閆 明, 劉志萍, Mukti Ram Subedi, 梁林峰, 奚為民

1 山西師范大學(xué), 臨汾 041004 2 Departments of Natural Resources Management, Texas Tech University, Lubbock, TX 79409, USA 3 山西省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院, 太原 030002 4 Department of Biological and Health Sciences, Texas A&M University-Kingsville, Kingsville, TX 78363, USA

樹木的死亡是影響森林群落結(jié)構(gòu)動態(tài)變化的重要因素[1],是森林演替和自然更新的驅(qū)動力和重要的生態(tài)過程之一[2]。樹木死亡率的持續(xù)變化可以改變森林結(jié)構(gòu)、組成和生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)[3]。造成樹木死亡的原因很多,其中非生物因素主要包括干旱、洪水、極端溫度、冰雪災(zāi)害等；生物因素主要包括樹木的自然衰亡、病蟲害、競爭以及人類活動等。樹木死亡是一個受環(huán)境、病理、生理等因素影響的復(fù)雜過程,同時也受到隨機(jī)事件的影響[4—5]。通常,樹木死亡都是多種因素共同作用的結(jié)果[4]。特大干旱和相關(guān)自然干擾(如火災(zāi)和病蟲害)的影響最大,在多個時空尺度上影響了生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能。極端干旱已經(jīng)引起森林中樹木的大量死亡,并且對森林生態(tài)系統(tǒng)的功能和碳平衡也具有深遠(yuǎn)的影響[6]。森林樹木死亡率的增加可能是由于樹木對資源可利用性的增加(CO2和光照)導(dǎo)致的競爭加劇,但其機(jī)制仍然未知[7]。極端氣候事件在過去幾十年以來一直增加,不同的全球循環(huán)模型預(yù)測的干旱頻率和嚴(yán)重程度以及更具可變性的降水模式也會增加[8],對森林系統(tǒng)產(chǎn)生較大的不利影響[9]。研究森林對不同時空尺度干旱的響應(yīng)可為氣候變化背景下生態(tài)系統(tǒng)的變化提供重要的科學(xué)依據(jù)[10]。

2011年美國德克薩斯州經(jīng)歷了歷史上最嚴(yán)重的一次干旱,導(dǎo)致全州大約3.01億株樹木死亡。德州東部的森林死亡的樹木多達(dá)6560萬株[11]。Klockow等使用美國森林資源清查與分析(Forest Inventory and Analysis, FIA)數(shù)據(jù),研究了德州東部森林在2011年大旱后的四年各樹種的死亡率并對松樹死亡率和林分結(jié)構(gòu)的關(guān)系進(jìn)行了專門研究,模擬了不同林分結(jié)構(gòu)的松樹在干旱背景下的死亡率[12]。Subedi等用FIA數(shù)據(jù)研究了德州東部干旱強(qiáng)度和樹木死亡率和生物量損失的關(guān)系[13]。伴隨著氣候變暖,類似2011年特大干旱會在德州頻繁發(fā)生。因此搞清特大干旱對德州東部森林影響的中長期效應(yīng)和復(fù)雜性,對幫助林業(yè)管理部門和林地?fù)碛姓卟扇∠鄳?yīng)的抗旱對策,十分重要。為了進(jìn)一步探究干旱對森林樹木死亡的影響格局和形成原因,本文使用20年FIA森林清查數(shù)據(jù),分析調(diào)查過四次1797個樣地中的209663株樹木的死亡率時空變化規(guī)律和死亡差異成因,回答三個問題:(1) 不同干旱強(qiáng)度和干旱長度對德州東部不同區(qū)域和類型的樹木死亡的影響如何？(2) 特大干旱后德州東部森林樹木的年度和調(diào)查周期水平樹木死亡率對干旱的響應(yīng)趨勢是怎樣的？(3) 造成德州東部森林樹木死亡的主要原因(干旱和樹木之間的競爭作用)的相對貢獻(xiàn)率如何？

1 研究區(qū)概況

美國德州東部林區(qū)為研究區(qū)(圖1)。德州東部邊界約為北緯29°17′—33°57′和西經(jīng)93°30′—96°27′,面積約9×106hm2。地貌不是特別復(fù)雜,東北部地形比較平坦,最高海拔約200m。土壤有排水良好的淋溶土,也有排水不良的壤土、粘土等。該區(qū)屬于亞熱帶氣候,夏季炎熱潮濕,冬季短暫溫和。降水量從東向西逐漸減小,溫度從南向北漸高。年均降水量和年均溫度分別在990—1600mm和16—23℃之間變化,十分有利于森林的生長。

