羅 敘,王譽(yù)陶,張 娟,李建平

寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院, 銀川 750021

第五次IPCC報(bào)告指出,相比17世紀(jì)后期全球平均溫度升高了約0.85 ℃[1]。隨著全球氣候變暖,雖然全球平均降水量沒有明顯的變化趨勢,但是在區(qū)域尺度上呈現(xiàn)出明顯的空間異質(zhì)性,其中西北地區(qū)西部降水量明顯增加,包括寧夏在內(nèi)的東部地區(qū)降水量有降低趨勢,華北地區(qū)出現(xiàn)嚴(yán)重干旱[2]。降水作為干旱半干旱草地生態(tài)系統(tǒng)中植物生長的主要限制因子,與土壤水分密切相關(guān),進(jìn)而調(diào)控著土壤及植被碳(C)、氮(N)、磷(P)的改變。碳(C)、氮(N)、磷(P)不僅是植物體組成的重要元素,也是生態(tài)系統(tǒng)中必需的養(yǎng)分元素[3],同時(shí)C/N/P化學(xué)計(jì)量比能指示生態(tài)系統(tǒng)C積累及N、P限制格局情況[4],對(duì)植物生長發(fā)育及驅(qū)動(dòng)地上植被群落組成和地下生態(tài)過程有著重要作用[5]。因此,研究植被-土壤化學(xué)計(jì)量對(duì)降雨變化的響應(yīng),對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能及穩(wěn)定性應(yīng)對(duì)氣候變化具有重要的意義。

目前,關(guān)于降水變化對(duì)植物-土壤的化學(xué)計(jì)量特征的影響已有大量研究[6—7],形成較為一致的結(jié)論,即不同降水量改變了荒漠草原土壤C、N、P的關(guān)系,使植物群落的組成發(fā)生了改變[8]。降雨增加降低了荒漠草原植物群落的全碳、全氮、C/N和C/P[9],N/P則表現(xiàn)出增加[10]或降低[11—12]的特點(diǎn)。敬洪霞等[13]對(duì)滇南喀斯特地區(qū)土壤及優(yōu)勢灌木葉片元素含量的研究發(fā)現(xiàn),降雨量增加對(duì)表層土壤碳氮有影響,兩種灌木葉元素含量的穩(wěn)定性與植物中元素含量有關(guān),減少降水對(duì)植物群落C/N/P生態(tài)化學(xué)計(jì)量影響較小[12]。蘇卓俠等[3]對(duì)刺槐林地研究發(fā)現(xiàn),土壤C、N含量隨降雨量的減少顯著降低。綜上,雖然降水量變化對(duì)不同植物、不同生態(tài)區(qū)土壤化學(xué)計(jì)量的影響不同,但總體說明了降水量的改變導(dǎo)致了C、N、P關(guān)系趨于解耦。但是,目前的研究多關(guān)注生態(tài)系統(tǒng)中某一組分(植物、土壤或微生物)對(duì)降水處理的響應(yīng),對(duì)組分之間化學(xué)計(jì)量相關(guān)關(guān)系的探討相對(duì)比較缺乏；另一方面,對(duì)植物根際土壤化學(xué)計(jì)量的研究缺乏。基于此,本研究以黃土高原封育20年典型草原為研究對(duì)象,研究典型草原優(yōu)勢種、根際土壤化學(xué)計(jì)量及其相關(guān)關(guān)系對(duì)降雨量的響應(yīng)。擬解決以下科學(xué)問題:(1)黃土高原典型草原優(yōu)勢種長芒草、星毛委陵菜和白蓮蒿及其根際土壤化學(xué)計(jì)量對(duì)降雨量如何響應(yīng)?(2)降水量變化對(duì)黃土高原典型草原優(yōu)勢種植物及其根際化學(xué)計(jì)量之間的相關(guān)關(guān)系會(huì)產(chǎn)生什么樣的影響？以期為草地生態(tài)系統(tǒng)應(yīng)對(duì)全球變化提供理論基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)概況及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黃土高原典型草原(36°10′—36°17′N,106°22′—106°27′E),有長期封山禁牧歷史。該地區(qū)在氣候上屬于典型的半干旱氣候,海拔1700—2148 m,年平均氣溫7.12 ℃,水資源補(bǔ)給以自然降水為主,年平均降水量425 mm (1980—2018年年平均值),集中分布于7—9月,期間降雨量占全年總降雨量的60%—75%,冬季降雨占全年降水的1.2%,年蒸發(fā)量1300—1640 mm,土壤以山地灰褐土和黑壚土為主。每年植物在4月上旬返青,8月底—9月初地上生物量達(dá)到峰值,自11月開始幾乎所有的地上植物組織逐漸干枯。該區(qū)主要植物有長芒草(Stipabungeana)、星毛委陵菜(Potentillaacaulis)、白蓮蒿(Artemisiasacrorum)、鐵桿蒿(Artemisiagmelinii)、冰草(Agropyronmicchnoi)、大針茅(Stipagrandis)、冷蒿(Artemisiafrigida)等[14]。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

