謝芳騰， 劉海平， 張紅林， 汪雨萍， 蔣 龍， 張 璞， 歐陽春榮，謝建萍， 歐陽真程， 楊福權(quán)， 張家健， 何 勝， 章 萍， 鐘曉英

(1.贛州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所/國家水稻產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系贛州綜合試驗(yàn)站， 江西 贛州 341000；2.贛州市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局， 江西 贛州 341000)

目前，全球雜交水稻種植面積已累計(jì)超過5 億hm2，累計(jì)增產(chǎn)糧食6.25億kg，為世界糧食安全做出了重要貢獻(xiàn)[1]。兩系雜交水稻應(yīng)用快速提升，已成為雜交水稻重要的組成部分[2]。然而，隨著雜交水稻種植面積的擴(kuò)大，審定通過的雜交水稻品種也越來越多，突破性品種匱乏，雜交水稻單產(chǎn)徘徊不前已成為限制雜交水稻發(fā)展的重要因素[3]。以江西為例，江西是水稻種植大省，2018年江西省水稻播種面積僅次于湖南省和黑龍江省，位列全國第三位。2012—2017年江西審定通過的198個(gè)水稻品種中186個(gè)為雜交水稻品種，其中雜交早稻品種29個(gè)，平均單產(chǎn)7 585.53 kg/hm2，比對照增產(chǎn)3.45%。雜交中稻品種52個(gè)，平均單產(chǎn)9 019.78 kg/hm2，比對照增產(chǎn)4.40%。雜交晚稻品種105個(gè)，平均單產(chǎn)8 209.88 kg/hm2，比對照增產(chǎn)3.41%。在審定通過的190個(gè)早中晚稻品種(不含特種稻)中僅有1個(gè)品種的穗頸瘟抗性為5級，6個(gè)品種的穗頸瘟抗性為7級，剩余183個(gè)品種的穗頸瘟抗性均為9級，高感稻瘟病[4]。造成上述問題的主要原因是遺傳基礎(chǔ)狹窄，相似性品種普遍存在，不僅在產(chǎn)量上難以突破，還導(dǎo)致新育成的品種對病蟲害和不良環(huán)境的抵抗能力降低。若想進(jìn)一步提高雜交水稻品種的產(chǎn)量和抗性，當(dāng)務(wù)之急是進(jìn)行雜交稻親本的種質(zhì)創(chuàng)新，豐富水稻種質(zhì)資源的遺傳多樣性。本研究采用聚合育種與核輻射誘變育種相結(jié)合的方法創(chuàng)制新種質(zhì)資源，并對其進(jìn)行配合力分析，旨在為水稻種質(zhì)創(chuàng)新提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1不育系

田豐S和廣占63 S在不育時(shí)期分別與三系保持系D 57雜交，F(xiàn)2進(jìn)行輻射誘變，在M2選擇白化轉(zhuǎn)斑葉型突變體，在短日照低溫條件下自交結(jié)實(shí)，經(jīng)定向單株選擇，聚合水稻早熟、高產(chǎn)等優(yōu)良基因，最終育成具有白化葉色標(biāo)記的標(biāo)田豐S和標(biāo)廣占63 S。需要特別說明的是，廣占63 S是典型的晚稻型兩用核不育系，但經(jīng)與D 57雜交、輻射處理后抽穗期提前，成為早秈型兩用核不育系。

1.1.2恢復(fù)系

R 76、鵬超1號、R 189和R 9311都是中晚稻類型的恢復(fù)系，于2012年9月在贛州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所試驗(yàn)基地進(jìn)行人工去雄雜交，共獲得R 76/鵬超1號、R 189/R 9311等24個(gè)恢復(fù)系改良組合，2012年冬南繁加代，2013年4月成熟后分單株考種，選擇優(yōu)良單株進(jìn)行核輻射誘變處理，后代采取定向單株選擇的方式直至穩(wěn)定，育成了早秈恢復(fù)系R 76/鵬超1號、R 189/R 9311、R 9311/R 76和R 76/R 9311。

2018年6月，以3個(gè)光溫敏核不育系為母本與6個(gè)恢復(fù)系(表1)按不完全雙列雜交(NCⅡ)遺傳設(shè)計(jì)，配制了18個(gè)雜交組合。

