侯 磊，李靖濤，周 偉，南芝潤(rùn)，張 杰，惠國(guó)強(qiáng)，田懷澤

（1.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 玉米研究所，山西忻州034000；2.陽城縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，山西陽城048100；3.山西農(nóng)業(yè)大學(xué) 山西功能食品研究院，山西 太原 030031）

糯玉米起源于我國(guó)，隨著對(duì)其不斷研究、推廣及開發(fā)，我國(guó)的糯玉米產(chǎn)業(yè)發(fā)展迅速，種植面積達(dá)到了74萬hm2[1]，品種品質(zhì)大幅提升，產(chǎn)業(yè)效益顯著增加。在口感方面，糯玉米具有糯、甜、香、嫩等特點(diǎn)[2]。因其籽粒中的淀粉幾乎100%為支鏈淀粉[3]，且富含維生素B、維生素E和賴氨酸等氨基酸，糯玉米具有較高的營(yíng)養(yǎng)保健價(jià)值及工業(yè)利用價(jià)值[4]。

在一定的生態(tài)環(huán)境中，適宜的播期有助于提高糯玉米品質(zhì)和產(chǎn)量。肖堯等[5]研究指出，早播能夠提高春玉米開花期的光合特性。徐田軍等[6]研究了不同播期條件下玉米的籽粒灌漿特性，隨著播期的推遲，玉米最大灌漿速率所需的時(shí)間提前，干物質(zhì)積累量減少，產(chǎn)量受播期影響顯著。玉米棒三葉（穗位葉和結(jié)實(shí)雌穗上下節(jié)的葉片）對(duì)干物質(zhì)積累特別是產(chǎn)量形成非常重要[7]。細(xì)胞的保護(hù)酶活性、葉綠素含量、過氧化產(chǎn)物和GSH等非酶類抗氧化劑均已被作為玉米在逆境脅迫下的生理響應(yīng)指標(biāo)[8-13]。

關(guān)于播期對(duì)糯玉米棒三葉生理特性、籽粒品質(zhì)及產(chǎn)量影響的研究相對(duì)較少，2018 年筆者調(diào)查了2 個(gè)糯玉米品種在不同播期下的葉綠素含量、過氧化物酶（POD）、丙二醛（MDA）和還原型谷胱甘肽（GSH）等生理指標(biāo)和蛋白質(zhì)、淀粉和粗纖維等主要成分及產(chǎn)量的變化，以期為糯玉米適時(shí)播種提高產(chǎn)量和品質(zhì)提供理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)在山西省太谷縣山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)作站玉米試驗(yàn)地（112°48′E，37°36′N）進(jìn)行。該地區(qū)平均海拔約800 m，年平均氣溫9.7 ℃，年降水量461.9 mm，主要集中在6—8月。全年日照時(shí)數(shù)平均為2 530.8 h，輻射總量為545～581 kJ/cm2，年平均無霜期151 d，年平均蒸發(fā)量為718.4 mm。試驗(yàn)地土壤肥力如表1所示。

表1 試驗(yàn)地基本理化性狀Tab.1 Fundamental physical and chemical properties of basic subsoil in experimental field

1.2 試驗(yàn)材料

供試糯玉米品種為晉糯18號(hào)、晉糯20號(hào)，其有效積溫分別為2 250、2 200 ℃左右，購(gòu)買于山西大豐種業(yè)有限公司。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用二因素裂區(qū)設(shè)計(jì)，主區(qū)為糯玉米品種，設(shè)晉糯18 號(hào)和晉糯20 號(hào)2 個(gè)水平；副區(qū)為播期，設(shè)B1（4月26日）、B2（5月10日）、B3（5月24日）、B4（6月7日）、B5（6月21日）和B6（7月5日）6個(gè)水平，共12 個(gè)處理，每個(gè)處理3 次重復(fù)。小區(qū)面積為25 m2（5 m×5 m），設(shè)9行，行距60 cm，株距30 cm。