圖1 增減雨裝置圖Fig.1 Rain increase and decrease device drawing

本試驗(yàn)以封育20年寧夏云霧山典型草原(36°16′44.5″N,106°22′53.1″E,海拔1963 m,半陽坡,坡度7—10°)為研究對(duì)象。于2017年3月選擇植被生長均一的24 m×24 m地塊作為研究樣地,采用單因素隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì),水分梯度為正常降雨的50%、100%和150%,分別記作50%(PR)、100%(CK)和150%(PI),增減雨降水梯度裝置如圖1所示。小區(qū)面積6 m×6 m,小區(qū)間隔2 m。PR裝置采用鋼架結(jié)構(gòu)和V型透明塑料板遮擋,V型透明塑料板開口寬15 cm,將20塊塑料板等間距固定于鋼架結(jié)構(gòu)之上,形成減雨區(qū)；PI裝置通過雨量筒收集PR裝置遮擋的自然降水經(jīng)滴灌管以模擬自然降雨的方式實(shí)時(shí)自動(dòng)補(bǔ)充到該小區(qū),形成增雨區(qū)。為防止水分地下橫向滲漏,小區(qū)四周設(shè)置高1.2 m的塑料薄板進(jìn)行水分隔離,地面漏出10 cm阻止地表徑流。每個(gè)降雨處理設(shè)置3個(gè)重復(fù),共9個(gè)小區(qū)。

1.3 樣品采集及化學(xué)計(jì)量指標(biāo)的測定

2019年9月,在每個(gè)小區(qū)中隨機(jī)選取一個(gè)1 m×1 m的樣方分種測定植物四度一量和采集根際土壤(根周圍2 mm內(nèi))。對(duì)每個(gè)樣地的物種計(jì)算其重要值(重要值Pi=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)高度)/3),利用重要值確定優(yōu)勢種(表1)。對(duì)收獲的地上、地下生物量,置于65 ℃烘箱48 h,并稱重使其作為生物量干重。根際土壤采用“抖土法”采集,即將帶有土壤的根系輕輕抖動(dòng),容易抖動(dòng)下來的土壤為土體土壤,而粘附在根表面的土壤為根際土壤[15]。根際土壤樣品在室溫下自然風(fēng)干,研缽研磨過100目篩后保存,供測定其有機(jī)碳(SOC)、全氮(TN)和全磷(TP)。采用重鉻酸鉀-外加熱法測定優(yōu)勢種地上、地下全碳含量及其根際土壤有機(jī)碳含量[16]；采用半微量凱氏蒸餾法測定全氮(TN)含量[17]；采用高氯酸-濃硫酸消煮后流動(dòng)注射儀測定全磷(TP)含量[18]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理；用SPSS 22.0進(jìn)行單因素方差分析檢驗(yàn)不同降水梯度下優(yōu)勢種及其根際土壤化學(xué)計(jì)量特征差異,用Duncan法進(jìn)行多重比較(P<0.05),并對(duì)不同降水梯度下優(yōu)勢種化學(xué)計(jì)量及其根際土壤化學(xué)計(jì)量進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析；用Origin 2020繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 優(yōu)勢種TC、TN、TP對(duì)不同降雨量的響應(yīng)

