徐 衛(wèi) 楊 婷 李澤華 周 平

（廣東省科學(xué)院 廣州地理研究所，廣東 廣州510075）

山地具有復(fù)雜多變的生境條件，多種生物在此共存、繁衍，因此山地是生物多樣性保護和自然資源可持續(xù)利用的重要場所[1-2]。在山地生態(tài)系統(tǒng)中，海拔綜合了溫度、水分等諸多環(huán)境因素的影響，有研究表明溫度隨海拔梯度變化要比隨緯度梯度變化快1 000 倍，是影響生物多樣性和群落結(jié)構(gòu)的重要因素[3-4]。因此，山地植物群落研究中，生物多樣性沿海拔梯度的變化規(guī)律一直是生態(tài)學(xué)家研究的重要內(nèi)容，但并未達成普遍共識[5-6]。前人的研究中物種多樣性與海拔梯度的相關(guān)關(guān)系歸納為4 種，即單調(diào)上升、單調(diào)下降、單峰曲線、無規(guī)律和先上升后平臺，其中最常見的研究結(jié)果為單峰曲線和單調(diào)下降[6]。Lomolino[7]認為,多樣性與海拔梯度格局的關(guān)系(正相關(guān)、負相關(guān)或單峰分布格局)在很大程度上依賴于環(huán)境變量之間的協(xié)變與互作。Rahbek[8]認為以往相關(guān)研究可能沒有覆蓋到完整海拔梯度，會造成物種多樣性沿海拔梯度單調(diào)遞增或遞減的假象。因此在山地植被群落生物多樣性分布格局的研究中，闡明生物多樣性與海拔的相關(guān)性是重要前提。

國內(nèi)很多關(guān)于山地植物群落物種多樣性的垂直分布格局的研究，但因研究區(qū)域不同、山體坡向不同，得到的結(jié)果也各不相同[3-6,9-20]。其中，溫帶地區(qū)長白山北坡植物群落α 多樣性隨海拔增加呈線性下降趨勢[19,21]。暖溫帶地區(qū)的太白山北坡和祁連山北坡植物群落生物多樣性隨海拔上升呈現(xiàn)先升后降的單峰變化曲線[18,22]；福建武夷山黃崗山東南坡常綠闊葉林內(nèi)木本植物多樣性指數(shù)隨海拔升高逐漸降低，西北坡的常綠闊葉林的多樣性指數(shù)在海拔梯度上呈現(xiàn)先減小后增大的“V”型變化[5,9]。湖北神農(nóng)架及云南紫溪山南坡等木本植物多樣性的垂直格局為單峰曲線[15-16,23]，鼎湖山植物群落及四川龍門山和臥龍保護區(qū)喬木多樣性指數(shù)隨海拔升高而呈下降趨勢[13-14,24]。同時有研究表明，不同生活型植物多樣性具有不同的海拔格局。趙淑清等[25]在長白山北坡發(fā)現(xiàn)木本植物多樣性隨海拔升高呈下降趨勢，草本植物變化趨勢不明顯。喜馬拉雅山地區(qū)的木本植物隨海拔升高呈單峰格局，草本植物多樣性變化不明顯[26]。