德州東部林地面積約為4.9×106hm2。2019年森林覆蓋率為54%。優(yōu)勢的森林類型組為火炬松-短葉松(Loblolly-shortleaf pine,45%),橡樹-胡桃樹(Oak-hickory,23%),橡樹-松樹(Oak-pine,12%)和橡樹-北美楓香樹-落羽杉(Oak-gum-cypress,11%)等。森林含多種針葉和闊葉樹種,常見的有火炬松(Pinustaeda)、北美楓香(Liquidambarstyraciflua)、星毛櫟(Quercusstellata)、短葉松(Pinusechinata)、水櫟(Quercusnigra)、南方紅橡(Quercusfalcata)、翅榆(Ulmusalata)、多花藍(lán)果樹(Nyssasylvatica)、柳葉櫟(Quercusphellos)、濕地松(Pinuselliottii)、白橡(Quercusalba)、烏桕(Triadicasebifera)、紅楓(Acerrubrum)、美國紅梣(Fraxinuspennsylvanica)和糖樸(Celtislaevigata)等。

持續(xù)性的炎熱和間歇性的干旱是德州東部亞熱帶半濕潤氣候重要特征之一。近20年中,德州就經(jīng)歷了三次干旱(1999—2000、2005—2006、2010—2012年)。2011年前后德州經(jīng)歷歷史性的特大干旱,平均降水量為287mm,創(chuàng)下連續(xù)12個月最干旱的新紀(jì)錄[14],是歷史上最干旱的年份,大約比20世紀(jì)12個月的平均降水量(1159mm)少47%,導(dǎo)致樹木大面積的死亡[13]。除間歇性的干旱之外,德州東部還存在多種自然干擾,包括颶風(fēng)、林火和病蟲害等。該區(qū)南部在2005年和2008年分別遭受了兩次颶風(fēng)(Rita和Ike)襲擊,在颶風(fēng)經(jīng)過的路線上,造成森林較大面積的樹木受損和死亡[15]。

圖2 FIA地設(shè)計(jì)圖Fig.2 FIA plot design

2 研究方法

2.1 森林?jǐn)?shù)據(jù)

樹木個體、樣地?cái)?shù)據(jù)均來自于FIA項(xiàng)目。該項(xiàng)目從1928年開始,定期對美國森林進(jìn)行清查、統(tǒng)計(jì)和分析評估。在每2.43×107m2的面積上設(shè)置一個樣地,設(shè)計(jì)如圖2。

德州東部森林資源清查與分析始于1935年(第一周期),之后分別在1953—1955年(第二周期),1965年(第三周期),1975年(第四周期),1986年(第五周期)和1992年(第六周期)進(jìn)行了六輪清查。2000年全美調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)統(tǒng)一后,又在2001—2003年(第七周期),2003—2008年(第八周期),2008—2013年(第九周期),2013—2019年(第十周期)共進(jìn)行了四輪森林清查。2019年德州東部林區(qū)中共有樣地3836個,其中森林樣地2358個。本文研究近20年德州東部森林變化和干旱影響,選用2001—2019年調(diào)查過四次的森林樣地共1797個進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。樣地總面積為48946 hm2,樣地在各輪清查中樹木的狀態(tài)及數(shù)量見表1。

表1 各輪清查中樹木的不同狀態(tài)及數(shù)量

將樣地內(nèi)樹木按照樹木種組、胸徑、高度、林地起源、緯度、海拔、生態(tài)區(qū)及地理區(qū)域共八個類型進(jìn)行分類,統(tǒng)計(jì)不同分類標(biāo)準(zhǔn)下樹木的狀態(tài)和數(shù)量,根據(jù)公式(1)計(jì)算出不同清查周期之間的樹木死亡率:

M=Nd/N0

(1)

式中M為周期水平上的樹木死亡率,Nd為某個周期死樹的數(shù)量,N0為上個周期活樹的數(shù)量。此外,還計(jì)算了周期水平上的年度樹木死亡率,方法同公式(1),式中M為周期水平上的年度死亡率,Nd為某年死樹的數(shù)量,N0為上一次調(diào)查時活樹的數(shù)量。