不同降雨量處理下,白蓮蒿地上和地下全碳含量均在50%降水處理下最高。地下全碳含量隨降雨量的增加呈降低趨勢,且150%降水處理與100%降水處理之間達(dá)到顯著差異(P<0.05),地上、地下總碳含量隨降雨量的增加呈降低趨勢,處理之間達(dá)顯著差異(P<0.05)；50%降水處理下地上全氮含量高于150%降水處理,地上全磷、地下全氮、全磷含量及地上、地下總氮、總磷含量均在100%降水處理下最低,氮含量和磷含量在各降水處理之間均未達(dá)到顯著差異(圖2)。

表1 不同降水處理下樣地物種重要值、群落蓋度及生物量情況

不同降雨量處理下,星毛委陵菜地上全碳含量在100%降水處理下最高,地上全氮含量在50%降水處理下最高,150%降水處理的地下全碳、全氮含量和地上、地下總碳、總氮含量均高于50%降水處理,但不同處理之間碳、氮含量均未達(dá)到顯著差異；地上和地下全磷及地上、地下總磷含量均在100%降水處理下最高,并且地下全磷及地上、地下總磷含量在50%降水處理和150%降水處理下均與100%降水處理達(dá)到顯著差異(P<0.05) (圖2)。

不同降雨量處理下,長芒草地上和地下全碳、全氮及地上、地下總碳、總氮含量均在100%降水處理下最低,且地上、地下總碳含量在150%降水處理與100%降水處理之間達(dá)到顯著差異(P<0.05),増雨和減雨處理均增加了長芒草地上、地下總碳含量,并均與100%降水處理達(dá)到顯著差異(P<0.05),地上全氮含量在50%降水處理與100%降水處理之間達(dá)顯著差異(P<0.05),150%降水處理下長芒草地上、地下總氮含量與100%降水處理達(dá)到顯著性差異(P<0.05)；地上全磷含量在100%降水處理下最低,地下全磷含量在100%降水處理下最高,50%降水處理下地上、地下總磷含量高于150%降水處理,但未達(dá)到顯著差異(圖2)。

圖2 優(yōu)勢種地上、地下及地上和地下碳、氮、磷含量隨降雨梯度的變化Fig.2 The change of carbon, nitrogen and phosphorus content with rainfall gradient in the aboveground, underground and whole plant of dominant species不同小寫字母表示地上和地下及地上、地下總含量各自在不同降雨梯度之間差異顯著(P<0.05)

2.2 不同降雨量處理下優(yōu)勢種C/N、C/P、N/P

不同降雨量處理下,白蓮蒿地上C/N在100%降水處理下最低,地下C/N在100%降水處理下最高,50%降水處理下地上、地下總C/N高于150%降水處理,但均未達(dá)到顯著差異；50%降水處理下地上C/P及地上、地下總C/P均高于150%降水處理,也未達(dá)到顯著差異,地下C/P在100%降水處理下最高且與150%降水處理達(dá)到顯著差異(P<0.05)；50%降水處理下地上N/P高于150%降水處理,地下N/P及地上、地下總N/P均在100%降水處理下最低,但均未表現(xiàn)出顯著差異水平(圖3)。

不同降雨量處理下,星毛委陵菜地上C/N及地上、地下總C/N均在100%降水處理下最高,地下C/N在100%降水處理下最低；地上N/P及地上、地下總N/P均在100%降水處理下最低,150%降水處理下地下部分N/P高于50%降水處理,但各處理之間C/N、N/P均未達(dá)到顯著差異；地上和地下及地上、地下總C/P均在100%降水處理下最低,且150%降水處理下地下C/P及地上、地下總C/P與100%降水處理呈顯著差異(P<0.05) (圖3)。

不同降雨量處理下,150%降水處理下長芒草地上C/N、C/P均顯著高于50%降水處理(P<0.05),50%降水處理下地下C/N高于150%降水處理,地上、地下總C/N在100%降水處理下最高,150%降水處理下地上N/P高于50%降水處理,地下C/P、N/P和地上、地下總C/P、N/P均在100%降水處理下最低,但均未表現(xiàn)出顯著差異(圖3)。

