余金龍

（貴州省雷山縣桃江鄉(xiāng)田壩村五組，雷山 557102）

2021 年中央一號(hào)文件明確提出“多措并舉發(fā)展油菜、花生等油料作物”的工作要求，在當(dāng)前我國(guó)高度依賴進(jìn)口食用油的背景下，急需良種良法創(chuàng)新，提升油菜產(chǎn)量。油菜的產(chǎn)量由單位面積的角果數(shù)、每果粒數(shù)和粒重3 個(gè)因素構(gòu)成，提高角果數(shù)對(duì)增加產(chǎn)量至關(guān)重要，而要增加單位面積角果數(shù)，必須增加單株角果數(shù)或者單位面積株數(shù)（即種植密度）。實(shí)際生產(chǎn)中，甘藍(lán)型圓葉品種油菜隨著種植密度增加，因葉片互相遮擋出現(xiàn)群體（個(gè)體）衰敗，產(chǎn)量很難持續(xù)提高，達(dá)到一定種植密度后產(chǎn)量下降，耐密性有限。

油菜全生育周期的光合作用器官存在葉和角果交替的過(guò)程，其中葉片是油菜營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段的主要光合作用器官，也是構(gòu)建理想株型的基礎(chǔ)。劉后利[1]根據(jù)葉緣的形狀、大小、缺刻程度不同，將油菜葉片分為圓葉、半花葉和花葉3 種?；ㄈ~是指葉緣裂刻至主葉脈，葉片非平展?fàn)?，伸展角度不?guī)則。由于葉緣裂刻有利于油菜基部葉間空氣流通，能較大地減少病害的發(fā)生，利于產(chǎn)量的提高[2]。為此，育種學(xué)家希望從葉型上進(jìn)行改良，即改良葉型構(gòu)建合理株型，以適應(yīng)高密度種植，進(jìn)而提高產(chǎn)量。

用花葉、裂葉、缺刻、深裂、裂刻和mosaic leaf、lobbed leaf、lobed leaf、divided leaf 等關(guān)鍵詞檢索文獻(xiàn)和專利數(shù)據(jù)庫(kù)，其中專利數(shù)據(jù)庫(kù)為https：//www.patentics.com/index.htm 和http：//epub.cnipa.gov.cn/，檢索時(shí)間截至2021 年7 月15 日。以文獻(xiàn)和專利數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，簡(jiǎn)述花葉性狀的研究現(xiàn)狀，探討利用花葉性狀促進(jìn)油菜實(shí)現(xiàn)極高密種植的可行性。

1 花葉性狀為顯性性狀

1972-1975 年劉后利[1]試驗(yàn)表明，花葉對(duì)圓葉呈不完全顯性，F(xiàn)1為中間葉型，F(xiàn)2中3 種葉型均有出現(xiàn)；浦惠明等[3]、晏仲元[4]、趙銀鎖[5]、倪西源[6]、郎麗娜等[7]通過(guò)統(tǒng)計(jì)性狀分離得出花葉基因?qū)A葉基因呈部分顯性的結(jié)果或花葉對(duì)圓葉為顯性。各研究中，遺傳設(shè)計(jì)的世代數(shù)、各世代的樣本容量、葉型性狀的歸類方法不同，直接影響遺傳分析結(jié)果。

花葉性狀是顯性性狀已成為眾多學(xué)者的共識(shí)，但表觀上花葉的缺刻程度、深裂角度、深裂面積比等依然未見定量的研究報(bào)道。在表觀鑒定中，以上3 種主要特征沒有可參考的標(biāo)準(zhǔn)，導(dǎo)致在統(tǒng)計(jì)后代性狀比例的時(shí)候無(wú)法準(zhǔn)確歸類。本文認(rèn)為以上3 種花葉特征可以嘗試?yán)糜?jì)算機(jī)高通量視覺算法技術(shù)進(jìn)一步規(guī)范，目的是對(duì)花葉性狀的多種表現(xiàn)形式加以細(xì)分和歸類。

2 花葉性狀利于提高產(chǎn)量

前人研究表明甘藍(lán)型油菜花葉性狀有利于增產(chǎn)，主要原因是苗期利于通風(fēng)透光增密。表1 統(tǒng)計(jì)了甘藍(lán)型油菜花葉性狀有利于提高油菜產(chǎn)量的文獻(xiàn)，可看出花葉性狀品種（材料）的產(chǎn)量均比對(duì)照（圓葉）高。王漢中等[12]的研究顯示，當(dāng)甘藍(lán)型花葉油菜的種植密度逐漸增大后葉綠素含量反而下降，說(shuō)明當(dāng)種植密度逐漸增大到一定程度，花葉的生理生化指標(biāo)發(fā)生改變。假設(shè)在苗期測(cè)定花葉的生理生化和農(nóng)藝性狀指標(biāo)，通過(guò)苗期表現(xiàn)與產(chǎn)量建立相關(guān)性，逐步預(yù)測(cè)和確定當(dāng)季油菜的種植密度極大值。這樣既可以保證群體充分利用光、溫、水、肥、土、氣，又可以保證個(gè)體不會(huì)因?yàn)楦?jìng)爭(zhēng)而導(dǎo)致衰敗。甘藍(lán)型油菜花葉性狀是一種有可能使種植密度從高密到超高密、超高密到極高密的優(yōu)良性狀。但實(shí)際生產(chǎn)中增密帶來(lái)的最大問題是倒伏，倒伏是增產(chǎn)的主要障礙因素。