國內(nèi)亞熱帶山地植被研究多集中在西南地區(qū)[9,11-12,14,24]，南部山地尤其是南嶺的研究相對較少。南嶺山地位于中亞熱帶，地質(zhì)上屬華南褶皺帶，中國植被區(qū)劃上屬于中亞熱帶常綠闊葉林南部亞地帶，作為國際意義上的陸地生物多樣性關(guān)鍵地區(qū)之一，擁有同緯度帶上保存最完整的亞熱帶植被[27-29]。南嶺山地對于植被科學(xué)的研究已有了一定的積累，多集中在植被分布和植物區(qū)系方面，廣東省北部南嶺山地內(nèi)群落結(jié)構(gòu)、樹種多樣性的分布格局研究相對較少[20,30-32]。本研究依據(jù)廣東南嶺山地沿海拔梯度植被樣方調(diào)查數(shù)據(jù)，分析南嶺山地植物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的垂直分布格局，對比分析不同海拔梯度植物群落的多樣性和物種組成變化，為未來南嶺地區(qū)生物多樣性保護和自然保護區(qū)建設(shè)提供科學(xué)的參考依據(jù)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)處于廣東省北部南嶺國家自然保護區(qū)內(nèi)，位于廣東省北部南嶺山脈中段，地跨韶關(guān)、清遠兩市的乳源、陽山和連州三縣（市），由乳陽片區(qū)、稱架片區(qū)、大東山片區(qū)和大頂山管 理 片 區(qū) 組 成。地 理 坐 標 為24°37′～24°57′N，112°30′～113°04′E，總面積達5.84 萬hm2。最高峰石坑崆海拔1 902 m，相對高差1 489 m，亦是廣東省的最高峰“廣東第一峰”的主峰。南嶺國家自然保護區(qū)屬中亞與南亞熱帶過渡的地帶濕潤氣候，多年平均氣溫17.7 ℃，極端最低氣溫-4.2 ℃，極端最高氣溫34.4 ℃；≥10℃年積溫6 483 ℃。多年平均降水量為1 705 mm，降水多集中3—10月間，占全年降雨量的82%左右；多年平均相對濕度84%。年平均無霜期276 天，平均霜期89天。歷年平均日照時數(shù)為1 234 h，年平均日照百分率為40%。成土母質(zhì)為花崗巖，土壤類型為山地黃壤和黑鈣土。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置 本研究依托于南嶺森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站的研究樣地，海拔跨度從413 m 到1 698 m，植被類型隨海拔升高變化趨勢為“溝谷常綠闊葉林-山地常綠闊葉林—針闊葉混交林—山地矮林—高山草甸”，共24 個森林樣地（圖1）。其中每個樣點包括1 個喬木層樣方，面積為40 m× 40 m，由16 個10 m×10 m 的小樣方組成。每個喬木層樣方內(nèi)設(shè)置3 個灌木樣方，面積為2 m× 2 m，3 個草本植物樣方，面積為1 m× 1 m。高山草甸內(nèi)設(shè)置草本樣方3 個，面積為20 m× 20 m。

圖1 南嶺調(diào)查樣點分布Figure 1 Distribution of sample plots in Nanling Mountains

記載樣地的植被類型、經(jīng)緯度、海拔、方位角、坡度、坡向。2018 年對樣方中所有胸徑（DBH）≥ 1 cm 的木本植物個體進行定位、鑒定和掛牌標記，并測量其胸徑、樹高、冠幅；調(diào)查灌木的物種名、基徑、株高和叢幅；調(diào)查草本植物的物種名稱、群落蓋度、株數(shù)、高度等。

1.2.2 α 生物多樣性指數(shù)計算 選取物種豐富度、Shannon-Wiener 指數(shù)、Simpson 指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)，計算方式如下：

物種豐富度：S=樣方內(nèi)出現(xiàn)的物種數(shù)。

其中，Pi為第i個物種占總數(shù)的比例[31]。

1.2.3 氣候指標估算 從南嶺地區(qū)11 個氣象監(jiān)測站點獲取的2003—2017 年日尺度氣象資料，以年平均降水量（Mean annual precipitation, MAP）和年平均氣溫（Mean annual temperature, MAT）作為水分和熱量指標，通過建立氣象因子與氣象站點經(jīng)緯度和海拔的關(guān)系，估算各樣地的氣象指標[32]。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種組成

圖2 南嶺山地氣象因子與海拔的關(guān)系Figure 2 Relationship between altitude and meteorological factors in Nanling Mountains

