劉定富 應繼鋒

（武漢金玉良種科技有限公司，武漢430064）（中國水稻研究所，杭州 310006）

雜交水稻的商業(yè)化應用，中國從1970 年代初就走到了世界的最前頭，一直領(lǐng)跑至今，已經(jīng)將近50年。半個世紀以來，突破了“三系法”，原創(chuàng)了“兩系法”，在秈稻、粳稻亞種中，品種間雜種優(yōu)勢都得到了充分利用，造福了中國乃至世界部分人民。但是，品種間雜種優(yōu)勢這條“道”已經(jīng)走了50 年，育種家預定的主要目標（比如豐產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病、耐熱、抗倒等等）已經(jīng)一個一個地實現(xiàn)，當前這條“道”已顯得十分“擁擠”，前方的目標也越來越難實現(xiàn)，似乎有必要尋求新的“賽道”，以攀登新的高峰。本文從中國雜交水稻育種50 年的實踐和基礎(chǔ)來推演和預判雜交水稻育種的“新賽道”，與業(yè)內(nèi)人士交流。

1 雜交水稻開創(chuàng)性研究的回顧

1.1 國際早期研究在國際上，美國農(nóng)學家瓊斯于1926 年首先提出了水稻具有雜種優(yōu)勢的理論。1954 年Sampath 等報道水稻細胞質(zhì)雄性不育現(xiàn)象。1958 年日本東北大學Katsuo 和Mizushima 在粳稻亞種中開創(chuàng)水稻雄性不育系選育研究，用中國紅芒野生稻與日本粳稻藤板5 號雜交，經(jīng)過連續(xù)回交，育成了世界第一個具有野生稻細胞質(zhì)的粳稻藤板5 號不育系。1966 年日本琉球大學新城長友（Shinjyo）以印度秈稻Chinsuran Boro II 為母本與臺灣粳稻品種臺中5 號雜交再回交，1968 年育成具有Chinsuran Boro II 細胞質(zhì)的臺中5 號粳稻不育系，也稱包臺型或BT 型不育系，并實現(xiàn)粳稻“三系”配套。1968 年日本農(nóng)業(yè)技術(shù)研究所渡邊用緬甸秈稻里德稻與日本粳稻藤板5 號雜交，育成具有里德稻細胞質(zhì)的粳稻藤板5 號不育系。美國加州大學Erickson 和Carnahan 也分別于1969 年和1972 年發(fā)現(xiàn)臺灣品種Brico 和非洲光身稻都有導致加州粳稻雄性不育的細胞質(zhì)。1970 年韓國學者也育成具有野生稻細胞質(zhì)的藤板5 號不育系。1972 年國際水稻研究所Vimani 育成具有臺灣本地1 號細胞質(zhì)的Pankhari 203 不育系。

這些研究證明一點，水稻細胞質(zhì)雄性不育性是一種普遍現(xiàn)象。但是，上述不育系不是由于找不到恢復系不能實現(xiàn)“三系”配套，就是雖然實現(xiàn)三系配套但優(yōu)勢不強或制種困難，均未能應用于商業(yè)化生產(chǎn)。

1.2 中國的研究和突破雜交水稻是中國對世界現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科技貢獻的重大成就之一。袁隆平[1]于1961 年從天然雜交水稻獲得靈感：自然界存在天然雄性不育株，從而開始尋找水稻天然雄性不育株。終于在1964 年從洞庭早秈、南特號、勝利秈等秈稻品種中發(fā)現(xiàn)概率僅為1/50000 的無花粉、花藥退化或者花粉敗育型的自然雄性不育株。然后，由全國多家水稻育種單位協(xié)作，通過大范圍測交保持系和人工培育保持系等多種手段，歷時6 年與千百個水稻品種測交并篩選其雄性不育保持系，結(jié)果均達不到100%的保持不育，最終未能成功。后來研究證明，這些水稻雄性不育株均為普通雄性核不育株，難以找到保持系。

面對失敗，袁隆平團隊仍堅信當初的秈稻“三系”配套方案一定能實現(xiàn)，并改變策略，從親緣關(guān)系較遠的野生稻中尋找或通過遠緣雜交創(chuàng)造雄性不育材料。直到1970 年11 月23 日，袁隆平的助手李必湖在海南崖縣南紅農(nóng)場沼澤地的普通野生稻群中發(fā)現(xiàn)一株花藥瘦小、黃色、不開裂，內(nèi)含典型花粉敗育型雄性不育株，之后定名為野敗。

