李孿娟，何莉，劉坷，肖一帆，江偉民，曹麗敏*

（1 衡陽(yáng)師范學(xué)院南岳學(xué)院，湖南衡陽(yáng) 421008；2 南岳山區(qū)生物資源保護(hù)與利用湖南省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南衡陽(yáng) 421008）

復(fù)羽葉欒樹(shù)（Koelreuteria bipinnata Franch.）主要分布于云南、貴州、四川、湖北、湖南、廣西、廣東等省區(qū)，是無(wú)患子科（Sapindaceae）常見(jiàn)的觀賞、材用、藥用和油料植物，具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1]。種子油在工業(yè)上可用于加工生物柴油，種子易采收、產(chǎn)量較高且穩(wěn)定，有望成為未來(lái)能源植物產(chǎn)業(yè)的重要生物質(zhì)原料；同時(shí)，復(fù)羽葉欒樹(shù)還是生態(tài)治理植物，是一種很有發(fā)展?jié)摿Φ幕纳骄G化和治理石漠化的優(yōu)良樹(shù)種[2]。復(fù)羽葉欒樹(shù)能適應(yīng)于石灰石風(fēng)化產(chǎn)生的鈣基土壤中，能很好地適應(yīng)石漠化地區(qū)典型的季節(jié)性水分虧缺環(huán)境，在石漠化地區(qū)的植被恢復(fù)和重建中有很高的推廣價(jià)值。近年來(lái)，由于自然演變和人類活動(dòng)等因素，全球石漠化情況日益嚴(yán)重，石漠化問(wèn)題亟待解決，采取有效的治理措施刻不容緩。其中，最值得發(fā)展的即是利用植物治理石漠化，這是符合國(guó)家政策且可持續(xù)發(fā)展的綠色方法，也是從根本上解決石漠化問(wèn)題的最優(yōu)方法[3]。

干旱是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的主要非生物因素之一[4]，近年來(lái)，國(guó)內(nèi)針對(duì)石漠化地區(qū)植物抗旱適應(yīng)性的研究較多，但關(guān)于復(fù)羽葉欒樹(shù)這一樹(shù)種對(duì)石漠化治理的研究還較少。部分就干旱脅迫對(duì)復(fù)羽葉欒樹(shù)種子的研究為石漠化地區(qū)復(fù)羽葉欒樹(shù)的大量繁殖提供了有利的試驗(yàn)基礎(chǔ)。蔡喜悅等[5]用PEG 模擬干旱研究了復(fù)羽葉欒樹(shù)的抗旱性，發(fā)現(xiàn)隨著干旱程度的增加，種子的萌發(fā)率、發(fā)芽勢(shì)和活力指標(biāo)均呈現(xiàn)明顯的遞減趨勢(shì)。此外，已有研究發(fā)現(xiàn)[6]，中低濃度CaCl2處理可提高復(fù)羽葉欒樹(shù)種子萌發(fā)后幼苗的鮮重，在干旱條件下施加一定濃度的外源鈣，可提高復(fù)羽葉欒樹(shù)的萌發(fā)和生長(zhǎng)，提高干旱條件下的水分利用效率。前期研究發(fā)現(xiàn)，由于復(fù)羽葉欒樹(shù)種子種皮堅(jiān)硬等因素，在實(shí)驗(yàn)室條件下易長(zhǎng)菌和腐爛，在培養(yǎng)皿中萌發(fā)率太低，導(dǎo)致試驗(yàn)結(jié)果不理想或結(jié)果誤差很大，難以進(jìn)一步研究復(fù)羽葉欒樹(shù)種子萌發(fā)和早期生長(zhǎng)發(fā)育。那么，在土壤栽培條件下，不同干旱程度對(duì)復(fù)羽葉欒樹(shù)萌發(fā)的影響如何，該物種抗干旱脅迫的能力怎樣，迄今為止，尚未見(jiàn)相關(guān)研究報(bào)道。

為此，本研究采用土壤盆栽的方法，模擬復(fù)羽葉欒樹(shù)的生境條件，研究不同干旱條件對(duì)復(fù)羽葉欒樹(shù)種子萌發(fā)和早期生長(zhǎng)發(fā)育的影響，為干旱、半干旱地區(qū)的復(fù)羽葉欒樹(shù)栽培提供理論依據(jù)，并為復(fù)羽葉欒樹(shù)在石漠化治理等方面的應(yīng)用提供科學(xué)參考。

1 研究方法

1.1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)中使用的種子來(lái)自衡陽(yáng)師范學(xué)院東校區(qū)校園內(nèi)的復(fù)羽葉欒樹(shù)，均是當(dāng)季采摘的成熟蒴果，樣品標(biāo)本保存于衡陽(yáng)師范學(xué)院生命科學(xué)與環(huán)境學(xué)院標(biāo)本室。果實(shí)采回后置于陰涼通風(fēng)處干燥，精選若干大小均勻、顆粒飽滿、顏色光亮且無(wú)損傷種子備用，作為試驗(yàn)材料。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 種子處理。選擇成熟、飽滿且大小均勻一致、無(wú)病蟲(chóng)害的種子，用無(wú)菌水浸泡8h 備用。

