葉錦玉 ，虞皓琦，廖寶文，游奕來(lái)，劉新科，林壽明，楊道德，胡慧建*

1. 中南林業(yè)科技大學(xué)野生動(dòng)植物保護(hù)研究所，湖南 長(zhǎng)沙 410004；

2. 廣東省科學(xué)院動(dòng)物研究所/廣東省動(dòng)物保護(hù)與資源利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省野生動(dòng)物保護(hù)與利用公共實(shí)驗(yàn)室，廣東 廣州 510260；3. 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院熱帶林業(yè)研究所，廣東 廣州 510520；4. 廣東珠海淇澳-擔(dān)桿島省級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理處，廣東 珠海 519000；5 廣東省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院，廣東 廣州 510520

群落構(gòu)建規(guī)則（community assembly rules）是生態(tài)學(xué)研究的核心和基礎(chǔ)問(wèn)題，也是恢復(fù)生態(tài)學(xué)的重要研究領(lǐng)域（Brown et al.，1991；Temperton et al.，2004；G?tzenberger et al.，2012）。群落的物種組合模式從不同側(cè)面反映了群落構(gòu)建的特點(diǎn)，是其重要研究?jī)?nèi)容之一（Brown et al.，1991）。許多研究表明，動(dòng)物群落的物種組合具有多種相對(duì)固定的模式，如種面積效應(yīng)（Brown et al.，1991；Connor et al.，2001）、物種個(gè)體大小頻次偏正態(tài)分布（Brown et al.，1991）、物種多度頻次偏正態(tài)分布（Brown，1995），以及種-屬數(shù)量間強(qiáng)相關(guān)關(guān)系（Blackburn et al.，1999；Gaston，2000；胡慧建等，2003）和屬含物種的頻次分布可乘冪模型擬合（馮永軍等，2006；鄭孜文等，2008；連軍豪等，2011）等。這些模式的存在可能意味著群落的構(gòu)建具有穩(wěn)定性。

植被群落是動(dòng)物棲息地的重要組成部分，本地植被群落的改變會(huì)導(dǎo)致動(dòng)物棲息地和食物變化，從而導(dǎo)致物種發(fā)生重組（Davidsdottir et al.，2016；Lindbladh et al.，2019）。若物種重組后其物種組合模式仍與重組前一致，則說(shuō)明群落的物種組合模式具有可重復(fù)性，這對(duì)解釋物種共存和物種多樣性的維持有重要作用。目前植被變化對(duì)動(dòng)物群落產(chǎn)生影響的相關(guān)研究主要集中在物種數(shù)量（江海聲等，1998）、物種組成（Isacch et al.，2005；Fontaine et al.，2009；Nkwabi et al.，2010；張國(guó)鋼等，2008）、多樣性指數(shù)（Fontaine et al.，2009；Nkwabi et al.，2010；Curado et al.，2013）等，而對(duì)群落的種屬關(guān)系、個(gè)體大小等物種組合模式變化的影響研究仍存在空白。研究植被變化前后動(dòng)物群落是否具有相同或類似的物種組合模式，或存在其他明顯的群落構(gòu)建規(guī)則，是驗(yàn)證動(dòng)物群落構(gòu)建可重復(fù)性的重要依據(jù)，也可對(duì)動(dòng)物群落的保護(hù)與修復(fù)提供有力的理論支撐。

廣東珠海淇澳-擔(dān)桿島省級(jí)自然保護(hù)區(qū)的淇澳島片區(qū)曾是原生紅樹(shù)林重要的分布地，但由于大量圍海造田、圍墾養(yǎng)殖以及橋梁、碼頭建設(shè)等，逐漸演變?yōu)橐曰セ撞荩⊿partina alterniflora）為優(yōu)勢(shì)的植被群落。為解決紅樹(shù)林面積萎縮和互花米草入侵問(wèn)題，自 2001開(kāi)始在淇澳島試種以無(wú)瓣海桑（Sonneratia apetala）為主的紅樹(shù)林植被，如今，紅樹(shù)林已替代互花米草成為該區(qū)域的優(yōu)勢(shì)植被（廖寶文等，2008）。本研究利用淇澳島紅樹(shù)林恢復(fù)前后的2次鳥(niǎo)類調(diào)查數(shù)據(jù)（恢復(fù)前于2001年3月—12月，恢復(fù)后于2015年10月—2016年6月），分析區(qū)域植被發(fā)生變化后鳥(niǎo)類物種及其組合模式的變化，探討鳥(niǎo)類群落構(gòu)建中物種的組合模式，為動(dòng)物群落的恢復(fù)提供新視角。