1.4 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.4.1 生理指標(biāo)的測(cè)定 選取有代表性植株抽雄后的棒三葉葉片進(jìn)行各項(xiàng)生理指標(biāo)的測(cè)定[14]，取樣日期如表2所示。采用丙酮-乙醇混合浸提法分別在波長(zhǎng)為663、645 nm下測(cè)定葉綠素a和葉綠素b的含量；采用愈創(chuàng)木酚法在波長(zhǎng)為470 nm 下進(jìn)行過氧化物酶（POD）活性測(cè)定；采用硫代巴比妥酸（TBA）法在波長(zhǎng)為 532、600 nm 下進(jìn)行丙二醛（MDA）含量測(cè)定；采用二硫代二硝基苯甲酸（DTNB）與GSH 顯色法在波長(zhǎng)412 nm 下進(jìn)行還原型谷胱甘肽（GSH）含量測(cè)定。

表2 不同播期糯玉米棒三葉活性的取樣日期Tab.2 Sampling date of three-ear-leaves in different sowing dates of waxy maize

1.4.2 產(chǎn)量的測(cè)定 每個(gè)小區(qū)取中間2 行收獲并測(cè)產(chǎn)。

1.4.3 品質(zhì)指標(biāo)的測(cè)定 使用近紅外谷物分析儀（波通，DA 7250）測(cè)定籽粒中蛋白質(zhì)、淀粉和粗纖維等主要成分的含量。

1.5 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2003進(jìn)行原始數(shù)據(jù)處理，采用Origin 2018軟件繪圖，采用SPSS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同播期下糯玉米棒三葉生理指標(biāo)、籽粒品質(zhì)及產(chǎn)量

由表3可知，不同播期對(duì)糯玉米棒三葉生理指標(biāo)、籽粒品質(zhì)及產(chǎn)量有顯著影響（P＜0.05）。隨著播種日期的推遲，葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和GSH含量呈遞減趨勢(shì)，B1、B2播期顯著高于其他播期。葉綠素a/b呈先升高后降低的變化趨勢(shì)，B5播期的糯玉米葉綠素a/b 達(dá)到最大，并顯著高于B1、B2、B3 播期，分別增加 20.25%、12.20%、12.74%。玉米棒三葉POD 活性、MDA 含量均隨播期的推遲呈遞減趨勢(shì)，B1、B2 和 B3 播期的糯玉米 POD 活性顯著高于其他播期，其中，B1 播期POD 活性比B6播期高23.66%；B1播期糯玉米MDA 含量顯著高于其他播期，分別增加18.45%、56.41%、93.65%、134.62%、165.22%。籽粒蛋白質(zhì)、淀粉、粗纖維等主要成分含量和產(chǎn)量均隨播期的推遲呈先升高后降低趨勢(shì)，分別在B2、B4、B3 和B3 播期達(dá)到最高，在B5、B1、B6 和 B6 播期下最低，增幅分別為 3.28%、1.15%、5.55%和96.24%。說明播期能夠影響糯玉米棒三葉生理生化反應(yīng)、籽粒品質(zhì)變化及產(chǎn)量。

表3 不同播期下糯玉米棒三葉生理指標(biāo)、籽粒主要成分含量及產(chǎn)量Tab.3 Physiological indexes of three-ear-leaves，main components contents and yield in different sowing dates of waxy maize

2.2 不同糯玉米品種的棒三葉生理指標(biāo)、籽粒品質(zhì)及產(chǎn)量

2 個(gè)糯玉米品種（晉糯18 號(hào)和晉糯20 號(hào)）的棒三葉生理指標(biāo)、籽粒主要成分以及產(chǎn)量比較分析情況如表4所示。

表4 不同糯玉米品種的棒三葉生理指標(biāo)、籽粒主要成分及產(chǎn)量Tab.4 Physiological indexes of three-ear-leaves，main components contents and yield in different waxy maize varieties