1.2.2 土壤干旱條件處理。準(zhǔn)備5 組形狀、大小一致的花盆，分別編號(hào)CK、T1、T2、T3、T4，裝入等量土壤，土壤采自衡陽(yáng)師范學(xué)院校園內(nèi)復(fù)羽葉欒樹(shù)生長(zhǎng)的生境中，土壤表面盡量保持平整；將種子平均分成5 組，每組70粒，使種子距離表層土壤1～2cm 處，種子間要保留一定間距；用小號(hào)噴壺和移液槍對(duì)5 組花盆緩慢加水，用順科達(dá)TR-6 水分測(cè)定儀測(cè)量土壤中的水分含量，每組含水量控制在一定范圍內(nèi)，以模擬不同干旱脅迫程度（見(jiàn)表1）。將其置于室溫28～32℃的環(huán)境下培養(yǎng)，每天測(cè)定5 組種子的水分，以保證花盆中土壤含水量保持在規(guī)定范圍內(nèi)，連續(xù)觀察10d。

表1 土壤的不同干旱等級(jí)

1.2.3 生長(zhǎng)指標(biāo)測(cè)定和數(shù)據(jù)分析。播種5d 后，記錄復(fù)羽葉欒樹(shù)種子萌發(fā)的總數(shù)，并計(jì)算相應(yīng)的發(fā)芽勢(shì)嗎，播種10d 后，記錄復(fù)羽葉欒樹(shù)種子萌發(fā)的總數(shù)，并計(jì)算相應(yīng)的萌發(fā)率。統(tǒng)計(jì)種子發(fā)芽數(shù)量，測(cè)量種子萌發(fā)苗的株高、鮮重，計(jì)算公式如下[7]：

發(fā)芽率（%）=萌發(fā)試驗(yàn)終期萌發(fā)種子數(shù)/試驗(yàn)種子總粒數(shù)×100；

株高（cm）：在生長(zhǎng)第10d 后，進(jìn)行幼苗株高的測(cè)量；

發(fā)芽勢(shì)（%）=種子萌發(fā)初期（第5d）的高峰發(fā)芽數(shù)/供試種子數(shù)×100；

活力指數(shù)（Vi）=S×Σ（Gt/Dt）；

鮮重（g）：用濾紙吸干植株表面附著的水分后稱其重量。

式中：Gt為在時(shí)間t 的種子發(fā)芽數(shù)；Dt為相應(yīng)發(fā)芽天數(shù)；S為幼苗生長(zhǎng)勢(shì)（以株高表示）。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同干旱條件復(fù)羽葉欒樹(shù)種子發(fā)芽率的影響

由圖1 可知，對(duì)照組的發(fā)芽率為28.57%，當(dāng)土壤干旱程度增加時(shí)，種子的萌發(fā)率微弱增加，萌發(fā)率在中度干旱時(shí)最高，為34.29%，輕度干旱和重度干旱的萌發(fā)率為31.43%，均高于對(duì)照組。在極度干旱時(shí)，種子發(fā)芽率急劇下降，僅為5.71%。從萌發(fā)率的指標(biāo)來(lái)看，中度干旱時(shí)種子發(fā)芽率最高，極度干旱時(shí)最低。結(jié)果表明，適度的干旱對(duì)復(fù)羽葉欒樹(shù)種子的萌發(fā)有一定的促進(jìn)作用。

圖1 不同干旱脅迫對(duì)復(fù)羽葉欒樹(shù)種子萌發(fā)率的影響

2.2 不同干旱條件復(fù)羽葉欒樹(shù)種子發(fā)芽勢(shì)的影響

由圖2 可知，對(duì)照組與輕度干旱組的發(fā)芽勢(shì)相近，為24.29%，當(dāng)土壤干旱程度增加時(shí)，種子的發(fā)芽勢(shì)下降，中度干旱時(shí)為20.0%，重度干旱時(shí)為14.29%。在極度干旱時(shí)，種子發(fā)芽勢(shì)急劇下降，僅為2.86%。從發(fā)芽勢(shì)的指標(biāo)來(lái)看，對(duì)照組和輕度干旱時(shí)最高，極度干旱時(shí)最低。

圖2 不同干旱脅迫對(duì)復(fù)羽葉欒樹(shù)種子發(fā)芽勢(shì)的影響

2.3 復(fù)羽葉欒樹(shù)幼苗株高在不同干旱條件下的表現(xiàn)

如圖3 所示，對(duì)照組的平均株高為7.36 cm。輕度干旱時(shí)平均株高出現(xiàn)最大值，為9.33 cm。隨著土壤干旱程度增加，平均株高微弱下降，中度干旱和在重度干旱時(shí)株高略低于對(duì)照組，分別為6.99cm 和5.69cm。極度干旱時(shí)，平均株高顯著下降，僅為1.05cm。從復(fù)羽葉欒樹(shù)幼苗株高的指標(biāo)來(lái)看，輕度干旱時(shí)株高的值最大。