圖3 優(yōu)勢種地上、地下及地上和地下C/N、C/P、N/P隨降雨梯度的變化Fig.3 The change of C/N, C/P, N/P with rainfall gradient in the aboveground, underground and whole plant of dominant species

2.3 優(yōu)勢種根際土壤RSOC、TN、TP及C/N、C/P、N/P對(duì)不同降雨量的響應(yīng)

150%降水量處理下,白蓮蒿和星毛委陵菜根際土壤有機(jī)碳含量均高于50%和100%正常降水處理,50%降水和150%降水處理均增加了長芒草根際土壤有機(jī)碳含量,分別增加0.38 g/kg和1.81 g/kg,但處理之間均未達(dá)到顯著差異；3個(gè)優(yōu)勢種根際土壤全氮含量均在50%降水處理下最高,且星毛委陵菜根際土壤全氮含量在50%降水處理與100%降水處理之間達(dá)到顯著差異(P<0.05)；50%降水和150%降水處理下,白蓮蒿根際土壤全磷含量均低于100%正常降水處理,50%降水和150%降水處理下,星毛委陵菜和長芒草根際土壤全磷含量均高于100%正常降水處理,且150%降水處理較50%降水處理對(duì)其根際土壤全磷含量的增量更明顯,但未達(dá)到顯著差異(圖4)。

150%降水處理均增加了白蓮蒿、星毛委陵菜和長芒草根際土壤的C/N和C/P,50%降水和150%降水處理均增加了白蓮蒿根際土壤N/P,150%降水處理下星毛委陵菜和長芒草根際土壤N/P均低于100%降水和50%降水處理,星毛委陵菜根際土壤C/N和N/P在50%降水和150%降水處理之間均達(dá)到了顯著差異(P<0.05) (圖4)。

圖4 優(yōu)勢種根際土壤有機(jī)碳、全氮、全磷含量和C/N、C/P、N/P隨降雨梯度的變化Fig.4 Changes of organic carbon, total nitrogen, total phosphorus contents and C/N, C/P, N/P with rainfall gradient in rhizosphere soil of dominant species不同小寫字母表示各優(yōu)勢種在不同降雨梯度之間差異顯著(P<0.05)

2.4 不同降雨量處理下優(yōu)勢種化學(xué)計(jì)量與其根際土壤化學(xué)計(jì)量的相關(guān)性分析

白蓮蒿地上和地下C含量負(fù)相關(guān)系數(shù)絕對(duì)值隨降水量的增加逐漸增加,地上C含量與地上、地下總C含量隨降水量的增加正相關(guān)系數(shù)逐漸增加且在150%降水處理下達(dá)到最強(qiáng)顯著正相關(guān)(P<0.001),地下C含量與地上、地下總C含量隨降水量的增加相關(guān)性由正相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)樨?fù)相關(guān)。150%降水處理下,根際土壤C含量與地上C含量及地上、地下總C含量均達(dá)到了最強(qiáng)顯著正相關(guān)(P<0.001),與地下C含量表現(xiàn)出最強(qiáng)顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001)；地上、地下N含量及地上、地下總N含量之間的相關(guān)性隨降水量的增加由正相關(guān)變?yōu)樨?fù)相關(guān)且地上與地下N含量在150%降水處理下僅表現(xiàn)為顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05),地上N含量與地上、地下總N含量未達(dá)到顯著差異,地下N含量與地上、地下總N含量在各降水處理下均表現(xiàn)出最強(qiáng)顯著正相關(guān)(P<0.001),50%降水處理下,根際土壤N含量與地上N含量表現(xiàn)為最強(qiáng)顯著正相關(guān)(P<0.001),150%降水處理下兩者表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系,但未達(dá)到顯著差異水平。50%降水和150%降水處理下白蓮蒿根際土壤N含量與地下N含量和地上、地下總N 含量表現(xiàn)出最強(qiáng)顯著正相關(guān)(P<0.001)；50%降水和150%降水處理下,各部分P含量之間均表現(xiàn)出最強(qiáng)顯著正相關(guān)(P<0.001)。50%降水處理下,各部分N、P含量與地上C含量呈正相關(guān)關(guān)系,與地下C含量、地上、地下總C含量及根際土壤C含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；100%降水處理下,地上C含量、地上、地下總C含量與地上和地下N含量及地上、地下總N含量均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,地下C含量和根際土壤C含量與地上和地下N、P含量及地上、地下總N、總P含量均呈正相關(guān)關(guān)系；150%降水處理下,地上C含量和地上、地下總C含量及根際土壤C含量與地下N含量、地上、地下總N含量及根際土壤N含量之間均呈最強(qiáng)顯著正相關(guān)(P<0.001),地下C含量與各部分P含量均呈最強(qiáng)顯著正相關(guān)(P<0.001),其余C、P之間均呈最強(qiáng)顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001)。除150%降水處理地下N含量、地上、地下總N含量及根際土壤N含量與各部分P含量之間表現(xiàn)為極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)外,50%降水和150%降水處理下其他部分N、P含量之間均表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)(P<0.01)(圖5)。

