許兆穎 ,劉玉蘭 ,高星星 ,李若嬋 ,王文嬌 ,2,苗妍秀 ,2
(1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院,山西 太谷 030801;2.山西省設(shè)施蔬菜提質(zhì)增效協(xié)同創(chuàng)新中心,山西 太谷 030801)
鹽漬化土壤分布廣泛,全球現(xiàn)有鹽堿地面積約10 億hm2,我國(guó)鹽堿地總面積約2 700 萬(wàn)hm2,其中農(nóng)田670 萬(wàn)hm2[1-2]。設(shè)施栽培生產(chǎn)中,園藝設(shè)施的封閉性、不合理的灌溉和施肥方式等易造成土壤次生鹽漬化,限制作物正常生長(zhǎng)發(fā)育,嚴(yán)重時(shí)甚至死亡[3]。鹽脅迫不僅限制種子萌發(fā),還引起植株生理代謝失調(diào),降低葉片光合效率,減少干物質(zhì)積累,降低果實(shí)品質(zhì)和產(chǎn)量[4-7]。楊霄乾等[3]研究發(fā)現(xiàn),100~400 mmol/L NaCl 浸泡會(huì)引起紅粉番茄種子顯著降低種子發(fā)芽率,限制幼芽生長(zhǎng),阻礙種子萌發(fā)。崔紅利等[8]研究發(fā)現(xiàn),高鹽脅迫對(duì)小白菜造成嚴(yán)重的生理生化影響,丙二醛含量、抗氧化酶活性和脯氨酸含量顯著增加,而小白菜幼苗鮮質(zhì)量顯著降低。
光質(zhì)是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要光環(huán)境要素,其中,紅光和遠(yuǎn)紅光比值(R∶FR)對(duì)蔬菜的生長(zhǎng)發(fā)育、生理代謝、產(chǎn)量和品質(zhì)起到重要的調(diào)控作用。已有研究表明,人工光源中常用的白色LED 燈R∶FR 的值在 7 左右,植被覆蓋下的 R∶FR 值大多為0.09~0.7[9]。黃薪歷等[10]研究表明,白天降低R∶FR值能顯著增加番茄莖和葉中赤霉素和生長(zhǎng)素含量,但降低單果質(zhì)量和葉片葉綠素含量。ZHEN等[11]研究發(fā)現(xiàn),降低R∶FR 值能增強(qiáng)生菜葉片凈光合速率和PSⅡ?qū)嶋H光化學(xué)效率,有效提升光合作用。R∶FR不僅參與植株的光形態(tài)建成,還能緩解生物脅迫和非生物脅迫給植物帶來(lái)的傷害[12-13]。CAO等[14]研究表明,降低R∶FR 值能顯著提高番茄幼苗的株高、全株干質(zhì)量和葉片凈光合速率,有效促進(jìn)番茄植株生長(zhǎng)。于捷等[15]研究表明,降低R∶FR值能顯著增加鹽脅迫下番茄葉片和根系中滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量和抗氧化酶活性,降低活性氧和相對(duì)電解質(zhì)滲透率,增強(qiáng)番茄幼苗的抗氧化能力。然而,目前鹽脅迫下R∶FR對(duì)番茄果實(shí)品質(zhì)方面的研究尚不清晰。
番茄(Lycopersicon eseulentumMill.)是我國(guó)廣泛種植的設(shè)施蔬菜之一,不僅營(yíng)養(yǎng)豐富、口感好,還能為人們提供大量天然維生素、礦質(zhì)元素、纖維素等,具有非常好的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值和保健價(jià)值,但鹽脅迫極易導(dǎo)致番茄植株生長(zhǎng)緩慢、果實(shí)品質(zhì)下降。因此,本試驗(yàn)以番茄為試材,研究不同R∶FR 值對(duì)鹽脅迫下番茄植株生長(zhǎng)和果實(shí)品質(zhì)的影響,旨在為番茄抗鹽栽培提供理論依據(jù)。
供試番茄品種為Micro-Tom,由山西農(nóng)業(yè)大學(xué)基礎(chǔ)系許小勇老師惠贈(zèng)。