1 研究方法

1.1 研究地點(diǎn)

廣東珠海淇澳-擔(dān)桿島省級(jí)自然保護(hù)區(qū)成立于2004年，由珠海市的淇澳島和擔(dān)桿島兩個(gè)片區(qū)組成，總面積7373.77 hm2。該區(qū)域位于珠江口，屬海灣地貌，主要有丘陵、淺海沉積（灘涂）的地貌等類型；地處北回歸線附近，南亞熱帶海洋性季風(fēng)氣候，年均氣溫22—23 ℃之間，年平均降雨量1975.1 mm。本研究于淇澳島內(nèi)，范圍以植被覆蓋最邊緣處為界，主要位于海堤兩側(cè)中潮位以上，面積約 903 hm2， 四至邊界為 113°36′40″— 113°39′15″E ，22°23′40″—22°27′38″N。

上世紀(jì) 80年代初，該區(qū)域內(nèi)有紅樹(shù)林面積112.2 hm2，樹(shù)種以秋茄（Kandelia obovata）和桐花樹(shù)（Aegiceras carniculatum）為主。1990年以后，由于圍海造地、人為砍伐和互花米草入侵等危害，紅樹(shù)林面積僅存32 hm2。保護(hù)區(qū)于1999年和2000年嘗試小規(guī)模種植以無(wú)瓣海桑為主的紅樹(shù)林，面積約 1 hm2；2002年后開(kāi)始大量種植（2001年無(wú)種植），最大面積達(dá)500 hm2，占淇澳島片區(qū)總面積的9.80%，約占潮間帶面積的50.00%（圖1）?，F(xiàn)紅樹(shù)林生態(tài)系統(tǒng)自 2008年開(kāi)始趨于穩(wěn)定，有紅樹(shù)植物32種，真紅樹(shù)20種，半紅樹(shù)12種，其中栽培種有21種（廖寶文等，2008）。

圖1 珠海淇澳島紅樹(shù)林及樣線樣點(diǎn)分布示意圖Figure 1 Location of mangrove and transect in Qi’ao Island, Zhuhai, Guangdong

2 調(diào)查方法

第1次調(diào)查在紅樹(shù)林大面積恢復(fù)前（下簡(jiǎn)稱恢復(fù)前），時(shí)間為2001年3月31日—4月1日、7月8—9日、10月12—13日和12月26—27日，此時(shí)調(diào)查范圍內(nèi)植被以互花米草為主。第2次調(diào)查在紅樹(shù)林恢復(fù)后（下簡(jiǎn)稱恢復(fù)后），時(shí)間為2015年10月29—30日和12月24—25日、2016年3月29—30日和6月19—20日，此時(shí)的調(diào)查范圍內(nèi)已形成以紅樹(shù)林為主的植被群落（廖寶文等，2008）。

2次鳥(niǎo)類調(diào)查的樣線和樣點(diǎn)相同，調(diào)查選擇天氣良好情況下進(jìn)行，每日調(diào)查時(shí)間為07:00—11:00、15:00—17:00，中午鳥(niǎo)類活躍性較低，不進(jìn)行調(diào)查。分別在該片區(qū)西邊海堤和東邊棧道各有1條樣線，長(zhǎng)度分別為2.5 km和4.5 km，樣線單側(cè)寬度為100 m；東邊海堤高處有1個(gè)樣點(diǎn)，半徑寬200 m（圖1）。鳥(niǎo)類鑒定參照約翰·馬敬能等（2000）所著《中國(guó)鳥(niǎo)類野外手冊(cè)》，分類系統(tǒng)、區(qū)系和居留型等參照《中國(guó)鳥(niǎo)類分類與分布名錄 (第2版)》（鄭光美，2011）。