南嶺山地屬中亞熱帶常綠闊葉林南部亞地帶，地帶性植被為常綠闊葉林，隨海拔增加的植被類型變化依次為常綠闊葉林、針闊混交林、山地矮林和高山草地。作為南嶺山地的地帶性植被，研究區(qū)內(nèi)的常綠闊葉林分為河谷常綠闊葉林和山地常綠闊葉林。溝谷常綠闊葉林的物種豐富度（58 ±12.48）略低于山地常綠闊葉林（61.67 ± 17.39），而Shannon-Wiener 指數(shù)（3.31 ± 0.42）略高于山地常綠闊葉林（3.29 ± 0.39）。溝谷常綠闊葉林主要分布在海拔900 m 以下的溝谷內(nèi)，以廣東潤楠Machilus kwangtungensis、華潤楠M. chinensis等樟科潤楠屬喬木和殼斗科的鹿角錐Castanopsis lamontii占優(yōu)勢。而山地常綠闊葉林主要分布在海拔900 ～1 360 m 的山體，主要以甜櫧Castanopsis eyrei、水青岡Fagus longipetiolata、鹿角錐、羅浮錐C. faberi、米櫧C.carlesii等殼斗科樹種為優(yōu)勢樹種。針闊混交林和山地矮林的物種豐富度和多樣性指數(shù)均低于常綠闊葉林，其中針闊混交林內(nèi)針葉樹種主要以廣東松Pinus kwangtungensis和馬尾松P. massoniana為主，闊葉樹種以荷木類Schimaspp、青岡Cyclobalanopsis glauca和甜櫧等為主。山地矮林主要分布在海拔1 600 m以上的山地，是常綠落葉闊葉混交林適應(yīng)南嶺山頂風(fēng)大的特殊環(huán)境條件的一種植被變型，平均樹高在6 m 以下，優(yōu)勢樹種主要有野茉莉Styrax japonicus、青岡和冬青Ilex chinensis等（表1）。

表1 南嶺山地沿海拔梯度喬木物種組成變化Table 1 Comparison of tree species composition along altitude on Nanling Mountains

2.2 群落結(jié)構(gòu)

隨著海拔的增加，喬木層的最大樹高（Hmax）呈現(xiàn)單峰變化趨勢。喬木的最大樹高從低海拔常綠闊葉林的20.83 m 增加到針闊混交林內(nèi)的26 m，后減少到亞熱帶山頂常綠闊葉矮林的10.17 m 左右。其中小黃山內(nèi)海拔1 388 m 樣方內(nèi)最大樹高26 m。最大樹高的變化反映了隨著海拔的變化，樹木生長潛力發(fā)生改變。與最大樹高的變化相似，喬木層的最大胸徑（DBHmax）隨海拔增加的變化曲線單峰分布格局，表現(xiàn)出先增加后減少的趨勢。從低海拔（413 m）的溝谷常綠闊葉林內(nèi)喬木的最大胸徑39.3～51.5 cm 增加到中海拔（1 170 m）的山地常綠闊葉林內(nèi)喬木最大胸徑72 cm，中高海拔的針闊混交林內(nèi)喬木最大胸徑降低到58.4 cm，海拔1 600 m 以上的山地常綠矮林內(nèi)喬木最大胸徑降低到42 cm。喬木物種的胸高斷面積和（BA）隨海拔梯度增加的變化趨勢與喬木最大胸徑相似，即隨著海拔增加，胸高斷面積和為單峰曲線變化格局。其中位于海拔1 170 m 的八寶山處的山地常綠闊葉林內(nèi)喬木層的胸高斷面積和為最大值。立木密度（N）隨海拔上升表現(xiàn)出不明顯的下降趨勢。群落內(nèi)立木密度對海拔的變化響應(yīng)并不明顯,不同植被類型森林群落的立木密度有所差別，海拔1 170 m 的八寶山處的山地常綠闊葉林樣方內(nèi)喬木層立木密度值最高，但針闊混交林內(nèi)喬木層平均立木密度高于其他3 種植被類型（圖3）。

圖3 南嶺山地喬木層的最大樹高（a）、最大胸徑（b）、胸高斷面積和（c）和立木密度（d）隨海拔梯度的變化Figure 3 Changes of maximum tree height (Hmax), maximum diameter at breast height (DBHmax), total basal area (BA) and tree density (N) along the altitude gradient on Nanling Mountains