表1 甘藍(lán)型油菜花葉性狀與產(chǎn)量提升相關(guān)文獻(xiàn)

3 花葉性狀在制種中的應(yīng)用

表2 統(tǒng)計(jì)了利用花葉性狀制種的案例文獻(xiàn)和部分相關(guān)專利。利用花葉性狀制種，優(yōu)點(diǎn)是苗期葉型表現(xiàn)直觀易于區(qū)別真假雜株?；静呗允且曰ㄈ~性狀為中心，逐步與其他優(yōu)良性狀聚合。從時(shí)間升序來(lái)看，花葉性狀制種經(jīng)歷了傳統(tǒng)制種到復(fù)合技術(shù)制種。隨著花葉性狀的遺傳研究越來(lái)越深入，一些新技術(shù)應(yīng)用到甘藍(lán)型油菜育種中，以花葉性狀利用為中心，輔以分子標(biāo)記輔助選擇或轉(zhuǎn)基因等新育種制種技術(shù)，加快了甘藍(lán)型花葉性狀油菜品種的選育、審定、區(qū)試和推廣。

另外，近10 年還有油菜花葉性狀研究和應(yīng)用相關(guān)專利（表2 中未全部列出），主要集中在育種領(lǐng)域，不育系、恢復(fù)系等自交系選育，雜交種純度鑒定和油菜花葉性狀相關(guān)基因分子標(biāo)記和基因分離。說(shuō)明花葉性狀的利用價(jià)值越來(lái)越被重視。

表2 甘藍(lán)型油菜花葉性狀在制種中的應(yīng)用

4 花葉性狀基因的定位與克隆

表3 統(tǒng)計(jì)了花葉基因定位用到的方法和結(jié)論，花葉性狀相關(guān)基因多定位于油菜A10 染色體上，不同研究中定位結(jié)果稍有不同，候選區(qū)間互有重疊，猜測(cè)為相同基因。2020 年范楚川等[25]分離克隆了油菜花葉基因BnaA10.RCO，該基因位于A10 染色體，編碼一個(gè)植物葉型發(fā)育相關(guān)的HD-ZIPI 轉(zhuǎn)錄因子。另外有多篇文獻(xiàn)中，開發(fā)了與葉型緊密連鎖的分子標(biāo)記，可以用于分子標(biāo)記輔助選擇。這些研究進(jìn)展將加快花葉性狀油菜的改良。

表3 甘藍(lán)型油菜花葉性狀的基因定位

5 討論

作物產(chǎn)量定量分析主要有3 個(gè)理論體系，一是產(chǎn)量構(gòu)成理論體系，主要突出了產(chǎn)量形成的最終可觀測(cè)指標(biāo)；二是光合性能分析，主要突出了產(chǎn)量形成的光合物質(zhì)生產(chǎn)與分配；三是源庫(kù)分析，主要突出了產(chǎn)量形成的物質(zhì)生產(chǎn)與存貯關(guān)系[29]。如前言所述，葉片是油菜進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的主要光合作用器官，也是理想株型構(gòu)建的基礎(chǔ)。從源庫(kù)角度分析，花葉屬于“源”的范疇，影響著“庫(kù)”的大小。從光合性能角度分析，植物干物質(zhì)的90%～95%來(lái)自光合作用的產(chǎn)物，光合作用是作物及能源植物產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)[30]，由此可知，花葉的光合面積、光合時(shí)間、光合速率、呼吸速率構(gòu)成了油菜干物質(zhì)（產(chǎn)量）光合性能的主要參數(shù)，提高單片花葉的光合性能或利用花葉的特點(diǎn)提高群體光合性能是理論可行的方案。從產(chǎn)量構(gòu)成角度分析，油菜的產(chǎn)量由單位面積上的角果數(shù)、每果粒數(shù)和粒重3 個(gè)因素構(gòu)成，田間種植油菜有“冬前三片葉，春后半斤油”的經(jīng)驗(yàn)總結(jié)，冬前（或營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期）增加單株花葉葉片數(shù)（或單位面積株數(shù)）進(jìn)而提高油菜產(chǎn)量是理論可行的方案。參考趙明[29]提出的作物產(chǎn)量“三合結(jié)構(gòu)”模式理論框架圖，在利用花葉性狀提高油菜產(chǎn)量的過(guò)程中，應(yīng)綜合考慮以上3 種作物產(chǎn)量形成理論體系。現(xiàn)階段的研究結(jié)果顯示，利用花葉性狀提高油菜產(chǎn)量的途徑是花葉性狀適應(yīng)高密度種植，通過(guò)高密度增加群體生物量進(jìn)而提高油菜產(chǎn)量，符合源庫(kù)理論的“擴(kuò)源增庫(kù)”途徑；苗期花葉群體透光性強(qiáng)，加強(qiáng)了個(gè)體（群體）的光合性能，能進(jìn)一步增加油菜的干物質(zhì)（產(chǎn)量）積累，符合光合性能理論。但目前仍未見在花葉性狀油菜的全生育期中進(jìn)行產(chǎn)量形成的系統(tǒng)調(diào)控分析研究。解析和闡明花葉性狀油菜產(chǎn)量形成基礎(chǔ)，有助于挖掘花葉性狀油菜群體產(chǎn)量潛力，使花葉性狀油菜從當(dāng)前的超高密種植邁向極高密種植。