番茄種子經(jīng)過(guò)溫湯浸種、28 ℃催芽后,播種于裝滿(mǎn)沃德育苗基質(zhì)的小方盆(10 cm×10 cm)中,放置于人工氣候室中培養(yǎng),白天溫度為28 ℃,夜間溫度為18 ℃,光強(qiáng)為250μmol(/m·2s),光周期為12 h/d,澆灌1 倍日本山崎番茄配方營(yíng)養(yǎng)液,每株每2 d 澆灌8 mL 營(yíng)養(yǎng)液。番茄果實(shí)進(jìn)入白熟期后開(kāi)始處理,共 6 個(gè)處理,即HL.對(duì)照,R∶FR=7,0 mmol/L NaCl;HM. R∶FR=7,50 mmol/L NaCl;HH. R∶FR=7,100 mmol/L NaCl;LL.R∶FR=0.7,0 mmol/L NaCl;LM. R∶FR=0.7,50 mmol/L NaCl;LH. R∶FR=0.7,100 mmol/L NaCl。其中,紅光和遠(yuǎn)紅光由LED燈提供,紅光波長(zhǎng)600~700 nm,波峰為660 nm;遠(yuǎn)紅光波長(zhǎng)700~800 nm,波峰為730 nm。處理24 d 后在果實(shí)完熟期開(kāi)始測(cè)定番茄生長(zhǎng)和生理指標(biāo)。每個(gè)處理3次重復(fù),每次重復(fù)4棵苗。
1.3.1 番茄植株生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定 稱(chēng)量番茄果實(shí)、葉片、莖、根鮮質(zhì)量,并計(jì)算出全株鮮質(zhì)量。隨后將植株放入烘箱105 ℃殺青,80 ℃烘干稱(chēng)量全株干質(zhì)量。
1.3.2 番茄果實(shí)外在品質(zhì)測(cè)定 單果質(zhì)量采用電子秤稱(chēng)量,果實(shí)橫縱徑采用游標(biāo)卡尺測(cè)量并計(jì)算出果實(shí)的果形指數(shù),果實(shí)硬度采用GI-1 型果實(shí)硬度計(jì)進(jìn)行測(cè)定。
1.3.3 番茄果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)測(cè)定 采用DR101 數(shù)顯糖度計(jì)測(cè)定可溶性固形物含量,采用蒽酮比色法測(cè)定番茄果實(shí)可溶性糖含量[16],采用考馬斯亮藍(lán)G-250 染色法測(cè)定果實(shí)可溶性蛋白含量,采用酸堿滴定法測(cè)定有機(jī)酸含量[17],采用2,6-二氯酚靛酚法測(cè)定果實(shí)Vc含量,采用石油醚法測(cè)定番茄紅素含量[18]。
1.3.4 番茄果實(shí)礦質(zhì)元素測(cè)定 采用濃硝酸-過(guò)氧化氫消煮法進(jìn)行處理,采用AA-6200原子吸收分光光度計(jì)(日本島津)原子吸收光譜法測(cè)定番茄果實(shí)中Ca、K、Mg、Fe、Zn、Cu、Mn含量[19]。
原始數(shù)據(jù)采用Excel 進(jìn)行記錄,采用SPSS 中的Duncan檢驗(yàn)法進(jìn)行多組樣本間差異顯著性分析。
由表1 可知,與HL 處理相比,HH 處理的番茄葉片鮮質(zhì)量顯著降低17.14%(P<0.05),說(shuō)明鹽脅迫抑制番茄葉片生長(zhǎng)。與HM 處理相比,LM 處理的番茄葉片鮮質(zhì)量顯著升高18.74%,全株干質(zhì)量顯著升高28.02%(P<0.05)??梢?jiàn),添加低R∶FR能有效緩解鹽脅迫對(duì)植株生長(zhǎng)的抑制現(xiàn)象。
表1 鹽脅迫下不同R∶FR值對(duì)番茄植株生長(zhǎng)指標(biāo)的影響Tab.1 Effect of different R∶FR on growth indexes of tomato plants under salt stress