2.2 干旱數(shù)據(jù)

標(biāo)準(zhǔn)化降水蒸散指數(shù)(SPEI)作為目前最常用的干旱強(qiáng)度指數(shù),充分考慮了水分平衡對干旱的影響,既有對溫度敏感的特點(diǎn),又具備多尺度、多空間比較的優(yōu)點(diǎn),根據(jù)Vicente-serrano等學(xué)者,可根據(jù)SPEI值劃分成不同的干旱等級(表2)[16]。

選取德州東部42個氣象站的40年(1980—2019年)的月度氣象數(shù)據(jù),使用溫度、降水量和日照時數(shù)按公式(2)和(3)計(jì)算SPEI值[14]。詳細(xì)過程參考Vicente-Serrano等[16]。

Di=Pi-PETi

(2)

式中Di為第i個月的累計(jì)水分虧缺,Pi為第i個月的降水,PETi為第i個月的潛在蒸散量。

(3)

式中,k為時間尺度(月),n為計(jì)算次數(shù)。

表2 SPEI干旱等級劃分

進(jìn)而對42個氣象站的SPEI值進(jìn)行插值,獲取1797個樣地上的每月SPEI值。統(tǒng)計(jì)一年中SPEI≤-1的月份數(shù)量,即為該年度的干旱長度。

2.3 干旱后樹木周期水平上不同死因的變化率

選擇第8周期作為干旱前期狀態(tài),第9周期作為干旱后期狀態(tài),計(jì)算不同死因?qū)е聵淠舅劳鲎兓?算法見公式(4):

V=((N9-N8)/N8)×100%

(4)

式中V表示干旱后樹木周期水平上不同死因的變化率,N9表示第九周期某死因樹木數(shù)量,N8表示第八周期某死因樹木數(shù)量。

2.4 干旱及樹木間競爭指標(biāo)的選擇

從FIA數(shù)據(jù)庫中進(jìn)一步提取年度樹木信息,得到每一年各樣地的死亡率。干旱指標(biāo)選擇干旱強(qiáng)度(SPEI)、干旱長度(SPEI≤-1的月份數(shù)量)；同時選擇樣地樹木密度、樹木基面積、林地年齡、樣地調(diào)查間隔時間作為樣地中樹木之間的競爭因子[3—17],林地年齡和樣地調(diào)查間隔時間在FIA數(shù)據(jù)庫獲得。樹木密度、樹木基面積的算法見公式(5)和(6):

D=N/A

(5)

BA=B/A

(6)

D為樣地中的樹木密度,N為單位樣地面積上所有樹木的個體數(shù),A為樣地面積(hm2)；BA為樹木基面積,B為單位面積上所有樹木的胸高處的斷面積(m2)。

2.5 樹木死亡率年度變化和樹木間競爭指標(biāo)的回歸

采用廣義非線性混合效應(yīng)模型(GNLM)公式(7)，(8)和(9)預(yù)測每個樣地的樹木死亡率pij[18],進(jìn)一步使用廣義線性模型(GLM)廣義線性模型方法進(jìn)行樹木死亡率的年度變化與樹木間競爭指標(biāo)的回歸。在樹木間競爭指標(biāo)中,樣地樹木死亡率的年度變化=樣地樹木死亡率/樣地平均調(diào)查間隔時間,森林密度=樹木株數(shù)/樣地面積,樹木基面積=所有樹木的基面積(DBH)之和/樣地面積,林地年齡和平均調(diào)查間隔時間從數(shù)據(jù)庫中獲取。

exp(β0+β1tj+γi)/(1+exp(β0+β1tj+γi))

(7)

(8)

(9)

nij表示第i個樣地,第j次調(diào)查的前一次調(diào)查的活樹數(shù)量,mij表示相應(yīng)周期的死樹數(shù)量；tj表示第j次調(diào)查的時間(年),c代表重復(fù)調(diào)查間隔時間(年),隨機(jī)截距參數(shù)(gi)遵循正態(tài)分布[3]。