1971 年春多省研究人員從袁隆平團隊獲得野敗不育株異交的種子或稻蔸，并對野敗進行大量的測交。顏龍安團隊由于意識到了野生稻的感光性，采用了遮光處理，野敗不育株在江西正常抽穗開花，順利開展了測交，找到保持品種二九矮1 號、珍汕97 等。袁隆平團隊在1971 年底也發(fā)現(xiàn)廣矮3784等長江流域早秈種質(zhì)能保持野敗雄性不育。他們于1972 年成功培育出二九南1 號A、珍汕97A 等系列野敗型雄性不育系及其保持系二九南1 號B、珍汕97B，至此才突破雄性不育保持系培育的難關(guān)。因此，科學界認為野敗的發(fā)現(xiàn)為中國雜交水稻研究打開了突破口。

1972 年朱英國團隊在海南紅芒野生稻同江西地方秈稻品種蓮塘早雜交后代中發(fā)現(xiàn)雄性不育株，這是一種有別于野敗型孢子體不育（典型敗育花粉，花粉敗育發(fā)生在單核后期）的新類型。雄性敗育類型屬于配子體不育（圓敗型花粉，花粉敗育發(fā)生在二核期）。后來，用蓮塘早連續(xù)回交，于1974 年成功培育出紅蓮型細胞質(zhì)雄性不育系紅蓮A 及其保持系。

1972 年中國科學家引進包臺型雄性不育資源，該品種是中國三系雜交粳稻應用最廣的細胞質(zhì)雄性不育資源。測交發(fā)現(xiàn)，絕大多數(shù)粳稻品種對該品種具有保持能力。第一個粳稻包臺型（BT 型）細胞質(zhì)雄性不育系黎明A 于1975 年育成。

有了不育系和保持系，接下來就是找到強優(yōu)勢恢復系。從1972 年冬天開始，“三系”育種主要集中在恢復系選育上。全國10 多個省份的研究人員利用各類稻種資源進行了大量的測交恢復系試驗。廣西學者張先程、李丁民等發(fā)現(xiàn)野敗細胞質(zhì)雄性不育的恢復基因主要分布在血緣較近的低緯度熱帶稻種資源中，并從國際水稻研究所的IR 系列品種中找到對野敗雄性不育恢復較好的泰引1 號、IR24、IR661、古154 等種質(zhì)；袁隆平于1973 年10 月宣告野敗型雄性不育系、保持系和恢復系“三系”配套，次年育成南優(yōu)2 號、汕優(yōu)2 號等第一批野敗型雜交水稻組合，打開了雜交水稻商業(yè)化應用的大門。

1973 年湖北學者石明松[2]在一季晚粳品種農(nóng)墾58 中發(fā)現(xiàn)3 株自然雄性不育株，經(jīng)過10 多年的研究育成了光敏不育系農(nóng)墾58S，建立了在長日照高溫條件下進行雜交制種、短日照低溫條件下自交繁殖不育系的光敏型“兩系”法雜種優(yōu)勢利用技術(shù)體系。農(nóng)墾58S 不育性遺傳行為復雜，控制其雄性育性的光敏核不育基因有pms1、pms2和pms3。其中pms3是位于第12 號染色體上的一個非編碼RNA 基因的單堿基突變，該基因使長日照特異雄性育性關(guān)聯(lián)RNA在長日照條件下轉(zhuǎn)錄量降低，并造成農(nóng)墾58S 花藥程序化死亡提前，導致雄性不育。pms3是粳型光溫敏核不育系的最重要不育基因源。1991 年研究人員將農(nóng)墾58S 光敏核不育基因轉(zhuǎn)育到秈稻中，育成第一個秈型光溫敏核不育系培矮64S。1994 年研究人員又育成第一個兩系法雜交中秈組合。