從表4可以看出，晉糯20號(hào)棒三葉葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素含量及籽粒蛋白質(zhì)、粗纖維含量顯著高于晉糯18 號(hào)，分別增加17.14%、17.24%、17.16%、1.49%和11.30%。葉綠素a/b 和POD 活性在2 個(gè)品種之間差異不顯著。晉糯18 號(hào)棒三葉MDA、GSH 含量及籽粒淀粉含量、產(chǎn)量顯著高于晉糯 20 號(hào)，增幅分別為 15.28%、7.50%、1.39% 和14.57%。說明不同品種特性影響了糯玉米棒三葉生理指標(biāo)、籽粒品質(zhì)變化及產(chǎn)量的差異。

2.3 播期與品種互作對(duì)糯玉米棒三葉生理指標(biāo)及籽粒產(chǎn)量、品質(zhì)的影響

2.3.1 播期與品種互作對(duì)糯玉米棒三葉葉綠素含量的影響 由圖1 可知，2 個(gè)糯玉米品種棒三葉的葉綠素a、葉綠素b 和總?cè)~綠素含量均隨著播期的推遲呈逐漸降低趨勢(shì)，均在B1播期達(dá)到最高，在B6播期最低，其中，晉糯18號(hào)棒三葉的葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量增幅分別為43.58%、82.30%和50.29%，晉糯20 號(hào)的增幅分別為75.87%、89.72%和78.46%。晉糯18號(hào)棒三葉葉綠素a/b呈B5＞B6＞B4＞B2＞B3＞B1 的變化，其中，B5 播期顯著高于B1、B2和B3播期，較B1播期增加33.69%；晉糯20號(hào)棒三葉葉綠素a/b不同播期下沒有顯著性差異。播期與品種互作對(duì)糯玉米棒三葉葉綠素a、葉綠素b、總?cè)~綠素和葉綠素a/b 影響均達(dá)到顯著水平（P＜0.05）。晉糯20 號(hào)在B1 播期下葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量比晉糯18號(hào)在B6播期下分別增加了 82.56%、114.63%和88.14%。B1、B2、B3、B4 播期下晉糯20號(hào)棒三葉總?cè)~綠素含量顯著高于晉糯18 號(hào)，分別增加25.42%、25.07%、19.03%、9.46%。晉糯18號(hào)在B5播期下葉綠素a/b比晉糯20號(hào)在B1播期下增加了24.99%。

2.3.2 播期與品種互作對(duì)糯玉米棒三葉POD 活性的影響 由圖2 可知，2 個(gè)糯玉米品種棒三葉POD活性隨著播期的推遲均呈現(xiàn)逐漸降低趨勢(shì)。晉糯18號(hào)POD活性在B1播期下顯著高于B6播期，增幅為23.17%。晉糯20 號(hào)POD 活性在B1 播期下顯著高于B5、B6 播期，其中，較B6 播期高24.12%。2 個(gè)糯玉米品種棒三葉POD 活性在同一播期條件下均無顯著性差異，但播期與品種互作對(duì)糯玉米棒三葉POD活性影響達(dá)到顯著水平（P＜0.05），其中，晉糯18號(hào)在B1播期下POD 活性比晉糯20號(hào)在B6播期下增加了26.63%。

2.3.3 播期與品種互作對(duì)糯玉米棒三葉MDA含量的影響 從圖3 可以看出，2 個(gè)糯玉米品種棒三葉MDA 含量隨著播期的推遲均呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢(shì)。晉糯18號(hào)的MDA含量在B1播期下顯著高于其他5 個(gè)播期，分別增加了23.36%、59.04%、85.92%、140.00%、164.00%。晉糯20號(hào)MDA含量在B1播期下顯著高于B3、B4、B5、B6播期，分別增加了54.79%、105.45%、130.61%、169.05%。2 個(gè)糯玉米品種棒三葉MDA含量在同一播期條件下均無顯著性差異，但播期與品種互作對(duì)糯玉米棒三葉MDA 含量影響達(dá)到顯著水平（P＜0.05），其中，晉糯18 號(hào)在B1 播期下MDA 含量比晉糯20 號(hào)在B6 播期下增加了214.29%。