3 數(shù)據(jù)處理

3.1 物種累積曲線

采用物種累積曲線（species accumulative curve）判斷2次鳥(niǎo)類調(diào)查的充分性（李巧，2011），使用R語(yǔ)言vegan程序包計(jì)算物種累計(jì)曲線。如果累積曲線為直線上升，表明抽樣量不足，需要增加抽樣量；如果曲線在急劇上升后變?yōu)闈u近線或增速趨勢(shì)放緩，則說(shuō)明抽樣充分?；謴?fù)后調(diào)查記錄了物種個(gè)體數(shù)，因此直接計(jì)算物種累積曲線，并判斷其抽樣充分性。

由于恢復(fù)前調(diào)查記錄的為數(shù)量等級(jí)，即“+”<5只，“++”為5—99只，“+++”為100—500只，“++++”為>500只，因此用數(shù)量等級(jí)的最小值計(jì)算物種累積曲線，即物種數(shù)量等級(jí)為“+”則該物種數(shù)量換算為1只，“++”換算為5只，“+++”換算為100只，“++++”換算為500只。換算后計(jì)算得出的物種累積曲線在急速上升后變?yōu)闈u近線（圖2），因此認(rèn)為恢復(fù)后調(diào)查抽樣充分。

圖2 2次調(diào)查鳥(niǎo)類物種累積曲線Figure 2 Species accumulation curve of birds survey before and after mangrove restoration

3.2 物種組成

對(duì)2次調(diào)查的鳥(niǎo)類名錄進(jìn)行分析，對(duì)比物種豐度、區(qū)系、居留型、季節(jié)差異及保護(hù)物種等。統(tǒng)計(jì)2次調(diào)查全部、共有物種以及單次調(diào)查記錄的區(qū)系（東洋界、古北界和廣布種）、居留型（留鳥(niǎo)、夏候鳥(niǎo)和冬候鳥(niǎo)）、季節(jié)、生態(tài)類型（涉禽、游禽、猛禽、陸禽、攀禽和鳴禽）的物種數(shù)，用卡方檢驗(yàn)判斷其差異的顯著性。本節(jié)及下節(jié)均采用統(tǒng)計(jì)軟件IBM SPSS Statistics 25對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

3.3 種屬結(jié)構(gòu)關(guān)系

動(dòng)物的屬和種在數(shù)量上具有顯著的相關(guān)性（Connor et al.，2001），屬含物種數(shù)分布頻次隨物種數(shù)增加而減少，暨1種/屬最多，2種/屬次之，3種/屬更少……（Brown，1995），且顯示出明顯的規(guī)律性，可用乘冪模型擬合（馮永軍等，2006）。故本研究對(duì)比以上兩種關(guān)系在2次調(diào)查中的差異，以觀察其中分類結(jié)構(gòu)的變化。

3.3.1 種-屬數(shù)量關(guān)系

分別統(tǒng)計(jì)2次調(diào)查按春至冬季節(jié)順序累計(jì)的物種數(shù)和屬數(shù)，對(duì)種-屬數(shù)量進(jìn)行相關(guān)關(guān)系分析。采用K-S方法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分布型檢驗(yàn)，凡符合正態(tài)分布的數(shù)據(jù)，采用Pearson線性相關(guān)分析，否則采用Spearman秩相關(guān)分析。采用協(xié)方差分析判斷恢復(fù)前后種-屬數(shù)量的回歸直線是否具有一致性。

3.3.2 屬含物種數(shù)的頻次分布

分別統(tǒng)計(jì)2次調(diào)查具有相同物種數(shù)的屬的頻次，暨統(tǒng)計(jì)1種/屬、2種/屬、3種/屬……出現(xiàn)的數(shù)量，并進(jìn)行K-S方法對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分布型檢驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)不符合正態(tài)分布。故根據(jù)其數(shù)據(jù)分布規(guī)律，采用乘冪模型進(jìn)行擬合，再進(jìn)行l(wèi)n轉(zhuǎn)換為線性模型，采用協(xié)方差分析該模型的一致性，以判斷恢復(fù)前后屬含物種數(shù)的乘冪模型的一致性。