1987 年鄧華鳳等[3]從秈稻三交組合超40B/H285//6209-3 的F5群體中發(fā)現(xiàn)了1 株在高溫條件下表現(xiàn)雄性不育、低溫條件下表現(xiàn)雄性可育的天然雄性不育株，繼而育成秈型溫敏不育系安農(nóng)S-1，利用其溫敏特性建立了在高溫條件下進行雜交制種、低溫條件下自交繁殖不育系的溫敏型兩系法雜種優(yōu)勢利用技術(shù)體系。安農(nóng)S-1 溫敏核不育受第2 號染色體上的隱性單基因tms5的調(diào)控。tms5編碼一個RNA 酶ZS1，它的第71 位C →A 的突變導致高溫核雄性不育。該基因遺傳行為簡單，是目前中國兩系法雜交水稻應用面積最大的遺傳資源，已占兩系法雜交水稻的80%以上。

野敗的發(fā)現(xiàn)和紅蓮的育成，突破了三系法雜交水稻；農(nóng)墾58S、安農(nóng)S-1 的發(fā)現(xiàn)和育成，原創(chuàng)了兩系法雜交水稻，這些成果對雜交水稻的發(fā)展作出了奠基性的貢獻。

2 中國雜交水稻育種的成就和現(xiàn)狀

2.1 不育系的選育不育系的選育是雜交水稻育種的第一關(guān)。自1972 年顏龍安團隊率先育成二九矮A、珍汕97A，次年袁隆平團隊育出二九南1 號A，至2021 年12 月21 日，國家水稻數(shù)據(jù)中心[4]收錄通過省級以上審定的不育系572 個，其中秈型三系不育系298 個，秈型兩系不育系227 個；粳型三系不育系39 個，粳型兩系不育系8 個。

從數(shù)量上可以看出，不育系的選育集中在秈稻，粳稻中選出的不育系較少，粳稻不育系數(shù)量不足秈稻不育系的10%。這或許與3 個因素有關(guān)，一是我國粳稻的種植面積和育種力量遠遠小于秈稻；二是粳稻品種間雜種優(yōu)勢也不如秈稻品種間雜種優(yōu)勢大；三是粳稻常規(guī)品種的產(chǎn)量明顯高于秈稻。所以，粳稻不育系選育和雜種優(yōu)勢利用遠不如秈稻。同時，從數(shù)量上還可以看出，無論是秈稻還是粳稻，三系不育系的選育多于兩系不育系。這或許是由于三系育種開始的時間長且育性更為穩(wěn)定。

2.2 不育系的分類及遺傳學研究關(guān)于植物雄性不育性理論，Sears 最早于1947 年提出“三型學說”，即細胞質(zhì)基因控制的雄性不育、細胞質(zhì)基因與細胞核基因互作控制的雄性不育、細胞核基因控制的雄性不育。按此理論，細胞質(zhì)不育只有保持系，沒有恢復系，因而沒有利用價值；質(zhì)核互作不育既有保持系，又有恢復系，可以用來生產(chǎn)雜交種；核不育沒有保持系，只有恢復系，實際利用也沒有可能。

后來的研究認為，純粹由細胞質(zhì)基因控制的雄性不育性可能并不存在，因此“三型學說”被Edwardson 于1956 年修改為“二型學說”，并將質(zhì)核互作不育稱之為細胞質(zhì)不育，于是雄性不育被分為細胞質(zhì)不育（質(zhì)核互作不育）和細胞核不育兩大類，并被廣泛認可。

再后來的研究表明，核不育不僅僅只由隱性基因控制，植物界還普遍存在由顯性核基因控制的雄性不育性，因而也可能有保持系（臨時）和恢復系，在生產(chǎn)上也可以用來生產(chǎn)雜交種，如油菜、大白菜等，水稻也存在顯性核不育現(xiàn)象，曾被較深入地研究。

20 世紀70 年代，湖北學者石明松又發(fā)現(xiàn)了后來定名的光周期敏感核不育，證明核不育水稻在特定溫光條件下可以轉(zhuǎn)換為可育，自交結(jié)實，實現(xiàn)一系兩用，導致了“兩系法”雜交水稻的誕生，同時豐富了植物雄性不育性的遺傳理論，雄性不育性不僅僅受基因控制，有的還受基因與特定環(huán)境共同決定?？梢姡瞬挥脖容^復雜。

雄性不育性除了細胞質(zhì)不育和核不育兩大類型以外，細胞質(zhì)不育其花粉的育性又有孢子體（植株）基因型控制和配子體（花粉）基因型控制兩大類型，即孢子體不育和配子體不育。核不育均為孢子體不育，即花粉的育性受植株基因型控制；理論上說，核不育不可能有配子體不育，因為如果有，就不可能產(chǎn)生不育株，遺傳便終止了。