2.6 統(tǒng)計(jì)分析

Excel 2016進(jìn)行樹木死亡率、樣地密度和樹木基面積的計(jì)算；使用R 4.0.3軟件中的SPEI軟件包計(jì)算SPEI值；One-way ANOVA方法對樹木的死亡率進(jìn)行單因素方差分析,LSD方法對其進(jìn)行多重比較；使用Stata 15軟件對樹木死亡率Pij進(jìn)行預(yù)測,并對標(biāo)準(zhǔn)化后的干旱指標(biāo)(干旱強(qiáng)度、干旱長度)和樹木間的競爭指標(biāo)(樣地密度、樹木基面積、林地年齡和調(diào)查間隔時間)進(jìn)行PCA分析,并進(jìn)行GLM回歸；使用Origin 2018軟件作圖。

3 結(jié)果

3.1 森林樹木死亡率在林業(yè)調(diào)查周期水平上的時空分布

特大干旱對樹木死亡的影響有一定的滯后效應(yīng)。干旱發(fā)生年份處于第9周期的2011年,八類中樹木第8周期的死亡率最低,其次是第9周期,死亡率最高是在第10周期(圖3)。松屬樹木在各周期的死亡率均為最小,分別為4.60%、7.92%、8.24%,表明松屬樹木相對其他樹木更加耐旱；胸徑小、高度低的樹木在各周期的死亡率均大于相對較大的樹木,胸徑小的樹木死亡率,分別為17.10%、26.00%、29.15%,表明干旱對胸徑小、高度較小的個體影響比較明顯。干旱對較大樹木的影響大于處于中間水平的個體,胸徑最大的個體死亡率在第10周期達(dá)到了最大為9.84%；高度最高的個體死亡率居于高度最小的樹木之后,并在9周期達(dá)到最大(9.44%)。天然林死亡率高于人工林,人工林死亡率是在第9周期達(dá)到最高 (10.26%),天然林死亡率為13.47%。天然林在第10周期死亡率達(dá)到最為16.15%,說明人工林抗旱能力高于天然林。

圖3 不同調(diào)查周期各種死因樹木死亡率Fig.3 Mortality of trees of different causes of death in different cycle 橫坐標(biāo)8，9，10分別表示不同周期

此外圖3種按照空間區(qū)域類型劃分結(jié)果中顯示:西海岸平原在各周期中的死亡率在第8周期死亡率達(dá)到最大(22.27%),而黑土草原在第10周期死亡率達(dá)到最大(25.17%)；德州東部的西南地區(qū)樹木死亡率在后兩個周期中均為最高,死亡率達(dá)到最高發(fā)生在第10周期(17.59%)。在以緯度和海拔為劃分標(biāo)準(zhǔn)時,樹木死亡率最高均發(fā)生在第10周期,但差異不明顯,這是因?yàn)榈轮輺|部緯度跨度不太大、海拔起伏也不明顯。

圖4 各周期不同死因造成樹木死亡數(shù)量及干旱后樹木周期水平上不同死因的變化率Fig.4 Total dead trees in last four FIA cycles grouped by damage agents and the change rate of different death causes at the tree cycle level after drought

圖5 2004—2013年度的死樹死亡原因及樹木死亡率Fig.5 Number of dead trees and mortality causes of dead trees in 2004—2013不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)

天氣是造成干旱前后不同周期樹木死亡數(shù)量差異的最主要原因(圖4)。圖4顯示導(dǎo)致樹木死亡的原因主要有三類:天氣原因、植物競爭和林地清理。在第8周期中,因天氣原因、競爭和植樹造林或土地清理活動死亡的樹木分別有311,1210,1150株；在第9周期中,因天氣原因、競爭和林地清理死亡的樹木分別有1523、1774,1513株；在第10周期中因天氣原因、競爭和林地清理活動死亡的樹木分別有1419、1796,1551株。第9周期中天氣原因造成的死樹量約為第8周期的5倍,且死樹數(shù)量在第10周期也達(dá)到第8周期的4.5倍。

另外在圖4中因天氣原因死亡樹木的變化率(389.71%)遠(yuǎn)大于由競爭造成死亡樹木的變化率(46.61%),此外,由火災(zāi)和疾病引起的死樹的變化率也較高(400%和108.04%)。由于動物啃食所造成的死樹的變化率反而降低(-5.88%),這可能是因?yàn)樵诟珊的?動物減少繁殖,進(jìn)而使得樹木因動物啃食而死的數(shù)量減少。