圖5 不同降雨量處理下白蓮蒿化學(xué)計(jì)量與其根際土壤化學(xué)計(jì)量之間的相關(guān)系數(shù)Fig.5 Correlation coefficient between the stoichiometry of Artemisia sacrorum and its rhizosphere soil stoichiometry under different rainfall treatments

星毛委陵菜地上C含量與地下C含量在100%降水處理下呈最強(qiáng)顯著正相關(guān)(P<0.001),在50%降水和150%降水處理下均表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)關(guān)系,地上C含量與地上、地下總C含量在50%降水處理下表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)關(guān)系,在100%降水和150%降水處理下呈正相關(guān)關(guān)系,地下C含量與地上、地下總C含量隨降水量的增加相關(guān)性由正相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)樨?fù)相關(guān)。50%降水處理下,根際土壤C含量與地上C含量呈最強(qiáng)顯著正相關(guān)(P<0.001),150%降水處理下,根際土壤C含量與地下C含量呈正相關(guān)關(guān)系,但未達(dá)到顯著差異。根際土壤C含量與地上、地下總C含量在各降水處理下均呈最強(qiáng)顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001)；地上N含量與地下N含量隨降水量的增加正相關(guān)系數(shù)逐漸變小,地上、地下N含量與地上、地下總N含量在各降水處理下均表現(xiàn)為正相關(guān)關(guān)系,50%降水處理下根際土壤N含量與地上N含量、地下N含量及地上、地下總N 含量均表現(xiàn)為最強(qiáng)顯著正相關(guān)(P<0.001),100%降水和150%降水處理下均表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)關(guān)系；50%降水處理下,地上P含量與地下P含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,50%降水和150%降水處理下,根際土壤P含量與地下P含量表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系且在150%降水處理下達(dá)到了最強(qiáng)顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001)。50%降水處理下,各部分N含量與地上C含量、根際土壤C含量呈最強(qiáng)顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001),與地下C含量、地上、地下總C含量呈最強(qiáng)顯著正相關(guān)(P<0.001)；地下P含量除與地上C含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05)外,與其他各部分C、N含量均呈負(fù)相關(guān)；100%降水處理下,根際土壤N含量與地上C含量、地下C含量及地上、地下總C含量均呈最強(qiáng)顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001),各部分P含量與根際土壤C含量、根際土壤N含量呈最強(qiáng)顯著正相關(guān)(P<0.001)；150%降水處理下,根際土壤N含量與地上C含量、地上、地下總C含量呈最強(qiáng)顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001),與根際土壤C含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),根際土壤P含量與地上C含量及地上、地下總C含量呈最強(qiáng)顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001),與地下C含量呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與根際土壤C呈最強(qiáng)顯著正相關(guān)(P<0.001),除根際土壤N、P含量之間及地上和地下及地上、地下N、P含量之間呈正相關(guān)外,其余各部分N、P含量之間均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖6)。

圖6 不同降雨量處理下星毛委陵菜化學(xué)計(jì)量與其根際土壤化學(xué)計(jì)量之間的相關(guān)系數(shù)Fig.6 Correlation coefficient between the stoichiometry of Potentilla acaulis and its rhizosphere soil stoichiometry under different rainfall treatments