南嶺山地中隨著海拔的增加，森林群落內(nèi)喬木個體的生活型組成也發(fā)生變化（圖4）。常綠闊葉樹種在研究區(qū)域的群落內(nèi)均占據(jù)優(yōu)勢地位，這符合南嶺地帶性植被研究的結(jié)論。常綠闊葉樹種的比例隨著海拔的增加呈現(xiàn)降低的趨勢，這與落葉闊葉樹種和針葉樹種的比例增加有關(guān)。落葉闊葉植物占比隨著海拔緩慢增加，主要為安息香屬、槭屬和柿屬的一些物種。在南嶺山地調(diào)查區(qū)域內(nèi)，針葉樹種的分布主要在海拔1 300 m 以上，海拔1 000 m 以下分布的針葉樹種主要是馬尾松和杉木，分布在大東山海拔800～900 m 的溝谷常綠闊葉林內(nèi)。在海拔1 600 m 以上的山地常綠矮林中分布的針葉樹為白豆杉Pseudotaxus chienii，均為DBH 小于10 cm 的個體。分布在1 000 ～1 500 m中海拔的山地的針葉樹種多為廣東松和馬尾松，與常綠闊葉樹種形成比較明顯的混交狀態(tài)。

圖4 南嶺山地喬木生活型組成比例隨海拔的變化Figure 4 Changes in the proportion of tree life forms along altitude of Nanling Mountains

2.3 物種多樣性

喬木物種數(shù)隨海拔變化趨勢呈單峰曲線分布格局，灌木和草本的物種數(shù)海拔格局為線性單調(diào)遞減。喬木樹種的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)隨海拔升高呈現(xiàn)單峰曲線變化模式，而Simpson 多樣性指數(shù)隨海拔升高的變化為不明顯的下降趨勢。灌木和草本植物的Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)和Simpson 多樣性指數(shù)的海拔分布格局為下降趨勢。但由于山地矮林的樣點數(shù)較少，一定程度上造成Simpson 多樣性指數(shù)的單峰曲線格局并不明顯。喬木層Pielou 均勻度指數(shù)的海拔分布格局為單峰分布，灌木和草本植物的Pielou 均勻度指數(shù)隨海拔升高逐漸降低，如圖5。

圖5 南嶺山地喬灌草物種多樣性隨海拔的變化Figure 5 Changes in species diversity of tree, shrub and grass along altitude at Nanling Mountains

3 討論與結(jié)論

山地生態(tài)系統(tǒng)因具有獨特的植被、土壤、水文等變化趨勢，是研究植物群落生態(tài)規(guī)律和生態(tài)過程的理想生態(tài)系統(tǒng)。隨海拔梯度變化，區(qū)域內(nèi)環(huán)境因子發(fā)生劇烈變化，進而影響植物群落的物種組成和空間分布格局[3]。南嶺國家級自然保護區(qū)內(nèi)不同海拔梯度生長著不同植被類型。本文研究中植物群落內(nèi)喬木、灌木和草本植物物種多樣性指數(shù)隨海拔梯度的升高表現(xiàn)不同的變化趨勢。植物群落間結(jié)構(gòu)和物種組成存在的差異性，間接可以反映出群落或生境的多樣性[2,34]。

3.1 群落內(nèi)物種組成是區(qū)分不同群落的重要特征。本研究發(fā)現(xiàn)隨著海拔梯度的上升，南嶺山地內(nèi)植被類型變化依次為溝谷常綠闊葉林、山地常綠闊葉林、針闊混交林和山地常綠闊葉矮林。常綠闊葉樹種在群落內(nèi)占的比例隨著海拔的增加呈現(xiàn)降低的趨勢，而落葉闊葉樹種的占比逐漸升高，符合植被的垂直地帶性變化規(guī)律。海拔900 m 以下的溝谷內(nèi)，喬木優(yōu)勢樹種以廣東潤楠、華潤楠等樟科潤楠屬為主。海拔900～1 360 m 的山體生長的常綠闊葉林，主要以甜櫧、水青岡、鹿角錐、羅浮錐、米櫧等殼斗科樹種為優(yōu)勢樹種。而針闊混交林內(nèi)針葉樹種主要以廣東松和馬尾松為主，闊葉樹種以青岡和甜櫧等為主。朱彪等人[20]的研究表明南嶺山地一般山體較小，海拔不夠高，難以形成云冷杉為代表的高山暗針葉林，因此山頂多為山地矮林，以野茉莉、青岡和冬青等常綠樹種為優(yōu)勢種。從物種組成隨海拔梯度的變化，側(cè)面體現(xiàn)了以氣溫為主的環(huán)境因子隨海拔升高的變化特征[35]。