3.2 森林樹木死亡率年度水平上的變化趨勢

年度死亡率分析結(jié)果顯示特大干旱當(dāng)年直接導(dǎo)致大量樹木死亡。圖5中顯示樹木的死亡數(shù)和死亡率在2011年都達(dá)到了最大值,2012年次之,2008年、2005年和2013年再次之。這四年致死原因中比例最大的為天氣原因,對應(yīng)樹木死亡率分別為5.74%、4.08%、2.99%、2.73%、2.34%。2012—2013年樹木死亡率持續(xù)偏高,為2011年的干旱的滯后效應(yīng)導(dǎo)致。2008年和2005年的樹木死亡率偏高,則是由于2005年和2008年遭受兩次颶風(fēng)損害引起的。

不同死因樹木的年度數(shù)量統(tǒng)計(jì)表明因蟲災(zāi)和動物啃食造成的樹木死亡數(shù)量最低；火災(zāi)、疾病造成的樹木死亡數(shù)量略高于前者,由競爭和天氣造成的樹木死亡數(shù)量最高,雖然競爭造成的樹木死亡數(shù)量相對較高,但在2011年干旱過后,天氣原因造成的樹木死亡數(shù)量最大,約是競爭造成的兩倍左右。在2011年,競爭造成627株樹木死亡,因天氣原因死亡1081株樹。同年,因火災(zāi)和疾病死亡的樹木數(shù)量顯著增加,分別達(dá)到347株和159株,并且在此后的1—2年間死樹數(shù)量依然高于干旱前的水平。

2.3 樹木死亡差異原因和綜合貢獻(xiàn)率分析

表3顯示德州東部四個地理區(qū)域中主要的死亡貢獻(xiàn)率為天然林,尤其是東北部天然林貢獻(xiàn)率達(dá)到89.22%；四個區(qū)域中主要死亡貢獻(xiàn)率為小樹；其中除其它種貢獻(xiàn)率為70.64%,位居第二的為松屬樹種,其貢獻(xiàn)率為61.54%,整體而言,松屬樹種死亡率不是太高,這是因?yàn)榈轮輺|部松屬樹種較多；按照林地起源來劃分,無論是天然林還是人工林,其死亡貢獻(xiàn)率最大的都是小樹,分別達(dá)到了43.69%和70.64%；天然林和人工林中死亡貢獻(xiàn)率情況各不相同,在天然林中松屬和楓香屬樹種死亡貢獻(xiàn)率低于人工林,其他種則是人工林高于天然林,可見自然條件下的松屬樹種和楓香樹種死亡數(shù)量相對較少；無論物種,小樹死亡貢獻(xiàn)率較高,貢獻(xiàn)率由高到低種的順序?yàn)?松屬、楓香、其它樹種、白橡、紅橡、榆屬。

表3 東德州不同地區(qū)森林起源類型、樹木大小和樹木種組死亡率和對死亡率的貢獻(xiàn)值

圖6 模擬的德州東部森林樹木死亡率的年度變化與林地年齡、樹木基面積、森林密度和平均調(diào)查間隔時間的關(guān)系Fig.6 Annual regression of forest sample plots and mortality in cycle 9 of eastern Texas

為了探究是否樣地結(jié)構(gòu)的異質(zhì)性影響了樹木死亡率的增加,本文使用樣地的樹木死亡率的年度變化與林地年齡、樹木基面積、森林密度和平均調(diào)查間隔時間做了廣義線性混合效應(yīng)模型回歸(圖6)。結(jié)果表明樹木死亡率的年度變化與林地年齡、樹木基面積、森林密度均不顯著相關(guān)(P>0.05),而只與平均調(diào)查間隔時間呈現(xiàn)一定正相關(guān)(P<0.05)。這表明雖然不同樣地的林地年齡、樹木基面積和森林密度存在差異,但不對樹木的死亡率造成顯著影響。

3.4 干旱和競爭作用對樹木死亡的相對貢獻(xiàn)分析

對影響森林樹木死亡率的六個干旱和競爭指標(biāo)的主成分分析結(jié)果顯示,各指標(biāo)中第一至三主成分解釋貢獻(xiàn)率分別為:28.35%、24.27%、20.24%、累計(jì)為72.86%(表4)。主成分特征值和貢獻(xiàn)率是選擇主成分的依據(jù)。第一主成分特征值為1.701,方差貢獻(xiàn)率為28.356%,表明干旱長度有較高的正載荷,干旱強(qiáng)度(SPEI)有較高的負(fù)載荷。第一主成分是由干旱強(qiáng)度、干旱長度組成的一個綜合指標(biāo)；第二主成分的特征值為1.456,方差貢獻(xiàn)率為24.266%,反映數(shù)目基面積和樹木密度有較高的正載荷,說明第二主成分可用樹木基面積以及樹木密度作為一個指標(biāo)；第三主成分的特征值為1.214,方差貢獻(xiàn)率為20.241%,表現(xiàn)為林地年齡有較高的正載荷,樹