1.2 試驗(yàn)方法

2019年3月21日，在贛州市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所育種基地播種，4月17日移栽。隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，3次重復(fù)。每小區(qū)種10行，每行40株，株行距16.7 cm ×20.0 cm，雙本栽插。田間管理按照常規(guī)管理進(jìn)行。

1.3 性狀測定

水稻成熟后，連續(xù)取小區(qū)中間3株考種，考查株高、穗長、單株有效穗、穗總粒數(shù)、穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重等7個(gè)性狀，并實(shí)割測產(chǎn)。

長寬比和堊白粒率測定參照鄭軼等[5]的方法。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用DPS 7.05數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行方差分析和F測驗(yàn)，配合力分析根據(jù)NC-Ⅱ交配設(shè)計(jì)模型進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 主要農(nóng)藝性狀的配合力方差分析

由表2可知，除單株有效穗外，其余9個(gè)性狀組合間的差異均達(dá)極顯著水平，說明9個(gè)性狀的組合間存在顯著的遺傳差異。恢復(fù)系除單株有效穗和小區(qū)產(chǎn)量外，其余性狀的一般配合力方差均達(dá)顯著水平；不育系株高、穗長、單株有效穗、小區(qū)產(chǎn)量和長寬比的一般配合力方差達(dá)顯著水平，其余性狀的一般配合力方差差異不顯著。組合間穗總粒數(shù)、穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、長寬比和堊白粒率的特殊配合力方差達(dá)顯著水平，其余性狀未達(dá)顯著水平。因此，株高、穗長、千粒重和小區(qū)產(chǎn)量的基因型方差全是親本的加性方差，穗總粒數(shù)、穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、長寬比和堊白粒率的基因型方差是親本的加性方差和父母本交互作用產(chǎn)生的非加性方差。

2.2 一般配合力和特殊配合力的相對效應(yīng)分析

由表3可知，同一親本不同性狀及同一性狀不同親本之間的一般配合力相對效應(yīng)值具有差異，表明不同親本不同性狀的基因加性效應(yīng)遺傳復(fù)雜。對不育系而言，標(biāo)廣占63 S在穗長、穗總粒數(shù)、穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、小區(qū)產(chǎn)量、長寬比和堊白粒率性狀上的一般配合力相對效應(yīng)較好，如要配制穗大、粒多、結(jié)實(shí)率高、產(chǎn)量高、長寬比大、堊白粒率低的雜交組合，標(biāo)廣占63 S是較好的母本；虔S在株高、單株有效穗和千粒重等性狀上的一般配合力相對效應(yīng)較好，標(biāo)田豐S在株高、穗長、穗總粒數(shù)、穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重、長寬比、堊白粒率的一般配合力效應(yīng)值均處在第二位，一般配合力中等。從以上結(jié)果可以看出，通過輻射誘變與常規(guī)雜交相結(jié)合選育出的帶有葉色標(biāo)記的不育系與正常不育系虔S相比，一般配合力并無明顯降低，甚至標(biāo)廣占63 S大多數(shù)性狀的一般配合力均處于第一位。對恢復(fù)系而言，R 76/鵬超1號在穗長、穗總粒數(shù)、穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、小區(qū)產(chǎn)量、長寬比和堊白粒率等性狀上的一般配合力效應(yīng)較好，是6個(gè)父本中最優(yōu)秀的一個(gè)。中早39在株高、穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重上的一般配合力相對效應(yīng)較好；P 27在株高、結(jié)實(shí)率、千粒重等性狀上的一般配合力相對效應(yīng)較好；R 189/R 9311在單株有效穗上一般配合力效應(yīng)最好，R 9311/R 76和R 76/R 9311大部分性狀的一般配合力效應(yīng)無優(yōu)勢。

表3 親本的一般配合力相對效應(yīng)值

從以上分析可以發(fā)現(xiàn)，利用典型晚秈恢復(fù)系雜交后,再通過核輻射的方式創(chuàng)制的恢復(fù)系對早稻不育系的恢復(fù)能力較強(qiáng)，其中R 76/鵬超1號在多數(shù)性狀上均具有較大的一般配合力，甚至超越了配合力較強(qiáng)、應(yīng)用廣泛的恢復(fù)系中早39，利用該恢復(fù)系容易選育出穗大粒多、結(jié)實(shí)率高、產(chǎn)量好、堊白粒率低的組合。