果實(shí)的外在品質(zhì)指標(biāo)直接反映果實(shí)的商品品質(zhì)。由圖1可知,與HL處理相比,HM和HH處理下番茄果實(shí)的果形指數(shù)分別顯著提高4.24%和6.54%(P<0.05),說(shuō)明鹽脅迫顯著提高番茄果實(shí)的果形指數(shù)。與HM處理相比,LM處理的番茄單果質(zhì)量顯著提高15.92%,果形指數(shù)顯著降低2.20%(P<0.05);與HH處理相比,LH處理的番茄單果質(zhì)量顯著提高20.5%,果形指數(shù)和果實(shí)硬度分別顯著降低3.80%和17.98%(P<0.05)。說(shuō)明鹽脅迫添加低R∶FR 能顯著增加番茄果實(shí)的單果質(zhì)量,降低果形指數(shù)。
番茄果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)指標(biāo)反映番茄的食用品質(zhì)、營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)和加工品質(zhì),是果實(shí)品質(zhì)優(yōu)劣的重要指標(biāo)。由圖2可知,與HL處理相比,HM和HH處理的番茄果實(shí)中可溶性固形物含量分別顯著上升23.12%和21.11%,可溶性糖含量分別顯著下降30.27%和33.71%,HH處理的可溶性蛋白質(zhì)和番茄紅素含量分別顯著下降20.41%和34.61%(P<0.05),說(shuō)明鹽脅迫顯著降低番茄果實(shí)的內(nèi)在品質(zhì)。與HM 處理相比,LM 處理的番茄果實(shí)中可溶性固形物含量顯著降低17.55%,而可溶性糖和Vc 含量分別顯著增加64.34%和38.53%(P<0.05);與HH處理相比,LH 處理的番茄果實(shí)中可溶性固形物含量顯著降低17.84%,而可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、Vc和番茄紅素含量分別顯著增加38.40%、76.83%、37.49%和29.95%(P<0.05)。說(shuō)明鹽脅迫下添加低R∶FR 能顯著降低番茄果實(shí)的可溶性固形物,但提高可溶性糖和Vc含量。
由表2可知,與HL處理相比,HM和HH處理的番茄果實(shí)中Fe 含量分別顯著下降44.00% 和49.64%(P<0.05),說(shuō)明鹽脅迫顯著降低番茄果實(shí)Fe含量。與HM處理相比,LM處理的番茄果實(shí)中Fe含量顯著提高45.63%(P<0.05);與HH 處理相比,LH 處理的番茄果實(shí)中K 和Zn 含量分別顯著提高15.41%、262.44%(P<0.05)??梢?jiàn),鹽脅迫下添加低R∶FR能顯著提升番茄果實(shí)礦質(zhì)元素含量。
表2 鹽脅迫下不同R∶FR值對(duì)番茄果實(shí)礦質(zhì)元素的影響Tab.2 Effect of different R∶FR on mineral elements of tomato fruit under salt stress
鹽脅迫下添加低R∶FR 顯著促進(jìn)番茄植株生長(zhǎng)。本試驗(yàn)中,與HL 處理相比,HH 處理的葉鮮質(zhì)量顯著降低,這說(shuō)明鹽脅迫會(huì)抑制番茄植株生長(zhǎng),這與前人在黃瓜[20]、馬鈴薯[21]上的研究結(jié)果基本一致。這主要是由于鹽脅迫傷害番茄葉片的光合機(jī)能,降低番茄葉片光合速率,減少碳水化合物積累,造成葉片鮮質(zhì)量降低[22]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),與HM 處理相比,LM 處理的番茄葉鮮質(zhì)量和全株干質(zhì)量顯著增加,說(shuō)明添加低R∶FR 能顯著緩解鹽脅迫對(duì)番茄植株生長(zhǎng)的抑制效應(yīng),這可能是由于低R∶FR 能提高鹽脅迫下番茄葉片光合作用,促進(jìn)碳水化合物積累和植株干物質(zhì)積累[14]。