3.2 隨著海拔的增加，喬木層的最大樹高（Hmax）、最大胸徑（DBHmax）和胸高斷面積和（BA）的變化曲線為單峰分布格局。立木密度（N）隨海拔變化表現(xiàn)不明顯的下降變化趨勢，這與朱彪等人[20]在貓兒山的研究結(jié)果相似。譚一波等人[36]對貓兒山3 個海拔梯度的植物群落樹木研究發(fā)現(xiàn)，樹高隨著海拔梯度的變化為單峰變化模式，峰值為海拔1 500 m 的常綠落葉闊葉混交林的喬木層，與本研究結(jié)果相似。最大樹高和最大胸徑峰值均在針闊混交林群落內(nèi)的廣東松植株，這可能與針闊混交林內(nèi)植株個體密度較中低海拔群落小，以及針葉樹對惡劣環(huán)境條件的抵抗力更強有關(guān)[37]。山地矮林群落個體為了減少風(fēng)害造成的枝干機械損傷，表現(xiàn)出增加胸徑和冠幅、降低株高與冠層厚度的自我保護的策略[38-39]。

3.3 南嶺國家級自然保護區(qū)內(nèi)的喬木層物種多樣性隨海拔的升高呈現(xiàn)“單峰曲線”變化趨勢，灌木和草本層物種多樣性隨海拔升高分布格局為下降趨勢，這與許多學(xué)者的研究結(jié)果相似[12,15,40-44]。喬木物種多樣性的單峰分布格局與年平均降水的海拔分布格局類似，隨海拔升高會先增加后降低，峰值位于八寶山內(nèi)海拔1 170 m 的山地常綠闊葉林內(nèi)，溫度對南嶺森林的喬木多樣性格局的影響不大。低海拔的山地未表現(xiàn)很高的喬木物種多樣性原因可能在于低海拔地區(qū)接近保護區(qū)內(nèi)居民住所，受人為干擾影響相對較大。高海拔地區(qū)水熱條件降低、風(fēng)速較大，生境條件嚴酷，降低了部分物種的生存機會。

灌木和草本植物的物種多樣性格局為隨海拔升高遞減，與年平均溫度的海拔分布格局相似，說明灌木和草本植物分布更受溫度限制。與秦浩[45]在山西關(guān)帝山發(fā)現(xiàn)的草本植物隨海拔上升遞增的格局并不一致，關(guān)帝山的草本植物多樣性格局主要限制因子是降水。而與古兜山和蓮花山上的灌木和草本海拔分布格局相似[47-48]。南嶺山區(qū)降水豐富，水分并不是灌木和草本植物生長的限制因子。森林生態(tài)系統(tǒng)中，灌木和草本層位于森林垂直結(jié)構(gòu)的下層，因此灌木和草本的多樣性形成和分布格局受林冠植物的種類、結(jié)構(gòu)和環(huán)境因子的綜合作用，海拔分布格局多樣[48-49]。

Liu 等[40]研究表明植物豐富度的分布受到水熱條件的綜合影響，溫度、水分條件最理想的生境內(nèi)可容納最多的物種數(shù)。Pausas 和Austin[35]認為局域尺度上決定物種豐富度模式的主要因素是資源的可利用性和對水熱條件等環(huán)境變量變化的響應(yīng)，水熱條件等環(huán)境變量對植物生長或資源可利用性有直接作用。在南嶺山地觀察到的物種豐富度分布格局也表明這可能是由于人為干擾加上溫度和降水隨海拔梯度升高而展現(xiàn)的非隨機模式變化[50]。南嶺地區(qū)生物多樣性格局可為山地植物多樣性垂直分布格局提供資料積累，為當(dāng)?shù)厣锒鄻有员Ｗo和森林群落經(jīng)營提供切實的科學(xué)依據(jù)。

致謝： 野外調(diào)查得到廣東省科學(xué)院廣州地理研究所黃明敏和南嶺國家級自然保護區(qū)管理局的支持，在此致謝！