從表4可以看出，株高、穗長、單株有效穗、穗總粒數(shù)、穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率、千粒重、小區(qū)產(chǎn)量、長寬比、堊白粒率的特殊配合力最高的組合分別是標(biāo)田豐S/中早39、標(biāo)田豐S/(R 76/鵬超1號)、虔S/(R 9311/R 76)和虔S/(R 76/R 9311)、標(biāo)廣占63 S/(R 76/鵬超1號)、標(biāo)廣占63 S/(R 76/鵬超1號)、虔S/中早39、虔S/中早39、標(biāo)廣占63 S/(R 9311/R 76)、標(biāo)廣占63 S/(R 76/鵬超1號)和標(biāo)廣占63 S/(R 76/鵬超1號)，特殊配合力最低的組合分別是標(biāo)廣占63 S/(R 189/R 9311)、虔S/(R 189/R 9311)、虔S/中早39、虔S/(R 189/R 9311)、虔S/(R 76/R 9311)、虔S/(R 76/R 9311)、標(biāo)田豐S/(R 9311/R 76)、標(biāo)田豐S/P 27、虔S/P 27和虔S/P 27。從結(jié)果看，在各性狀配合力最高的組合中，用到最多的不育系為標(biāo)廣占63 S，其次為虔S，標(biāo)田豐S最少。使用最多的恢復(fù)系為R 76/鵬超1號，其次為中早39。在各性狀配合力最低的組合中，使用最多的不育系為虔S，其次為標(biāo)田豐S，標(biāo)廣占63 S用得最少。使用最多的恢復(fù)系為P 27和R 189/R 9311，其次為R 76/R 9311。在同一性狀不同不育系組合間特殊配合力表現(xiàn)不同，同一不育系組合不同性狀間特殊配合力效應(yīng)也不相同，說明基因互作具有多樣性。對每個(gè)組合而言，虔S/中早39的株高、穗實(shí)粒數(shù)、結(jié)實(shí)率和千粒重的特殊配合力較高，但單株有效穗、小區(qū)產(chǎn)量和長寬比的特殊配合力又很低。虔S/(R 76/R 9311)穗實(shí)粒數(shù)和結(jié)實(shí)率的特殊配合力效應(yīng)值均較低，但單株有效穗的特殊配合力效應(yīng)值最高。另外，標(biāo)廣占63 S和R 76/鵬超1號分別是一般配合力表現(xiàn)最好的不育系和恢復(fù)系，但標(biāo)廣占63 S/(R 76/鵬超1號)僅穗總粒數(shù)、穗實(shí)粒數(shù)、長寬比和堊白粒率的特殊配合力表現(xiàn)最佳，其余性狀的特殊配合力僅為中上等水平。標(biāo)田豐S和P 27的一般配合力表現(xiàn)一般，但標(biāo)田豐S/P 27株高、結(jié)實(shí)率和千粒重的特殊配合力均較高。由此可見，一般配合力與特殊配合力并無一一對應(yīng)關(guān)系。

表4 各組合性狀特殊配合力相對效應(yīng)值

從一般配合力方差Vg(%)和特殊配合力方差Vs(%)分別占配合力總方差的比率看，10個(gè)主要農(nóng)藝性狀的一般配合力方差占較大比例(表5)，說明這些性狀以基因加性作用為主，在這些性狀上對親本的選擇是主要的。

表5 配合力方差分量及遺傳力估值

3 小結(jié)與討論

3.1 核輻射誘變育種與聚合育種在早稻種質(zhì)創(chuàng)新中的應(yīng)用價(jià)值

核輻射誘變技術(shù)是作物育種中重要的技術(shù)之一，由于核輻射誘變育種的生物安全性高和獨(dú)特的“創(chuàng)造性”，對解決目前水稻育種中親本材料過于集中和單一、遺傳多樣性降低等問題具有重要的作用[6]。本研究采用親本材料雜交后再進(jìn)行核輻射處理，其輻射后代的變異范圍擴(kuò)大，變化更為豐富，提高了選擇優(yōu)良基因型的頻率。