50%降水和150%降水處理下,長芒草地上C含量與地下C含量均表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系,地上C含量與地上、地下總C含量隨降水量的增加相關(guān)系數(shù)由負(fù)相關(guān)轉(zhuǎn)變?yōu)檎嚓P(guān)且在150%降水處理下達(dá)到了最強(qiáng)顯著正相關(guān)(P<0.001),地下C含量與地上、地下總C含量在150%降水處理下表現(xiàn)出極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01)。150%降水處理下,根際土壤C含量與地上C含量及地上、地下總C含量均呈最強(qiáng)顯著正相關(guān)(P<0.001),與地下C含量呈最強(qiáng)顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001)；各降水處理下地上N含量與地下N含量表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系,50%降水和150%降水處理均使地上N含量與地上、地下總N含量表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系,各降水處理下地下N含量與地上、地下總N含量均表現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系,50%降水和150%降水處理下根際土壤N含量與地上N含量表現(xiàn)出極顯著正相關(guān)(P<0.01),根際土壤N含量與地下N含量表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系；150%降水處理下,根際土壤P含量與地上、地下P含量及地上、地下總P含量均表現(xiàn)為負(fù)相關(guān)關(guān)系且根際土壤P含量與地下P含量達(dá)到了極顯著差異(P<0.01)。50%降水處理下,地上C含量與地下N含量及地上、地下總N含量呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)；各部分P含量與地下C、N含量及地上、地下總C、N含量均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,與地上C、N含量及根際土壤N含量呈正相關(guān)關(guān)系；100%降水處理下,地上部分N含量與各部分C含量均呈負(fù)相關(guān),各部分C含量及地下N含量與各部分P含量呈負(fù)相關(guān)；150%降水處理下,地下C含量與地上N含量、根際土壤N含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,與地下N含量及地上、地下總N含量呈正相關(guān)關(guān)系；地下C、N含量及地上、地下總N含量與地上、地下P含量及地上、地下總P含量均呈負(fù)相關(guān),根際土壤P含量除與地下N含量及地上、地下總N含量呈最強(qiáng)顯著正相關(guān)(P<0.001)外,與其他各部分C、N、P含量均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(圖7)。

圖7 不同降雨量處理下長芒草化學(xué)計(jì)量與其根際土壤化學(xué)計(jì)量之間的相關(guān)系數(shù)Fig.7 Correlation coefficient between the stoichiometry of Stipa bungeana and its rhizosphere soil stoichiometry under different rainfall treatments

2.5 優(yōu)勢種植物及其根際土壤化學(xué)計(jì)量之間的相關(guān)性分析

白蓮蒿根際土壤C含量與地上C含量呈正相關(guān),與地下C含量和地上、地下總C含量呈負(fù)相關(guān),星毛委陵菜和長芒草根際土壤C含量與地下C含量和地上、地下總C含量呈正相關(guān),未達(dá)到顯著相關(guān),長芒草根際土壤C含量與地上C含量呈最強(qiáng)顯著正相關(guān)(P<0.001)；除長芒草根際土壤N含量與地上N含量呈正相關(guān)外,3個(gè)優(yōu)勢種根際土壤N含量與地下N含量及地上、地下總N含量均表現(xiàn)出負(fù)相關(guān)關(guān)系,且星毛委陵菜達(dá)到了極顯著相關(guān)(P<0.01)；白蓮蒿和星毛委陵菜根際土壤P含量與地下P含量呈負(fù)相關(guān),相關(guān)系數(shù)分別為-0.11和-0.29,長芒草根際土壤P含量與地下P含量呈正相關(guān),相關(guān)系數(shù)僅為0.0058。白蓮蒿根際土壤N含量與地上、地下C含量及地上、地下總C含量均呈正相關(guān),且與地上C含量呈極顯著正相關(guān)(P<0.01),白蓮蒿地下N含量及地上、地下總N含量與地下C含量和地上、地下總C含量呈顯著負(fù)相關(guān),星毛委陵菜和長芒草表現(xiàn)為顯著正相關(guān)(P<0.05)；白蓮蒿和長芒草地上C含量與地上、地下P含量及地上、地下總P含量呈負(fù)相關(guān),星毛委陵菜表現(xiàn)為正相關(guān)；白蓮蒿地下N含量和地上、地下總N含量與地上、地下P含量及地上、地下總P含量均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,長芒草與其表現(xiàn)出相反的相關(guān)關(guān)系(圖8)。