3.4 體長(zhǎng)結(jié)構(gòu)

采用馬敬能等著《中國(guó)鳥(niǎo)類野外手冊(cè)》（約翰·馬敬能等，2000）中鳥(niǎo)類物種體長(zhǎng)數(shù)據(jù)對(duì) 2次調(diào)查名錄中的鳥(niǎo)類體長(zhǎng)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，并進(jìn)一步以10 cm為間隔分別統(tǒng)計(jì)2次調(diào)查名錄中鳥(niǎo)類物種體長(zhǎng)的頻次分布。2次調(diào)查的鳥(niǎo)類全部和單次調(diào)查記錄物種的體長(zhǎng)頻次分布的差異均采用卡方檢驗(yàn)進(jìn)行分析。

4 結(jié)果

4.1 物種累積曲線

恢復(fù)前調(diào)查的鳥(niǎo)類物種數(shù)量等級(jí)數(shù)據(jù)通過(guò)數(shù)量等級(jí)的最小值換算后，物種累積曲線在快速上升后變?yōu)橐粷u近線；恢復(fù)后調(diào)查的物種累積曲線亦為先快速上升后增速放緩，說(shuō)明2次調(diào)查取樣均較充分（圖2）。

4.2 物種組成

2次調(diào)查共記錄到鳥(niǎo)類99種，隸屬于13目35科70屬。其中，恢復(fù)前調(diào)查共記錄鳥(niǎo)類11目29科58屬78種；恢復(fù)后調(diào)查共記錄鳥(niǎo)類12目33科57屬80種，2次調(diào)查的鳥(niǎo)類物種豐度基本一致。2次調(diào)查共記錄鳥(niǎo)類有東洋界 44種（占總數(shù)的44.44%），古北界31種（占31.31%），廣布種24種（占24.24%）；留鳥(niǎo)51種（占52.04%），冬候鳥(niǎo)37種（占37.76%），夏候鳥(niǎo)10種（占10.20%）（表1）；共有鳥(niǎo)類物種有59種（表2），分別占2次調(diào)查的76.62%和73.75%，主要為涉禽類和鳴禽類（附表1）。

表1 紅樹(shù)林恢復(fù)前后鳥(niǎo)類區(qū)系和居留型Table 1 Fauna and residence types of birds survey before and after mangrove restoration

表2 紅樹(shù)林恢復(fù)前后各季節(jié)鳥(niǎo)類物種數(shù)Table 2 Number of bird species in different seasons before and after mangrove restoration

表1 紅樹(shù)林恢復(fù)前恢復(fù)前和恢復(fù)后不同季度鳥(niǎo)類種類與數(shù)量變化組成Appenddix 1 Variety and form of bird species and richness in each season before and after vegetation change

續(xù)附表1 紅樹(shù)林恢復(fù)前恢復(fù)前和恢復(fù)后不同季度鳥(niǎo)類種類與數(shù)量變化組成Continued appenddix 1 Variety and form of bird species and richness in each season before and after vegetation change

續(xù)附表1 紅樹(shù)林恢復(fù)前恢復(fù)前和恢復(fù)后不同季度鳥(niǎo)類種類與數(shù)量變化組成Continued appenddix 1 Variety and form of bird species and richness in each season before and after vegetation change

恢復(fù)前特有物種有5科17屬18種，占其總數(shù)的23.38 %，主要生態(tài)類型為鳴禽、涉禽和猛禽；恢復(fù)后特有物種有 6科 12屬 21種，占其總數(shù)的26.25 %，主要為涉禽和鳴禽（附表1）。恢復(fù)前與恢復(fù)后在區(qū)系（P=0.657）、居留型（P=0.638）和生態(tài)類型（P=0.151）上均無(wú)顯著性差異。

4.3 季節(jié)變化

在4個(gè)季節(jié)中，恢復(fù)前后的鳥(niǎo)類物種組成發(fā)生了部分替代，約占總數(shù)的24%，以候鳥(niǎo)為主。2次調(diào)查在4個(gè)季節(jié)的物種豐富度、區(qū)系及居留型上均無(wú)顯著差異（表3）。

