹽度、溶解氧等發(fā)生相應(yīng)的變化。本研究中，春季褐牙鲆主要分布在近岸水深較淺的海域，原因可能是達(dá)到性成熟的褐牙鲆在水深為15～25 m 的生殖場(chǎng)產(chǎn)卵繁殖[20]。在秋、冬季，褐牙鲆洄游至水深較大的水域，原因可能是隨著水溫的降低，褐牙鲆洄游至水深較大、水溫較高的海域?yàn)樵蕉鰷?zhǔn)備[1]。此外，在本研究中，褐牙鲆資源分布受餌料生物影響較小的原因可能是褐牙鲆為廣食性魚(yú)類(lèi)，且餌料組合隨季節(jié)變化而變化[19]，在不同季節(jié)會(huì)受到不同餌料生物的影響。

5 結(jié)語(yǔ)

長(zhǎng)山列島鄰近海域褐牙鲆相對(duì)資源量在春、秋季較高，夏、冬季較低；其出現(xiàn)的概率主要受季節(jié)、底層鹽度、底層水溫的影響，相對(duì)資源量大小主要受底層鹽度以及水深的影響。

GAM 廣泛應(yīng)用于研究物種分布與環(huán)境因子之間的關(guān)系[27]。GAM 研究要求具備準(zhǔn)確、可信并且全面的調(diào)查數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)盡可能包含影響物種分布的所有因素，以使研究結(jié)果更加貼合實(shí)際[28]。而在實(shí)際研究中，不同物種對(duì)不同環(huán)境的適應(yīng)性不同，因此相對(duì)資源量常出現(xiàn)大量0 值的現(xiàn)象。研究表明，兩階段 GAM能較好地處理生物調(diào)查數(shù)據(jù)中0 值較多的問(wèn)題，在漁業(yè)研究中被廣泛應(yīng)用[29-31]。本研究中未包含捕食者、競(jìng)爭(zhēng)者、溶解氧等因素；褐牙鲆作為底層魚(yú)類(lèi)，本研究只將底質(zhì)類(lèi)型分為細(xì)砂、粉砂和黏土3 種，而沒(méi)有進(jìn)一步細(xì)化。因此，在進(jìn)一步研究中，應(yīng)更加充分考慮以上因素。