圖8 優(yōu)勢種植物及其根際土壤化學(xué)計(jì)量之間的相關(guān)系數(shù)Fig.8 Correlation coefficients between dominant species and their rhizosphere soil stoichiometry

3 討論

水分作為植物生長所必需的成分之一,其差異不僅會(huì)影響植物生長狀況,同時(shí)也會(huì)影響土壤養(yǎng)分的有效性,因此隨著降水梯度的變化植物C、N、P含量及化學(xué)計(jì)量特征會(huì)對(duì)不同的環(huán)境做出不同的適應(yīng)策略[19]。本研究中3個(gè)優(yōu)勢種C含量在減雨處理下均表現(xiàn)出較高的含量,說明減雨處理下植物會(huì)通過增加各器官C含量阻礙其生長從而使植被更好的適應(yīng)干旱環(huán)境[20]。3個(gè)優(yōu)勢種地下N含量及白蓮蒿、長芒草地上N含量均在100%降水處理下表現(xiàn)出最低含量,其他部分N、P含量變化沒有一致性規(guī)律,說明對(duì)同一個(gè)物種而言,降水量變化對(duì)功能性物質(zhì)N、P含量的影響較大[21]。除白蓮蒿和長芒草地上部分C/N和星毛委陵菜地下部分C/N在100%降水處理下相較増雨處理較低外,優(yōu)勢種其他部分C/N在増雨處理下均表現(xiàn)出降低趨勢,說明在50%降水處理下植物具有較強(qiáng)的N攝取能力,這與岳喜元等[22]對(duì)典型草原優(yōu)勢種羊草(Leymuschinensis)的研究結(jié)果一致。此外,増雨和減雨處理下長芒草地上C/N、C/P及白蓮蒿和星毛委陵菜地下C/P均達(dá)到了顯著水平(P<0.05),這與李一春等[12]短期(兩年生長季)研究結(jié)果略有差異,表明隨著降水控制試驗(yàn)時(shí)間的延長,植物C與N和C與P之間的耦合關(guān)系可能會(huì)發(fā)生變化。150%降水處理下,白蓮蒿和長芒草地上部分N/P及星毛委陵菜地下部分N/P均高于其他降水處理,一方面可能是因?yàn)榻邓黾哟碳ち巳郝鋬?yōu)勢種的生長,消耗了土壤N、P元素[23]；另一方面可能是因?yàn)樵黾咏邓龠M(jìn)了土壤N、P淋溶損失[24]。各降水處理下優(yōu)勢種根際土壤C含量和N含量均高于黃土高原區(qū)土壤C和N含量(分別為7.95 g/kg和0.76 g/kg)[25]且増雨處理高于減雨處理,原因可能是減雨處理下植被覆蓋度低(表1),導(dǎo)致環(huán)境中穩(wěn)定性較差的土壤有機(jī)碳和有效氮經(jīng)淋溶損失進(jìn)入水體[26],優(yōu)勢種根際土壤P含量隨降雨梯度無明顯變化趨勢。増雨處理均增加了3個(gè)優(yōu)勢種根際土壤C/N、C/P,較高的C/N是受降雨淋溶的作用,增雨處理下土壤N含量降低所致,較高的C/P說明在水分條件較好的情況下,植物根際土壤P有效性降低[27]。N/P作為衡量生態(tài)系統(tǒng)N、P養(yǎng)分限制的指標(biāo),増雨處理相比減雨處理N/P變化較小,說明増雨處理下,植物根際土壤P限制較小[28]。此外,隨著降水量的增加,優(yōu)勢種根際土壤C/N呈增加趨勢,可以推斷出典型草原降水過多可能會(huì)導(dǎo)致土壤N儲(chǔ)量的減少,因此合理保護(hù)典型草原生態(tài)系統(tǒng)對(duì)該區(qū)植被修復(fù)與重建具有重大意義。