圖3 不同干旱脅迫對(duì)復(fù)羽葉欒樹(shù)種子幼苗株高的影響

2.4 不同干旱條件對(duì)復(fù)羽葉欒樹(shù)幼苗鮮重的影響

播種10d 后，測(cè)定發(fā)芽的幼苗的鮮重。對(duì)照組的平均鮮重為0.30g。隨著土壤干旱程度增加，鮮重微弱增加，輕度干旱時(shí)，平均鮮重出現(xiàn)最大值，為0.44g，中度干旱時(shí)為0.40g，重度干旱時(shí)為0.34g，均高于對(duì)照組。極度干旱時(shí)，平均鮮重最低，為0.12g。從復(fù)羽葉欒樹(shù)幼苗鮮重的指標(biāo)來(lái)看，輕度、中度、重度干旱條件下，幼苗鮮重均高于對(duì)照組，輕度干旱時(shí)平均鮮重最高。

2.5 不同干旱條件對(duì)復(fù)羽葉欒樹(shù)活力指數(shù)的影響

對(duì)照組的活力指數(shù)為123.95。輕度干旱時(shí)活力指數(shù)出現(xiàn)最大值，為141.24，高于對(duì)照組（見(jiàn)圖4）。隨著土壤干旱程度增加，活力指數(shù)呈下降趨勢(shì)，中度干旱時(shí)為104.20，重度干旱時(shí)為72.82，極度干旱時(shí)最低，為1.60。

圖4 不同干旱脅迫對(duì)復(fù)羽葉欒樹(shù)種子活力指數(shù)的影響

3 結(jié)論與討論

選育合適的樹(shù)種，保持其良好生長(zhǎng)習(xí)性、合理節(jié)約水資源，對(duì)干旱地區(qū)進(jìn)行生態(tài)治理一直以來(lái)都是全球關(guān)注的問(wèn)題。干旱脅迫對(duì)植物種子萌發(fā)的影響，與種子本身的特性有關(guān)，不同種子對(duì)干旱脅迫的反應(yīng)不同[7]。有研究表明[8]，干旱脅迫顯著抑制黃瓜（Cucumis sativus）種子的萌發(fā)；Bouslama[9]等對(duì)大豆（Glycine max）的研究結(jié)果表明，輕度干旱對(duì)種子萌發(fā)影響較小，中度干旱顯著延長(zhǎng)種子萌發(fā)時(shí)間；李志萍等[10]發(fā)現(xiàn)，輕度干旱對(duì)栓皮櫟（Quercus variabilis）的種子萌發(fā)有明顯促進(jìn)作用，而重度干旱則有抑制作用；汪磊等[11]發(fā)現(xiàn)重度干旱條件下胡麻（Sesamum indicum）種子仍有40%的發(fā)芽率；張航等[7]發(fā)現(xiàn)輕度干旱脅迫對(duì)榆樹(shù)（Ulmus pumila）種子萌發(fā)有明顯的促進(jìn)作用。

蔡喜悅等[5]認(rèn)為，復(fù)羽葉欒樹(shù)種子的萌發(fā)率、發(fā)芽勢(shì)和活力指標(biāo)隨著干旱程度的增加而顯著下降。本研究發(fā)現(xiàn)，輕度、中度和重度干旱對(duì)復(fù)羽葉欒樹(shù)的種子萌發(fā)沒(méi)有明顯抑制作用，甚至有一定的促進(jìn)作用。復(fù)羽葉欒樹(shù)種子與胡麻種子、栓皮櫟種子和榆樹(shù)種子相似，有較強(qiáng)的耐旱性。輕度干旱（15.5%～19.6%）和中度干旱（10.0%～14.26%）對(duì)復(fù)羽葉欒樹(shù)種子的萌發(fā)促進(jìn)作用明顯，重度干旱脅迫（6.6%～9.5%）條件對(duì)復(fù)羽葉欒樹(shù)種子萌發(fā)的抑制作用不明顯，極度干旱脅迫（＜5.72%）則對(duì)種子的萌發(fā)及發(fā)育具有嚴(yán)重抑制作用。在輕度、中度及重度干旱條件下，種子的萌發(fā)都處于正常狀態(tài)，且種子的萌發(fā)率和幼苗鮮重皆高于對(duì)照組；輕度干旱時(shí)，發(fā)芽勢(shì)與對(duì)照組相當(dāng)，活力指數(shù)、平均株高明顯高于對(duì)照組；中度及重度干旱時(shí)，株高略低于對(duì)照組，發(fā)芽勢(shì)與活力指數(shù)呈緩慢下降趨勢(shì)；在極度干旱時(shí)，種子萌發(fā)率、幼苗鮮重、株高、發(fā)芽勢(shì)與活力指數(shù)均急劇降低。研究結(jié)果表明，復(fù)羽葉欒樹(shù)對(duì)輕度、中度和重度干旱脅迫具有較強(qiáng)的適應(yīng)性，在干旱地區(qū)的生態(tài)治理中具有較大的應(yīng)用前景，作為一種速生植物，復(fù)羽葉欒樹(shù)可望成為改善干旱半干旱環(huán)境的優(yōu)良樹(shù)種。