表4 干旱和競爭作用中三個主成分負(fù)荷值和貢獻(xiàn)率

木密度有較高的負(fù)載荷,說明林地年齡和樹木密度可作為第三主成分的一個指標(biāo)。前三個主成分累計(jì)方差貢獻(xiàn)率為72.863%,反應(yīng)了干旱、競爭對樹木死亡率影響的72.863%的信息,綜合以上三個主成分的特點(diǎn),干旱強(qiáng)度、干旱長度、樹木密度、樹木基面積和林地年齡可作為判斷干旱、競爭對樹木死亡率影響的主要指標(biāo)。在三個主成分中,從解釋貢獻(xiàn)率來看,干旱強(qiáng)度、干旱長度累計(jì)解釋了28.356%,這個比例都分別大于另外兩個主成分對死亡率的解釋,而且在干旱強(qiáng)度和干旱長度中,干旱長度載荷與干旱強(qiáng)度載荷(絕對值)相當(dāng),表明了樹木死亡主要是由干旱而不是樹種間的競爭引起,干旱長度和干旱強(qiáng)度對樹木死亡率的影響大致相同。

4 討論

4.1 干旱對不同分類中樹木死亡的影響-種間差異和滯后效應(yīng)

Gustafson等對美國五大湖區(qū)的四個干旱敏感樹種群進(jìn)行了研究,結(jié)果證明了干旱是導(dǎo)致樹木死亡的原因之一[17]。Moore等在2011年研究了美國南部德州嚴(yán)重干旱過后的第二年夏天樹木死亡情況,結(jié)果表明裸子植物的死亡率(主要是松屬樹種)低于被子植物[11]；Maggard等2016年為了研究持續(xù)干旱對樹木生長的影響,選擇美國俄克拉荷馬州東南部一個種植園中的火炬松作為研究對象,研究結(jié)果表明火炬松在一定程度上具有抵抗干旱脅迫的能力[19]。松屬樹種為德州東部森林的優(yōu)勢樹種,Klockow等2018年以德州東部森林樹木為研究對象,其結(jié)果也表明在經(jīng)歷干旱后松屬樹種的死亡率也低于其他屬樹種[12]。在本研究中,處于干旱期的松屬樹種的死亡率最低,這與前人的研究結(jié)果相同,但究其原因則是因?yàn)榈轮輺|部松屬樹種居多。橡樹在德州東部森林中也屬于優(yōu)勢樹種,但是對于橡樹的研究,Moore等在2016年的研究結(jié)果表明白橡樹比紅橡樹更能適應(yīng)干旱[11]。這與本文的研究結(jié)果不同,本文的研究表明在20年的時間尺度上,德州東部森林的紅橡樹的死亡率一直低于白橡樹,這可能是因?yàn)樵诒疚牡臉拥刂?紅橡樹和白橡樹的年齡組成、密度不同所導(dǎo)致的。

Moore等2016年對德州東部的自然生長的火炬松和人工種植的火炬松以及全部的短葉松做了研究,結(jié)果表明人工種植的火炬松通常得到集中管理,自然生長的火炬松和短葉松很少受到管理,因而種植的火炬樹在干旱期間受影響小,死亡率低于自然生長的火炬松和短葉松[11]。這與本文的研究結(jié)果相同,本文的結(jié)果顯示在德州東部四個清查周期,天然林的死亡率都高于人工林的死亡率。Moore等在2011年中研究表明德州東部的東南部樹木死亡率為1.3%,其東北部樹木死亡率為3.9%[11],本研究中德州東部四個地理區(qū)域的樹木死亡率差異并不十分明顯,但均在11.18%—13.78%之間,這是由于本研究是對德州東部所有樹木包括幼樹進(jìn)行死亡率計(jì)算的結(jié)果,由于小樹死亡率高,提高了的樹木死亡率。從年度水平上樹木死亡率來看,在2005年、2008年和2011年德州東部發(fā)生了特大擾動事件,在這之后的幾年森林樹木死亡率依然很高,說明干旱的會使樹木死亡滯后,這與Edgar等的研究相同[20]。在本文中,2005年和2008年樹木死亡數(shù)量也受到颶風(fēng)的影響,從而使得2005年和2008年的森林死亡率升高,與Harcombe等的研究結(jié)果一致[15]。