2.3.4 播期與品種互作對(duì)糯玉米棒三葉GSH 含量的影響 由圖4 可知，2 個(gè)糯玉米品種棒三葉GSH含量隨著播期的推遲基本呈現(xiàn)逐漸降低趨勢(shì)。晉糯18號(hào)B1、B2、B3播期GSH含量顯著高于B4、B5、B6 播期，其中，B1 播期較 B6 播期高 70.97%。晉糯20 號(hào) B1、B2 播期 GSH 含量顯著高于 B4、B5、B6 播期，其中，B1播期較B6播期高90.86%。2個(gè)糯玉米品種棒三葉GSH 含量在同一播期條件下均無顯著性差異，但播期與品種互作對(duì)糯玉米棒三葉GSH含量影響達(dá)到顯著水平（P＜0.05），其中，晉糯18號(hào)在B1 播期下GSH 含量比晉糯20 號(hào)在B6 播期下增加了89.29%。

2.3.5 播期與品種互作對(duì)糯玉米籽粒品質(zhì)的影響 從圖5可以看出，晉糯18號(hào)籽粒蛋白質(zhì)含量隨著播期的推遲基本呈現(xiàn)逐漸降低趨勢(shì)，B1、B2播期籽粒蛋白質(zhì)含量顯著高于其他播期，其中，B2播期較B5 播期高3.46%；晉糯20 號(hào)籽粒蛋白質(zhì)含量隨著播期的推遲基本呈現(xiàn)先降低后升高趨勢(shì)，B4、B5 播期顯著低于其他播期，其中，B4 播期較B2 播期低3.21%。2個(gè)糯玉米品種籽粒淀粉含量隨著播期的推遲基本呈現(xiàn)先上升后降低趨勢(shì)，同一品種在不同播期下無顯著性差異。晉糯18號(hào)籽粒淀粉含量在B1、B2、B3、B4、B5播期下顯著高于晉糯20號(hào)，增幅達(dá)1.36%～1.98%。2個(gè)糯玉米品種籽粒粗纖維含量隨著播期的推遲基本呈現(xiàn)先上升后降低趨勢(shì)，同一品種在不同播期下無顯著性差異；晉糯20 號(hào)籽粒粗纖維含量在6個(gè)播期下顯著高于晉糯18號(hào)，增幅達(dá)10.21%～12.35%，播期與品種互作對(duì)糯玉米籽粒蛋白質(zhì)、淀粉和粗纖維等主要成分影響均達(dá)到顯著水平（P＜0.05），其中，晉糯20 號(hào)在B1 播期下蛋白質(zhì)和粗纖維含量比晉糯18號(hào)在B6播期下分別增加了3.96%和15.46%，晉糯18 號(hào)在B5 播期下淀粉含量比晉糯20號(hào)在B1播期下增加了2.86%。

2.3.6 播期與品種互作對(duì)糯玉米產(chǎn)量的影響 從圖6可以看出，晉糯18號(hào)和晉糯20號(hào)這2個(gè)糯玉米品種的產(chǎn)量均隨著播期的推遲基本呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)，均在B3 播期達(dá)到最高，在B6 播期最低，增幅分別為89.36%和104.75%。2 個(gè)糯玉米品種產(chǎn)量在同一播期下均有顯著性差異，晉糯18 號(hào)產(chǎn)量在B5 播期下顯著低于晉糯20 號(hào)，在B1、B2、B3、B4、B6播期下產(chǎn)量均顯著高于晉糯20號(hào)，增幅分別是 9.15%、30.45%、14.17%、17.46%、23.45%。播期與品種互作對(duì)糯玉米產(chǎn)量影響顯著（P＜0.05），其中，晉糯18號(hào)在B3播期下產(chǎn)量比晉糯20號(hào)在B6播期下增加了133.76%。