目前，聚合育種在水稻抗病蟲性和品質(zhì)上運(yùn)用較多，本研究的目的是采用核輻射誘變與聚合育種相結(jié)合的方法，將晚稻材料改良為相對早熟的早稻材料，進(jìn)一步拓寬早稻育種的親本遺傳基礎(chǔ)。本研究選用的親本材料廣占63 S、R 76、鵬超1號、R 189和R 9311都是中晚稻類型，采用先雜交后核輻射處理的方法聚合水稻優(yōu)良基因，選育出的4個(gè)恢復(fù)系與標(biāo)廣占63 S、標(biāo)田豐S、虔S雜交配制的12個(gè)兩系雜交早稻組合中，有11個(gè)組合播始?xì)v期比對照早豐優(yōu)402(播始?xì)v期79 d)短，1個(gè)組合比對照中早35短(播始?xì)v期76 d)，1個(gè)組合與中早35相當(dāng)(表6)，早熟特性明顯。研究表明，隨著水稻品種生育期的縮短，其生物學(xué)產(chǎn)量和經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量并不一定降低[7-9]。創(chuàng)制的新質(zhì)源不育系標(biāo)廣占63 S和恢復(fù)系(R 76/鵬超1號)在產(chǎn)量相關(guān)性狀和米質(zhì)上都有很好的表現(xiàn)，具有較好的應(yīng)用價(jià)值。

表6 12個(gè)雜交組合播始?xì)v期

3.2 親本配合力與雜種優(yōu)勢的關(guān)系

雜交水稻主要是利用雙親間的雜種優(yōu)勢，將性狀優(yōu)良的親本通過合理的組配，使其優(yōu)良性狀在后代中得到體現(xiàn)和加強(qiáng)，從而達(dá)到高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)和多抗的目的。在育種實(shí)踐過程中選育高配合力的親本極其重要，雜交水稻配合力的研究是個(gè)復(fù)雜的問題，國內(nèi)外許多研究表明，配合力是可以遺傳的，一般配合力和特殊配合力并非一一對應(yīng)的關(guān)系，一般配合力高的親本，其組合的特殊配合力并不一定高，雜種優(yōu)勢不一定強(qiáng)[10-11]。只有親本或親本之一的一般配合力高，組合特殊配合力也高的雜交組合才具有較高的增產(chǎn)潛力[12-13]。一般配合力高，特殊配合力方差大的親本較容易選育出強(qiáng)優(yōu)勢組合。一般配合力高，特殊配合力方差小的親本能將其優(yōu)良性狀整齊地遺傳給后代，是最好的親本類型[14-15]。

本研究結(jié)果表明，雜交水稻的農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量的表現(xiàn)同時(shí)受不育系和恢復(fù)系的一般配合力和特殊配合力的共同作用，但不同性狀不育系和恢復(fù)系的作用不同。只有雙親或雙親之一的一般配合力高，其組合的特殊配合力高時(shí)才能有高產(chǎn)或超高產(chǎn)的潛力，如標(biāo)廣占63 S/(R 76/鵬超1號)、標(biāo)田豐S/(R 76/鵬超1號)等。如用雙親一般配合力低的親本配組，其組合的特殊配合力也較低，如虔S/中早39、虔S/P 27等，其增產(chǎn)潛力較弱。

3.3 親本配合力測定的應(yīng)用前景

配合力測定研究是為了評價(jià)親本，預(yù)測親本的應(yīng)用前景，只有親本自身的一般配合力較高才有可能組配出特殊配合力高的雜交組合，才有廣闊的應(yīng)用前景[16-17]。在本研究考察的10個(gè)性狀中，標(biāo)廣占63 S的穗長、穗總粒數(shù)等7個(gè)性狀的一般配合力較高；標(biāo)田豐S的株高、穗長等6個(gè)性狀的一般配合力較高；虔S僅在株高、單株有效穗和千粒重上的一般配合力較高?；謴?fù)系(R 76/鵬超1號)在穗長、穗總粒數(shù)等7個(gè)性狀上的一般配合力較高，而(R 9311/R 76)和(R 76/R 9311)多數(shù)性狀的一般配合力較低，有待進(jìn)一步選擇優(yōu)良單株配組觀察。

綜上所述，創(chuàng)制的新質(zhì)源不育系標(biāo)廣占63 S和恢復(fù)系(R 76/鵬超1號)的一般配合力較高，其所配制的雜交組合的特殊配合力也較高，是較理想的親本材料。這也說明核輻射誘變育種與聚合育種相結(jié)合的方法是水稻種質(zhì)資源創(chuàng)新的重要途徑。