樹木在生長過程中會逐漸對外界的干擾具有更強(qiáng)的抵抗力,所以隨著樹木胸徑的增大,死亡率會逐漸降低[21]。Lindenmayer等在對全球大型老樹的研究中發(fā)現(xiàn),大型老樹很脆弱,在干旱發(fā)生后極易死亡[22]。Mueller等對1996年和2002年發(fā)生在美國亞利桑那州北部的干旱進(jìn)行了研究,結(jié)果表明干旱影響到了較大的松樹[23]；Nepstad等在亞馬遜地區(qū)研究了干旱對大樹和藤本植物的影響,表明熱帶地區(qū)死亡的大樹的數(shù)量比死亡的小樹多[24]。董蕾等從生理角度闡述了氣候變化背景下碳饑餓與水分代謝、植物死亡關(guān)系,表明干旱會使得植物體內(nèi)水分代謝與碳代謝會發(fā)生失衡現(xiàn)象[25]。這可能是由于樹木隨個體長大進(jìn)入老年期,逐漸衰老,其生理功能逐漸衰退加之干旱的影響,導(dǎo)致樹木死于“碳饑餓”[26]。本文的研究結(jié)果顯示在遭受干旱時胸徑大、高度高的這類大樹的死亡率略高于中等尺度胸徑和高度的個體,但本研究中小樹的死亡率最高。原因之一是本文包括了幼樹,死亡率估算偏高。為更好的量化干旱帶來的實(shí)際后果,在今后的研究中應(yīng)加強(qiáng)對森林生物量和碳儲量變化的分析。

Peng等2011年對加拿大北部森林進(jìn)行了研究,結(jié)果顯示在海拔在500—1200m的范圍間干旱發(fā)生后,海拔是影響樹木死亡的一個因素,并且死亡率隨海拔增高而增加[18]；同樣van Mantgem等2009年在對美國西部樹木死亡率的研究中也證明了在1000—2000m的海拔范圍間,樹木的死亡率隨海拔升高逐漸增大[3]。這與本研究的結(jié)果不一致。本文發(fā)現(xiàn)在干旱前和干旱期,海拔低于100m的樹木死亡率都大于海拔高于100m的值,且在干旱期間更為明顯。這可能是因?yàn)?低海拔的地方溫度較高海拔的地方高,在溫度高的地方干旱效應(yīng)有所增強(qiáng)造成的；而在干旱后期則表現(xiàn)為海拔100m以上的樹木死亡率更高,這可能是由于干旱的滯后效應(yīng)導(dǎo)致的。

4.2 樹木死亡差異的形成原因和干旱和植物競爭對樹木死亡影響的復(fù)雜性

本研究中,在2004—2013年不同死因造成的樹木死亡數(shù)量各不相同,由蟲災(zāi)、動物啃食導(dǎo)致樹木死亡的數(shù)量較少,而致死數(shù)量級較大的原因有天氣、競爭、疾病、火災(zāi)。Lugo和Oliva等從生理角度研究了病原體與樹木的營養(yǎng)關(guān)系,研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)在干旱后,樹木疾病可加速樹木的死亡[27—28],這與本研究的結(jié)果一致,本研究中干旱過后的2011—2013年,因疾病致死的樹大幅增多；此外,火災(zāi)致死的樹木在2011年達(dá)到了最多,圖4中顯示了因干旱引起火災(zāi)和疾病導(dǎo)致樹木的死亡急劇增加,說明在天氣干旱時,火災(zāi)的發(fā)生頻率會增多,并且造成了樹木對疾病的抵抗力下降,也會導(dǎo)致樹木因染病而死亡。樸世龍等的研究中指出干旱會使得火災(zāi)頻率或強(qiáng)度增加,造成生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能的下降[29],這與本研究的結(jié)果一致；本研究圖4中還顯示由于動物啃食所造成的死樹的變化率在大旱期間降低,這是因?yàn)樵谟龅礁珊的攴莸臅r候,很多動物都會減少繁殖,進(jìn)而使得樹木因動物啃食而死亡的數(shù)量也減少,Martin等的研究針對熱帶鳴禽的生存率和繁殖率之間的關(guān)系進(jìn)行了研究,最終總結(jié)出了天氣干旱會導(dǎo)致動物繁殖率降低、生存率提高的結(jié)論,這項(xiàng)結(jié)論同樣適用于很多其它動物[30],這與本研究結(jié)果一致。