表3 紅樹(shù)林恢復(fù)前后各季度鳥(niǎo)類的區(qū)系及居留型Table 3 Fauna and inhabitation pattern in different seasons of birds surveyed before and after mangrove restoration

4.4 分類階元結(jié)構(gòu)

4.4.1 種-屬數(shù)量關(guān)系

2次調(diào)查的鳥(niǎo)類的物種-屬數(shù)量均呈正相關(guān)關(guān)系，且能用線性方程進(jìn)行擬合：恢復(fù)前為y=0.5596x+15.093（r2=0.990，P=0.001）；恢復(fù)后為y=0.5215x+15.568（r2=0.990，P=0.002）（圖3），協(xié)方差分析表明 2次調(diào)查的種-屬間數(shù)量的回歸直線平行，具有一致性（P=0.234）。

圖3 紅樹(shù)林恢復(fù)前后鳥(niǎo)類屬數(shù)量（y）與物種數(shù)（x）的線性模型Figure 3 Linear model of species-genera richness of birds surveyed before and after mangrove restoration

4.4.2 屬含物種數(shù)的頻次分布

2次調(diào)查屬含物種數(shù)的頻次分布均隨著每屬所含物種數(shù)增加呈遞減關(guān)系，能用乘冪模型進(jìn)行擬合：恢復(fù)前，y=51.65x?2.7（r2=0.984）；恢復(fù)后，y=48.47x?2.49（r2=0.937）（圖4a），協(xié)方差分析表明2次調(diào)查的屬含物種數(shù)的頻次分布的乘冪擬合曲線平行且具有一致性（P=0.688）。2次調(diào)查共有種的屬含物種數(shù)頻次分布亦可用乘冪模型進(jìn)行擬合，單次調(diào)查記錄物種的均為單種屬占比較高（圖4b）。

圖4 紅樹(shù)林恢復(fù)前后鳥(niǎo)類屬含物種數(shù)的頻次分布Figure 4 Frequency distribution of number of species in genus before and after mangrove restoration

4.5 體長(zhǎng)頻次分布

2次調(diào)查的體長(zhǎng)頻次分布有相似，體長(zhǎng)均以11—20 cm的最多，分別有27種和26種；體長(zhǎng)為1—10 cm的鳥(niǎo)類物種數(shù)量均僅有4種；體長(zhǎng)大于21 cm的體長(zhǎng)組的物種數(shù)逐漸減少（圖5a）。2次調(diào)查的體長(zhǎng)分布均呈正偏態(tài)分布，卡方檢驗(yàn)結(jié)果表明2次調(diào)查鳥(niǎo)類各體長(zhǎng)組的頻次分布無(wú)顯著性差異（P=0.992）。共有種和特有種的體長(zhǎng)頻次分布皆的無(wú)顯著差異（P=0.957）（圖5b）。

圖5 紅樹(shù)林恢復(fù)前恢復(fù)前后鳥(niǎo)類體長(zhǎng)頻次分布Figure 5 Frequency distribution of body size of species surveyed before and after mangrove restoration

5 討論

5.1 植被變化對(duì)鳥(niǎo)類群落的影響

2次調(diào)查共發(fā)現(xiàn)鳥(niǎo)類99種，紅樹(shù)林恢復(fù)前記錄到78種，恢復(fù)后調(diào)查到80種；恢復(fù)前特有的有19種，恢復(fù)后則有21種，約24%的物種發(fā)生變化。植物不僅是鳥(niǎo)類所有食物的最終來(lái)源，還為鳥(niǎo)類提供了巢址、巢材、棲木和隱蔽等各種必需的生存條件（鄭光美，2012），某植被類型或某幾種植被還可能與某些鳥(niǎo)類形成密切依存關(guān)系（Nkwabi et al.，2010；鄭光美，2012）。紅樹(shù)林恢復(fù)后，棕扇尾鶯（Cisticola juncidis）、紅尾水鴝（Rhyacornis fuliginosus）、劍鸻（Charadrius hiaticula） 和金鸻 （Pluvialis dominica）等在水邊灌叢或空地上覓食的物種消失，而藍(lán)磯鶇（Monticola solitaries）、灰背鶇（Turdus hortulorum）和叉尾太陽(yáng)鳥(niǎo)（Aethopyga christinae）等在林間活動(dòng)的鳥(niǎo)類，及青腳濱鷸（Calidris temminckii）、黑翅長(zhǎng)腳鷸（Himantopus himantopus）和黑尾塍鷸（Limosa limosa）等在較深水域覓食的物種出現(xiàn)。這與淇澳島開(kāi)始大面積人工種植無(wú)瓣海桑后，部分生境發(fā)生了變化，灘涂區(qū)面積減少，紅樹(shù)林區(qū)面積增加（廖寶文等，2008）有關(guān)。