3 討論

葉綠素是植物光合作用最主要因子，其可以將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，其中葉綠素a、葉綠素b共同發(fā)揮重要作用，葉綠素含量的多少會(huì)直接影響對(duì)光能的吸收和轉(zhuǎn)換，從而影響作物產(chǎn)量[15]。高永剛等[16]研究發(fā)現(xiàn)，玉米葉片葉綠素含量隨播期的推遲呈先增后降變化。本研究表明，播期和品種對(duì)糯玉米棒三葉葉綠素含量影響顯著。隨著播期的推遲，糯玉米葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素含量顯著下降，說明適時(shí)早播能夠增加葉綠素含量，與上述研究結(jié)果不一致的原因可能是B3 和B4 播期的糯玉米棒三葉在7月上中旬取樣，此階段受到高溫和持續(xù)強(qiáng)降水量等影響，造成葉綠素含量降低和葉片早衰，不利于糯玉米葉片的生長(zhǎng)[17]。晚播會(huì)造成糯玉米棒三葉葉綠素含量降低，影響葉片光合作用，可能是因?yàn)樯轿魇≈胁康貐^(qū)糯玉米生長(zhǎng)發(fā)育后期氣溫較低，降水量持續(xù)較少，不利于葉片的生長(zhǎng)，進(jìn)而影響干物質(zhì)積累，與唐江華等[18]、段里成等[19]和魏雯雯等[20]研究結(jié)果基本一致。晉糯20 號(hào)葉綠素含量顯著高于晉糯18號(hào)，說明晉糯20號(hào)光合能力較強(qiáng)，利于干物質(zhì)積累。因此，山西省中部地區(qū)糯玉米適當(dāng)早播（B2 和B3 播期）能夠有效避開抽雄期高溫、持續(xù)強(qiáng)降水量以及生育后期低溫等不利影響。

丙二醛（MDA）是脂膜過氧化物的產(chǎn)物，其與蛋白質(zhì)結(jié)合會(huì)引起膜蛋白變性，影響細(xì)胞的呼吸及代謝過程[21]，能夠間接反映出膜系統(tǒng)受損程度。崔洪秋等[22]研究發(fā)現(xiàn)，玉米苗期葉片MDA 含量在低溫脅迫作用下隨著播期的推遲呈現(xiàn)遞減趨勢(shì)，之后隨著低溫脅迫的減緩，MDA 變化趨于平緩。本研究表明，糯玉米棒三葉MDA 含量受播期和品種影響較顯著。隨著播期的推遲，MDA含量顯著下降，與上述研究結(jié)果基本一致。說明適時(shí)晚播（B3 和B4播期）引起葉片膜系統(tǒng)損傷程度較小，可能是B1和B2播期的糯玉米棒三葉在6月中下旬取樣，此階段降水量持續(xù)較少，引起植株體內(nèi)活性氧大量積累，膜脂過氧化物產(chǎn)物MDA 含量增加，后期降水量明顯增加，膜脂過氧化程度也相應(yīng)減弱，與張仁和等[10]在干旱脅迫對(duì)玉米苗期葉片光合作用和保護(hù)酶的影響研究中提出的玉米葉片MDA含量隨干旱脅迫程度的增加呈升高趨勢(shì)的研究結(jié)果相近。晉糯20號(hào)MDA含量顯著低于晉糯18號(hào)，表明晉糯20號(hào)抗氧化能力較強(qiáng)，在干旱脅迫下植株通過提升酶活性來適應(yīng)干旱環(huán)境[23]。

過氧化物酶（POD）能與葉片保護(hù)酶系統(tǒng)共同作用，將體內(nèi)自由基有效地清除，與植物的抗逆能力密切相關(guān)[24]。本研究中，POD活性在B1、B2和B3這3個(gè)播期下變化不顯著，之后隨著播期的推遲而顯著降低，且2個(gè)糯玉米品種對(duì)POD活性影響不顯著，表明POD活性受播期影響較大?？赡苁窃缙诓シN使得糯玉米棒三葉受到干旱脅迫，引起植株體內(nèi)活性氧自由基較高，隨著膜脂過氧化程度的增加，通過POD保護(hù)酶的協(xié)同作用以消除其危害，與田又升等[25]、郭艷陽等[26]的研究結(jié)果相近。因此，山西省中部地區(qū)糯玉米適當(dāng)晚播（B3和B4播期）能夠有效避開抽雄期干旱等不利影響。