Laurance等研究了亞馬遜的熱帶森林死亡率,研究結(jié)果顯示樹種間對資源(如CO2和光照等)的競爭加劇而導(dǎo)致樹木死亡率增高[31]。這與本研究的結(jié)果不同,這可能是由于Laurance等的研究對象為亞馬遜地區(qū)的原始熱帶雨林,群落的物種組成復(fù)雜,群落內(nèi)的樹木大小及密度和美國德州東部的亞熱帶森林群落差異較大造成的。本研究的結(jié)果支持van Mantgem等美國西部樹木死亡率的增加不是由于競爭作用的加劇造成的,而可能是由于區(qū)域性的干旱和隨之而來的水分虧缺造成的結(jié)論[3]。在年度水平上,特大干旱發(fā)生的2011年和隨后的2012年,因干旱造成的樹木死亡遠(yuǎn)多于因植物間競爭造成的樹木死亡(圖5),而其他年份中因競爭導(dǎo)致的樹木死亡數(shù)量較天氣原因則略高一些。主成分分析表明干旱對樹木死亡率的影響較大,而競爭因素中的密度對其影響較小,在干旱期,樹木的死亡率與林地年齡、樹木基面積、森林密度均無關(guān)系,僅與平均調(diào)查間隔時間相關(guān),所以干旱比競爭對樹木死亡的影響更大。

主成分分析表明干旱長度和干旱強(qiáng)度對樹木死亡率的影響基本相當(dāng),與Gustafson等在美國五大湖地區(qū)的四個干旱敏感樹種的干旱脅迫措施和死亡率之間關(guān)系的結(jié)論不同。他們發(fā)現(xiàn)干旱長度對樹木的影響要比干旱強(qiáng)度大[17]。這可能是由于他們研究地區(qū)于美國五大湖地區(qū),對干旱敏感的四個樹種的觀測時間尺度較短,而本文針對20年來德州東部林區(qū)的多個樹種,兩個研究區(qū)氣候差異很大,森林類型各異,而且不同樹種耐受干旱的程度也有所不同,都會導(dǎo)致研究結(jié)果有所差異。

5 結(jié)論

在調(diào)查周期水平上,旱后的樹木死亡率明顯高于旱前,有明顯的滯后效應(yīng),且存在較顯著的樹種和區(qū)域分異。由于滯后效應(yīng),樹木死亡率還表現(xiàn)為在干旱后期死亡率略高于旱中。在年度水平上,樹木在干旱發(fā)生的2011年死亡率最高,干旱之后的2年樹木死亡率仍然較高,可見干旱對樹木死亡的直接的和延續(xù)影響。干旱發(fā)生后,疾病、火災(zāi)等造成樹木死亡的數(shù)量也明顯增多,說明干旱還帶來了一系列的其它干擾因素的間接影響。多種干擾相互疊加和耦合,進(jìn)一步造成了樹木的延續(xù)死亡。干旱相較樹木間競爭對樹木死亡的影響大,干旱強(qiáng)度和干旱長度對樹木死亡的影響基本相當(dāng)。樹木干旱期間所形成的死亡格局分析表明樹木所在地理區(qū)域、林地起源、樹木大小和物種之間分布情況各不相同,形成了德州東部森林死亡的復(fù)雜格局。本研究所揭示了干旱對德州東部森林影響的中長期延續(xù)效應(yīng)和樹木死亡過程的復(fù)雜性,為更準(zhǔn)確認(rèn)識旱后森林生態(tài)系統(tǒng)變化提供了科學(xué)依據(jù),有助于該區(qū)及鄰近區(qū)域抗旱措施制定和森林可持續(xù)經(jīng)營管理。

致謝：感謝山西大學(xué)張峰教授對本文數(shù)量分析部分提出的重要建議；感謝Texas A&M University-Kingsville對此項(xiàng)研究提供了前期研究經(jīng)費(fèi)和大力支持。