5.2 鳥(niǎo)類群落物種組合模式的穩(wěn)定性

動(dòng)物群落的物種豐度具有種-面積效應(yīng)，即物種豐度和區(qū)域面積呈正相關(guān)（Arrhenius，1921；唐志堯等，2009）。由此可推斷當(dāng)區(qū)域面積一定時(shí)，群落中的物種豐度可能保持相對(duì)穩(wěn)定。但目前少有研究對(duì)比同區(qū)域下環(huán)境變化前后的動(dòng)物群落變化，并對(duì)此推斷進(jìn)行驗(yàn)證。江海聲等（1998）亦發(fā)現(xiàn)海南南灣半島在植被破壞前（1950年）和恢復(fù)后（1990年）記錄的鳥(niǎo)類物種豐度基本保持一致，分別為54種和53種，但未對(duì)此現(xiàn)象進(jìn)行分析。本研究發(fā)現(xiàn)淇澳島大面積種植紅樹(shù)林前后鳥(niǎo)類物種豐度分別為78種和80種，與南灣半島的鳥(niǎo)類調(diào)查結(jié)果（江海聲等，1998）類似，均符合種-面積效益的推斷。但混合植被生境可能是此推斷成立的條件，因?yàn)閷Ｐ曾B(niǎo)類對(duì)植被的依賴性較強(qiáng)，在單一植被生境下差異較大，但在混合植被生境中專性鳥(niǎo)類豐度差異不顯著（Ma et al.，2011）。本研究區(qū)域與海南南灣半島（江海聲等，1998）均為混合多種植被生境的區(qū)域，為鳥(niǎo)類提供了多樣化的生境，弱化了一些專性鳥(niǎo)類對(duì)群落的影響。因此，研究認(rèn)為在區(qū)域面積不變，且為非單一植被生境時(shí)物種豐度可能保持相對(duì)穩(wěn)定。

研究發(fā)現(xiàn)紅樹(shù)林恢復(fù)前恢復(fù)前后2次調(diào)查的種和屬在數(shù)量上呈正相關(guān)關(guān)系，屬含物種數(shù)頻次關(guān)系有1屬1種頻次最高，1屬2種顯著減少，以此類推的趨勢(shì)并可用乘冪曲線擬合，均與馮永軍等（2006）和鄭孜文等（2008）分別對(duì)中國(guó)鳥(niǎo)獸的研究結(jié)果相似。說(shuō)明種和屬不僅在大尺度上有強(qiáng)相關(guān)性，在小區(qū)域尺度上也有此規(guī)律。胡軍華等（2008）發(fā)現(xiàn)長(zhǎng)江中游不同湖泊的魚類在 1950s、1980s和2000s 3個(gè)時(shí)期的種-屬數(shù)量及屬含物種數(shù)頻次分布也有此規(guī)律，但未檢驗(yàn)其擬合曲線的一致性。本研究通過(guò)協(xié)方差分析發(fā)現(xiàn)，2次調(diào)查的種-屬數(shù)量關(guān)系和屬含物種數(shù)分布頻次均無(wú)顯著差異（P>0.05），且南灣半島植被破壞前和恢復(fù)后鳥(niǎo)類物種（江海聲等，1998）的屬含物種數(shù)頻次分布也有一致性（圖6a），說(shuō)明植被變化前后鳥(niǎo)類群落可在種-屬結(jié)構(gòu)上保持一致。

圖6 南灣半島植被變化前后鳥(niǎo)類屬含物種數(shù)頻次和體長(zhǎng)頻次分布Figure 6 Frequency distribution of number of species in genus and body size before and after vegetation change in Nanwan Peninsula