綜上所述，水稻有應用價值的雄性不育性可分為細胞質(zhì)不育（三系法）和細胞核不育（兩系法），而細胞質(zhì)不育又分為孢子體不育和配子體不育兩類。我國育成并審定的水稻不育系分類和其主效基因歸納于表1。

表1 水稻不育系類型及控制的基因

雖然我國不育系選育除了野敗型、紅蓮型、BT（包臺）型以外，還報道育成了矮敗型、岡型、K 型、馬協(xié)型、D 型、印尼水田谷型、滇型等60 多種不育系和保持系，但從恢保關(guān)系、花粉敗育時期及后期分子遺傳學研究看來，均分別歸類于野敗、紅蓮、BT 3種類型。紅蓮、BT 均屬配子體不育，其恢保關(guān)系、敗育時期均極為相似，分子遺傳研究也表明，紅蓮型細胞質(zhì)不育基因orfH79與已鑒定的BT 型水稻不育基因orf79相比，orfH79上游（與atp6的間隔區(qū)）存在一個36bp 的非同源序列，而編碼區(qū)同源性高達97%。配子體雄性不育，在秈稻中主要是紅蓮型，在粳稻中主要是BT 型；由于遺傳機理的相近性，紅蓮型粳稻不育系、BT 型秈稻不育系可能就顯得意義不大，所以少有研究。對于光溫敏核不育，既然pms3發(fā)源于粳稻，有無tms5也顯得意義不大。但是，從表1 可見，粳稻還沒有孢子體不育的野敗型不育系，這是粳稻不育系育種的一個空白，有待攻克。據(jù)了解，野敗細胞質(zhì)粳稻不育系已經(jīng)育成，有商業(yè)價值的強優(yōu)勢恢復系也被創(chuàng)制出來，只是尚未公開報道而已。

2.3 雜交種的選育強優(yōu)勢雜交種的選育是雜交水稻育種至關(guān)重要的環(huán)節(jié)。從1973 年廣西的張先程、李丁民等同時最先發(fā)現(xiàn)IR24 等強優(yōu)勢恢復系和袁隆平團隊育成南優(yōu)2 號、顏龍安育成汕優(yōu)2 號等雜交稻品種以來，至2021 年12 月21 日，國家水稻數(shù)據(jù)中心[4]收錄通過省級以上審定的雜交水稻品種7835 個，其中秈型三系5062 個，秈型兩系2280 個；粳型三系364 個，粳型兩系42 個；“粳母秈父”型秈粳雜交稻83 個，“秈母粳父”型秈粳雜交稻 4 個。

從數(shù)量上可以看出，亞種內(nèi)品種間雜交稻品種選育跟不育系選育一樣，在數(shù)量上也體現(xiàn)出秈稻遠遠多于粳稻、三系遠遠多于兩系的局面。同時，還可以看出我國育種家還選育出了一些亞種間雜交種通過省級以上審定。其中，“粳母秈父”三系雜交種83 個，“秈母粳父”三系雜交種2 個、兩系雜交種2個。這表明，三系法亞種間雜種優(yōu)勢利用主要集中于“粳母秈父”模式，三系“秈母粳父”模式才剛剛開始，兩系“秈母粳父”模式似乎已經(jīng)終結(jié)。

3 水稻雜種優(yōu)勢利用路徑剖析

3.1 品種間雜種優(yōu)勢雜種優(yōu)勢理論認為，雜種優(yōu)勢大小與雙親的遺傳距離大小成正比。因此，人們推測，品種間的雜種優(yōu)勢＜亞種間的雜種優(yōu)勢＜種間的雜種優(yōu)勢。當然，隨著雙親間遺傳距離增加，其雜種優(yōu)勢利用的難度也越來越大，因此最容易的還是品種間雜種優(yōu)勢利用。我國水稻雜種優(yōu)勢利用率先突破的就是秈稻品種間的雜種優(yōu)勢利用，之后粳稻也獲得突破。