有關(guān)植物根際的研究表明,自然條件下植物對(duì)根際土壤養(yǎng)分(C、N、P)的需求高于對(duì)非根際土壤養(yǎng)分的需求[29]。本研究中,3個(gè)優(yōu)勢種根際土壤C含量與其地下C含量均在150%降水處理下達(dá)到最強(qiáng)顯著相關(guān)(P<0.001),與其地上部分C含量未表現(xiàn)出一致性規(guī)律,說明増雨處理下群落優(yōu)勢種根際土壤C對(duì)地下部分C的影響更大,也說明了優(yōu)勢種地下部分C元素受其根際土壤C元素的影響[30]。正常降水處理下,白蓮蒿和長芒草地下部分及根際土壤N、P含量均最低,表明在自然條件下,建群種吸收N、P等元素主要來自于根際土壤。而増雨和減雨處理下,優(yōu)勢種與根際土壤化學(xué)計(jì)量均無一致性規(guī)律,可能是在逆境條件下,植物無需通過吸收N、P等養(yǎng)分元素用以維持自身生長代謝[31],也可能與人類干擾(封育)有關(guān)。除50%降水處理下星毛委陵菜和100%降水處理下長芒草外,其他降水處理下優(yōu)勢種地下C含量與其根際土壤N含量均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,是因?yàn)榈叵虏糠治盏腘是以吸收C為代價(jià)的[32]。3個(gè)優(yōu)勢種各部分C、N、P含量與其根際土壤C、N、P之間均在100%降水處理下表現(xiàn)出較強(qiáng)的相關(guān)關(guān)系,說明群落優(yōu)勢種根際不斷從外界獲取養(yǎng)分以促使植物適應(yīng)環(huán)境所需要的營養(yǎng)元素,因而出現(xiàn)根際富集更多養(yǎng)分的現(xiàn)象[31]。増雨和減雨處理下,3個(gè)優(yōu)勢種化學(xué)計(jì)量與其根際土壤化學(xué)計(jì)量相關(guān)性沒有一致性規(guī)律,主要是因?yàn)椴煌参锔H分泌的有機(jī)物質(zhì)不同引起其根際土壤C、N、P的吸收和轉(zhuǎn)移的差異造成的[33]。降水處理下,3個(gè)優(yōu)勢種根際土壤C含量與地上C含量均表現(xiàn)出正相關(guān)關(guān)系,長芒草根際土壤N、P含量與地上N、P含量均呈正相關(guān)關(guān)系,白蓮蒿和星毛委陵菜根際土壤P含量與地上P含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,長芒草根際土壤P含量與地下P含量呈正相關(guān),說明該區(qū)最適合長芒草生長[34]且限制長芒草生長的主要元素是P元素。綜上,優(yōu)勢種根際土壤C、N、P含量對(duì)優(yōu)勢種C、N、P含量有重要作用。

4 結(jié)論

正常降水處理下,白蓮蒿和長芒草地上、地下總C、N、P含量均低于減雨處理,而星毛委陵菜均高于減雨處理；相同降水量處理下,長芒草N/P均大于白蓮蒿和星毛委陵菜,長芒草根際土壤P含量與地下部分P含量呈正相關(guān)關(guān)系,說明黃土高原區(qū)長芒草生長主要受P元素限制,且隨著降雨量的增加P元素限制性增強(qiáng)。増雨處理下,優(yōu)勢種根際土壤C含量、C/N、C/P均高于減雨和正常降水處理,根際土壤N/P隨降水量變化相對(duì)比較穩(wěn)定,表現(xiàn)出在降雨增加的條件下,封育草地對(duì)根際土壤N、P元素具有較強(qiáng)的吸收能力。相關(guān)性分析表明,相同降水處理下,優(yōu)勢種地上、地下部分C、N、P及其根際土壤C、N、P均具有一定的相關(guān)性,表明養(yǎng)分在生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)持續(xù)流動(dòng)。