動(dòng)物個(gè)體大小通過(guò)異速生長(zhǎng)關(guān)系與物種的形態(tài)、生理和行為等密切相關(guān)（Blackburn et al.，1999）。有研究表明，個(gè)體大小相近的物種間的競(jìng)爭(zhēng)也較強(qiáng)，物種個(gè)體大小分布頻次分布具有規(guī)律性（Stanley，1973；Koz?owski et al.，2002；Allen et al.，2006），在大尺度上多呈正偏態(tài)分布（Blackburn et al.，1999；Clauset et al.，2009）。

本研究結(jié)果表明，紅樹(shù)林恢復(fù)前后的鳥(niǎo)類體長(zhǎng)均呈正偏態(tài)分布，與前人的研究結(jié)果一致；且協(xié)方差分析表明，物種體長(zhǎng)頻次分布無(wú)顯著性差異（P=0.893）。同樣對(duì)南灣半島的鳥(niǎo)類體長(zhǎng)頻次分布進(jìn)行分析發(fā)現(xiàn)，植被破壞前和恢復(fù)后的鳥(niǎo)類的體長(zhǎng)頻次分布相似（圖6b），且卡方檢驗(yàn)結(jié)果表明其分布無(wú)顯著差異（P=0.923）。說(shuō)明鳥(niǎo)類群落的體長(zhǎng)頻次分布具有一定規(guī)律，并在植被變化前后可保持相對(duì)穩(wěn)定的結(jié)構(gòu)。2次調(diào)查記錄的鳥(niǎo)類物種在區(qū)系、居留型、季節(jié)、生態(tài)類型和體長(zhǎng)組上的頻次分布，以及各季節(jié)的不同區(qū)系、居留型的物種數(shù)均無(wú)顯著差異（表3），也進(jìn)一步說(shuō)明紅樹(shù)林恢復(fù)前后鳥(niǎo)類群落有相似的物種組合模式。

有研究表明，植被變化后部分新進(jìn)入的鳥(niǎo)類與消失的鳥(niǎo)類存在替代關(guān)系。Nkwabi et al.（2010）發(fā)現(xiàn)當(dāng)塞倫蓋蒂平原的草原由長(zhǎng)草變?yōu)槎滩輹r(shí)，2種云雀在功能上存在替代關(guān)系。從卡方檢驗(yàn)結(jié)果來(lái)看，2次調(diào)查中單次調(diào)查記錄鳥(niǎo)類在體長(zhǎng)頻次分布、生態(tài)類型、區(qū)系和居留型上均無(wú)顯著差異，但除斑魚狗（Ceryle rudis）與藍(lán)翡翠（Halcyon pileate）外，其余物種在體長(zhǎng)組、區(qū)系、居留型和生態(tài)類型無(wú)對(duì)應(yīng)關(guān)系。研究還發(fā)現(xiàn)2次調(diào)查共有種的屬含物種數(shù)與體長(zhǎng)頻次分布均與總體的有較高相似性，說(shuō)明紅樹(shù)林恢復(fù)前恢復(fù)前后鳥(niǎo)類物種的組合模式可能受其共有物種的影響較大。