就水稻而言，秈稻品種間的雜種優(yōu)勢明顯大于粳稻品種間的雜種優(yōu)勢。這符合“雜種優(yōu)勢大小與雙親的遺傳距離大小成正比”的規(guī)律，因為學術(shù)界多數(shù)人認為，秈稻由野生稻進化而來，粳稻是由早期的秈稻進化而來之后獨立進化或馴化。

秈稻由于進化時間長，基因資源更為豐富，品種間的遺傳距離更大。由于水稻品種間雜種優(yōu)勢利用已經(jīng)接近50 年，我國已經(jīng)培育出7800 多個雜交種，品種間雜種優(yōu)勢的挖掘可能達到了一個很高的高度，繼續(xù)提高可能碰到了“天花板效應”，因此必須探索亞種間雜種優(yōu)勢利用。

3.2 亞種間雜種優(yōu)勢亞種間雜種優(yōu)勢大于品種間雜種優(yōu)勢，在理論上和實踐中都是毫無疑問的。2005 年寧波市農(nóng)業(yè)科學院[5]和寧波市種子公司用粳稻不育系甬粳2號A與秈型恢復系K4806（K2001/鄂恢）配制出甬優(yōu)6 號，并通過浙江省審定，標志著雜交水稻育種的新賽道——秈粳亞種間雜種優(yōu)勢利用正式開啟。據(jù)不完全統(tǒng)計，2005 年至2021 年12月21 日，國家水稻數(shù)據(jù)中心收錄通過省級以上審定的“粳母秈父”雜交水稻品種83 個，“秈母粳父”雜交稻品種4 個。在2021 年農(nóng)業(yè)農(nóng)村部公布的135個超級稻品種中，秈粳交雜交稻占據(jù)8 席，這證明亞種間雜種優(yōu)勢利用不僅可能，而且非常有效，完全可能成為雜交水稻育種的新賽道。

3.3 種間雜種優(yōu)勢理論上說，種間雜種優(yōu)勢＞亞種間雜種優(yōu)勢＞品種間雜種優(yōu)勢。但是，亞種間就已經(jīng)存在一定程度的生殖隔離，表現(xiàn)出雜交不親和現(xiàn)象，種間就存在更加嚴重的雜交不親和性。所以，種間雜種優(yōu)勢利用可能非常困難。

從我國雜交水稻育種的實踐可以清楚地看出，中國雜交水稻育種的路徑正在由品種間走向亞種間，以獲得產(chǎn)量等性狀更大的雜種優(yōu)勢。至于未來能否利用種間雜種優(yōu)勢，還有待科學和技術(shù)的進步、資源研究的突破，目前很難預測。既然動物中驢與馬的雜交后代騾子就是種間雜種優(yōu)勢利用的實證，那么水稻的這種可能性在理論上也不能被完全排除。

4 雜交水稻育種的新賽道

4.1 秈粳交模式雜交水稻育種自第一個雜交稻品種南優(yōu)2 號問世以來，已經(jīng)接近50 年，半個世紀的雜交水稻育種，基本上就是品種間雜種優(yōu)勢利用。50年的時間里，全國成百上千的研發(fā)機構(gòu)、育種團隊在拼搏，培育出審定品種7800 多個，絕大多數(shù)局限于秈稻亞種中。時至今日，完全應該探索雜交水稻育種的新賽道。作者認為，無論是從理論上還是從浙江省多個育種團隊的成功實踐來看，秈粳亞種間雜交種的培育應該是雜交水稻育種的新賽道。

秈粳兩個亞種間雜種優(yōu)勢的利用，因為不育系所屬的亞種不同，有“粳母秈父”和“秈母粳父”兩個模式。所謂“粳母秈父”模式，就是以粳稻不育系為母本、秈型恢復系為父本，生產(chǎn)F1雜交種，供水稻生產(chǎn)使用。進而因不育系是“三系”還是“兩系”，又有三系法“粳母秈父”模式和兩系法“粳母秈父”模式兩種情況。