鹽脅迫下添加低R∶FR值顯著提高番茄果實(shí)外在品質(zhì)。周俊國(guó)等[23]研究表明,鹽脅迫會(huì)降低嫁接黃瓜的單果質(zhì)量,增加果實(shí)畸形率。本試驗(yàn)中,與HL 處理相比,HM 和HH 處理顯著增加番茄果實(shí)的果形指數(shù),而鹽脅迫下添加低R∶FR(LM處理比HM處理,LH 處理比HH 處理)能有效增加番茄單果質(zhì)量,降低果形指數(shù),有利于番茄果實(shí)外在品質(zhì)形成。這主要是因?yàn)辂}脅迫顯著降低葉片凈光合速率,促進(jìn)蔗糖和淀粉分解,降低番茄果實(shí)中的淀粉含量,而鹽脅迫下添加低R∶FR 能提高葉片中光合作用,促進(jìn)碳水化合物合成并轉(zhuǎn)移到果實(shí)中大量積累[24]。
鹽脅迫下添加低R∶FR可顯著提高番茄果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)。大量研究表明,鹽脅迫顯著降低果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)。周俊國(guó)等[23]研究表明,鹽脅迫會(huì)降低嫁接黃瓜果實(shí)Vc、游離氨基酸和可溶性糖含量,但增加纖維素含量。李曉慶等[25]研究表明,鹽脅迫顯著降低杜梨吸收根中的可溶性糖含量。本試驗(yàn)中,與HL處理相比,HM 處理的番茄果實(shí)可溶性糖含量顯著下降,HH 處理的可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、番茄紅素含量顯著下降,說(shuō)明鹽脅迫顯著降低了番茄果實(shí)內(nèi)在品質(zhì),這可能是因?yàn)辂}脅迫引起植株代謝紊亂,O2-·和H2O2快速積累,破壞細(xì)胞生長(zhǎng),造成果實(shí)品質(zhì)下降[26-27]。而鹽脅迫下添加低R∶FR能有效提升番茄果實(shí)的可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、有機(jī)酸、Vc和番茄紅素含量,有利于番茄果實(shí)內(nèi)在品質(zhì)形成。這可能是因?yàn)榈蚏∶FR 引起光敏色素構(gòu)型發(fā)生變化,通過(guò)光信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑誘導(dǎo)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)積累,同時(shí)促進(jìn)果實(shí)品質(zhì)形成,最終有效緩解鹽脅迫帶來(lái)的傷害[28-29]。
鹽脅迫下添加低R∶FR能顯著影響番茄果實(shí)礦質(zhì)元素含量。本試驗(yàn)中,鹽脅迫顯著降低番茄果實(shí)Fe 含量,這可能是由于鹽脅迫抑制植株對(duì)Fe 的吸收,造成番茄果實(shí)中礦質(zhì)離子失衡,而低R∶FR有效緩解離子失衡現(xiàn)象,促進(jìn)Fe大量積累,有助于光合作用的光反應(yīng)中光合電子傳遞鏈的順利進(jìn)行,促進(jìn)碳水化合物的大量積累[30]。
綜上所述,鹽脅迫顯著降低番茄果實(shí)的可溶性糖和Fe 含量,而顯著提高果形指數(shù)和可溶性固形物含量;而添加低R∶FR 有效緩解鹽脅迫對(duì)番茄果實(shí)帶來(lái)的不良影響,顯著提高番茄果實(shí)的單果質(zhì)量、可溶性糖和Vc含量,并顯著降低果形指數(shù)和可溶性固形物含量,有效提升番茄果實(shí)品質(zhì)。