目前，尚未有研究報(bào)道環(huán)境變化后物種組合模式的可重復(fù)性及其形成機(jī)制。本研究發(fā)現(xiàn)2次調(diào)查的鳥(niǎo)類群落的屬含物種數(shù)頻次分布、體長(zhǎng)頻次分布均符合前人在大陸和局域尺度的研究，且在植被變化前后無(wú)顯著差異。從群落構(gòu)建的生態(tài)位理論出發(fā)，同屬物種在形態(tài)和生態(tài)上均具有較高相似性（鄭光美，2012），在環(huán)境篩選下進(jìn)入同一區(qū)域，又因競(jìng)爭(zhēng)排除法則（Gause，1934），即生態(tài)上相似的兩個(gè)物種在同一條件下不能共存，使得過(guò)于相似的物種發(fā)生競(jìng)爭(zhēng)排除，從而使各物種間的相似性受到限制，即群落共存物種間的極限相似性（limiting similarity）（Wilson et al.，1995）。這可能導(dǎo)致了群落中單種屬最多，也是其體長(zhǎng)分化的原因（Blackburn et al.，1999）。但同時(shí)一些物種由于對(duì)環(huán)境和資源的適合度不同而導(dǎo)致生態(tài)位的分化（Chesson，2000），令某些屬或體長(zhǎng)組內(nèi)可共存多個(gè)物種。由此可推測(cè)物種經(jīng)擴(kuò)散到達(dá)某一區(qū)域后，在環(huán)境篩選和屬內(nèi)物種的極限相似這兩個(gè)反作用力的共同推動(dòng)下（Webb et al.，2002），形成了現(xiàn)有物種組合模式。調(diào)查區(qū)域植被變化未對(duì)這些模式造成顯著性影響，可能說(shuō)明其影響因子在于當(dāng)?shù)剌^為穩(wěn)定的環(huán)境因子，如光照、溫度和降水等。

5.3 物種組合模式的應(yīng)用前景

目前生物群落構(gòu)建的研究多集中群落構(gòu)建的機(jī)制中的生態(tài)位理論（包含環(huán)境過(guò)濾和生物相互作用）（Clements，1916；Gleason，1926；Hubbell，2011）和中性理論（主要為擴(kuò)散機(jī)制）（Hubbell，2011），且通常認(rèn)為在不同尺度上起主要作用的構(gòu)建機(jī)制不同（G?tzenberger et al.，2012）。相比群落構(gòu)建機(jī)制，群落的物種組合模式在不同尺度上均具有類似的規(guī)律，且其研究對(duì)象為物種的分類階元、個(gè)體大小、生態(tài)類型和區(qū)系等變量，數(shù)據(jù)容易獲取，且均與物種形態(tài)和覓食、繁殖行為等生態(tài)特征密切相關(guān)，能更高效直觀地反映了動(dòng)物群落的構(gòu)建規(guī)則，因此在目前具有更高的應(yīng)用前景。

本研究發(fā)現(xiàn)在植被發(fā)生變化后，鳥(niǎo)類群落仍依照變化前的屬含物種數(shù)頻次分布、體長(zhǎng)頻次分布和生態(tài)類型頻次分布等物種組合模式進(jìn)行構(gòu)建。這些物種組合模式有望作為判斷鳥(niǎo)類群落完整性的重要依據(jù)，如通過(guò)鳥(niǎo)類物種數(shù)量（Fang et al.，2020；徐正春等，2019）、屬含物種數(shù)頻次分布及體長(zhǎng)分布等數(shù)據(jù)的變化，判斷鳥(niǎo)類群落的穩(wěn)定性和完整性。其中屬含物種數(shù)的頻次分布模型在動(dòng)物群落恢復(fù)上有較高的應(yīng)用價(jià)值：一方面可用于評(píng)價(jià)恢復(fù)效果，可模型的符合程度來(lái)評(píng)價(jià)群落是否已穩(wěn)定；一方面在群落未達(dá)到穩(wěn)定的情況下，可計(jì)算未穩(wěn)定群落與穩(wěn)定群落模型的差值來(lái)確定缺失的相關(guān)物種。

6 結(jié)論

本文研究結(jié)果驗(yàn)證了：鳥(niǎo)類群落在當(dāng)?shù)刂脖蛔兓笃湮锓N組成發(fā)生變化，但在物種豐富度和群落物種分類結(jié)構(gòu)、體長(zhǎng)頻次分布、居留型、區(qū)系組成和生態(tài)類型上均保留了原有特征。故本研究認(rèn)為區(qū)域內(nèi)動(dòng)物群落可依照固定的物種組合模式進(jìn)行構(gòu)建，具有可重復(fù)性。

致謝：感謝珠海市林業(yè)局、廣東珠海淇澳-擔(dān)桿島省級(jí)自然保護(hù)區(qū)巡護(hù)隊(duì)給予的支持和幫助；感謝廣東省科學(xué)院動(dòng)物研究所的曹宏芬、劉金成等參與調(diào)查，以及胡一鳴博士對(duì)本文摘要的審閱修改。