三系法“粳母秈父”模式由寧波市農(nóng)業(yè)科學院于2005 年率先突破，選育出第一個粳秈交雜交種甬優(yōu)6 號并通過浙江省審定，之后便一發(fā)不可收拾，已育成至少66 個亞種間雜交種且通過審定，并進行了較大面積應用，還有甬優(yōu)12 等6 個品種被農(nóng)業(yè)農(nóng)村部認定為超級稻品種，占2021 年全部有效超級稻品種數(shù)量的6/135。浙江省農(nóng)業(yè)科學院、中國水稻研究所、嘉興市農(nóng)業(yè)科學院、金華市農(nóng)業(yè)科學院等先后培育出浙優(yōu)18（2012）、春優(yōu)84（2013）、嘉禾優(yōu)1 號（2016）、長優(yōu)2 號（2017）等約20 個粳秈交雜交種并通過審定。從目前審定的“粳母秈父”雜交種來看，主要是位于浙江省的國家、省、市研究機構(gòu)和公司，其他省的育種團隊似乎還沒有審定品種。

兩系法“粳母秈父”模式，由于粳稻兩系不育系數(shù)量極少，僅區(qū)區(qū)8 個，還包括最原始的農(nóng)墾58S，“粳母秈父”模式的兩系法粳秈交雜交種似乎為0，這也完全可以理解。

所謂“秈母粳父”模式，就是以秈稻不育系為母本、粳型恢復系為父本，生產(chǎn)F1雜交種，供水稻生產(chǎn)使用。在理論上說，“秈母粳父”模式也有三系法“秈母粳父”模式和兩系法“秈母粳父”模式兩種情況。

三系法“秈母粳父”模式，似乎僅僅審定了2 個品種，一個是中國水稻研究所育成的五優(yōu)84（2015），一個是湖北省農(nóng)業(yè)科學院育成的旱優(yōu)79（2021）。其原因可能是恢復系創(chuàng)制涉及的基因太多，至少有廣親和基因S5n，恢復基因Rf3和Rf4或者Rf5和Rf6，還有不感光基因等，恢復系創(chuàng)制難度很大。

兩系法“秈母粳父”模式亞種間雜交種選育，在理論上說，比三系法亞種間雜交種選育要容易得多，因為恢復系的創(chuàng)制不涉及恢復基因，僅涉及到廣親和基因，雜交種也不涉及到野生稻細胞質(zhì)與粳稻細胞核基因組的遠緣矛盾等問題。但由于粳稻感光性的問題，一般在9 月才開始抽穗，而此時兩系不育系已發(fā)生育性轉(zhuǎn)換，難以找到合適的制種區(qū)域，所以盡管全國已培育出2000 多個秈型兩系不育系，但少 有“秈母粳父”模式的兩系法秈粳交雜交種。似乎只有信陽市農(nóng)業(yè)科學院利用本身具有廣親和基因的培矮64S 作母本，培育出兩優(yōu)培粳和信雜粳1 號，并于2003 年通過審定，或許由于制種的原因，這兩個品種雖然在區(qū)域試驗中增產(chǎn)幅度很大，但實際推廣面積很小。

由此可見，兩系法秈粳交雜種優(yōu)勢利用，無論是“粳母秈父”模式，還是“秈母粳父”模式，均由于不育系育性轉(zhuǎn)換，實際中沒有合適的制種區(qū)域，商業(yè)化應用似乎也沒有可能。表2 是我國秈粳交雜交稻育種的現(xiàn)狀。

表2 秈粳交雜交稻育種的現(xiàn)狀

由上述分析可見，三系法“秈母粳父”亞種間雜種優(yōu)勢利用模式，成為雜交水稻育種新賽道中的新賽道。所以，有抱負的水稻育種團隊，應該加大馬力、踩足油門，在新賽道上狂奔，奪取雜交水稻育種的制高點。

4.2 秈粳交不同模式比較秈粳亞種間雜種優(yōu)勢利用有“秈母粳父”與“粳母秈父”兩種模式，對這兩種模式的異同進行比較（表3）。

表3 秈母粳父與粳母秈父的異同

從表3 可見，通過“秈母粳父”模式利用水稻亞種間雜種優(yōu)勢，有著許多優(yōu)點和優(yōu)勢，值得探索和嘗試。可以預見，鑒于秈稻不育系育種已有近50 年的積累，通過省級審定的“三系”不育系和“兩系”不育系分別多達298 個和227 個，是粳稻不育系數(shù)量的10 倍之多，一旦其粳稻恢復系創(chuàng)制獲得突破，秈型雜交稻50 年的育種成果積淀就可能被深度開發(fā)和利用，水稻亞種間雜種優(yōu)勢利用便可以迅速上臺階。當然粳稻恢復系的創(chuàng)制其難度也是很大的。