在自由基清除體系中，還原型谷胱甘肽（GSH）是非酶促防御體系的重要成員之一，其含量與植物抗逆能力密切相關(guān)[27]?？祰?guó)章等[28]指出，植株受到凍害脅迫時(shí)，應(yīng)激性物質(zhì)GSH含量會(huì)急劇上升。本研究表明，糯玉米棒三葉GSH含量受播期和品種影響較顯著。GSH 含量隨著播期的推遲基本呈現(xiàn)逐漸降低趨勢(shì)，可能是糯玉米在早期播種時(shí)受較低溫度和降水量較少等環(huán)境因素的影響，引起棒三葉應(yīng)激性物質(zhì)GSH 含量升高，隨著播期的推遲，受到的脅迫減弱，植株GSH 含量顯著降低。晉糯20 號(hào)GSH 含量顯著低于晉糯18 號(hào)，表明不同糯玉米品種棒三葉GSH 含量可能存在一定差異。GSH 作為一種應(yīng)激性物質(zhì)，極易受溫度、水分等環(huán)境因素的影響。因此，山西省中部地區(qū)糯玉米適當(dāng)晚播（B3和B4播期）有利于減弱其受到的環(huán)境脅迫，維持植株生長(zhǎng)。

蛋白質(zhì)、淀粉、粗纖維等主要成分含量是反映玉米籽粒品質(zhì)的重要指標(biāo)，光照、熱量和水分等氣候環(huán)境因素的利用效率在玉米生產(chǎn)過程中均可影響籽粒品質(zhì)。本研究表明，糯玉米籽粒蛋白質(zhì)、淀粉、粗纖維等主要成分含量均隨播期的推遲呈先升高后降低趨勢(shì)，可能是糯玉米在早期或晚期播種時(shí)受到低日均溫和降水量較少等環(huán)境因素的影響，不利于其合成，與許瀚林等[29]的研究結(jié)果相近。晉糯20號(hào)籽粒蛋白質(zhì)和粗纖維含量顯著高于晉糯18號(hào)，表明不同糯玉米品種的籽粒品質(zhì)存在一定差異。因此，山西省中部地區(qū)糯玉米適時(shí)早播（B2和B3播期）有利于避免受到低溫和干旱的影響，改善籽粒品質(zhì)。

增加花后光合產(chǎn)物積累并使之更多地分配到籽粒中是提高玉米產(chǎn)量的有效途徑。本研究表明，糯玉米產(chǎn)量隨播期推遲逐漸增加，2 個(gè)糯玉米品種在B3 播期下均能得到較高的干物質(zhì)積累，之后隨著播期繼續(xù)推遲，產(chǎn)量顯著降低，并在B6播期下達(dá)到最小值，與王志偉[30]的研究結(jié)果基本一致。可能是早期播種玉米苗期溫度較低，從而延緩玉米生育期，由于生育后期較高日均溫保證了籽粒成熟，但隨著播期進(jìn)一步推遲，難以滿足糯玉米生長(zhǎng)發(fā)育所需積溫，又因棒三葉葉綠素和POD活性逐步顯著降低，影響了葉片光合性能，較大程度上減弱了光合產(chǎn)物的積累。因此，山西省中部地區(qū)糯玉米適時(shí)早播（B3播期）有助于干物質(zhì)的積累，提高產(chǎn)量。

由于試驗(yàn)?zāi)晗藓推贩N限制，今后將在多年定點(diǎn)試驗(yàn)的基礎(chǔ)上增加品種選擇和相關(guān)氣象數(shù)據(jù)。

4 結(jié)論

適時(shí)早播（B2和B3播期）有利于糯玉米棒三葉葉綠素含量維持較高水平，增強(qiáng)光合作用能力，提高蛋白質(zhì)、淀粉、粗纖維等籽粒品質(zhì)和產(chǎn)量；適當(dāng)晚播（B3和B4播期）有利于糯玉米棒三葉POD 活性、MDA 含量、GSH含量維持較低水平，能夠減小膜脂過氧化程度，避免葉片膜系統(tǒng)受損。綜合考慮，山西省中部地區(qū)最適糯玉米品種為晉糯20 號(hào)，在B3播期（5月24日）左右播種最適宜。