張 磊 陸珍先 傅明健 王建忠 蔣興成 趙英偉

（廣西國有東門林場，廣西 扶綏 532108）

桉樹是桃金娘科桉屬植物，主要天然分布在澳大利亞，印度尼西亞、巴布亞新幾內(nèi)亞、菲律賓等地也有零星分布[1]。我國自1890 年開始引種桉樹，至今已有 130 年歷史，桉樹現(xiàn)已成為我國南方地區(qū)重要的速生用材林樹種，種植面積超過580 萬hm2，年產(chǎn)木材超過5 000 萬m3，占全國木材產(chǎn)量的三分之一，具有重要的經(jīng)濟(jì)、生態(tài)與社會(huì)效益[2]。

前人對桉樹無性系的選育研究較多，莫曉勇等[3]對27 個(gè)3 年生桉樹優(yōu)良無性系的樹高、胸徑、單株葉量、樹皮厚度和木材密度進(jìn)行分析，選育出3 個(gè)在廣東省雷州半島地區(qū)表現(xiàn)較好的無性系。王家妍等[4]對16 個(gè)桉樹無性系的生長和抗風(fēng)性進(jìn)行方差分析，獲得5 個(gè)在廣西地區(qū)表現(xiàn)較好的無性系。農(nóng)錦德等[5]對13 個(gè)桉樹無性系在桂西地區(qū)的生長表現(xiàn)進(jìn)行研究，選育出適合桂西地區(qū)的桉樹無性系3 個(gè)。周家維等[6]對174 個(gè)桉樹無性系的樹高、胸徑、材積等生長性狀進(jìn)行研究，初選出6 個(gè)適合黔西南地區(qū)的優(yōu)良尾細(xì)桉雜種無性系。李寶琦等[7-8]對20 個(gè)5 年生桉樹無性系進(jìn)行篩選，以生產(chǎn)指標(biāo)、形質(zhì)指標(biāo)、材性指標(biāo)初選出5 個(gè)適宜做桉樹大徑材的無性系。但主要通過表型值進(jìn)行篩選，僅僅依賴表型值對優(yōu)良無性系進(jìn)行篩選存在較大的誤差。為提高選擇精度，本研究以2011 年在廣西地區(qū)種植的桉樹優(yōu)良無性系為對象，通過對連年樹高、胸徑和材積指標(biāo)的分析，結(jié)合無性系的基因型值對林木優(yōu)樹進(jìn)行選擇，初步確定參試無性系在該地區(qū)的穩(wěn)定性和生長潛力，為該地區(qū)優(yōu)良桉樹推廣提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于廣西國有東門林場雷卡分場9 林班。試驗(yàn)地氣候?qū)賮啛釒Т箨懶约撅L(fēng)氣候，全年光熱充足，年均氣溫21.2～22.3℃，極端最高溫41℃，極端最低溫-4℃，年無霜期346 d，年降雨量1 000～1 300 mm，相對濕度74%～83%，海拔100～200 m，相對高度在10～100 m。屬丘陵臺地，坡度小于5°。土壤為東門地區(qū)典型的磚紅壤性紅壤，pH 值4.5～6.0，質(zhì)地為壤土至輕粘土。試驗(yàn)林地備耕前種植的是桉樹林。

1.2 試驗(yàn)材料與設(shè)計(jì)

試驗(yàn)林建于2011 年5 月，選擇歷年東門無性系測定中表現(xiàn)優(yōu)良的23 個(gè)無性系（表1），以1 個(gè)目前生產(chǎn)育苗和造林的良種DH32-28（C10）作對照。試驗(yàn)采用隨機(jī)完全區(qū)組設(shè)計(jì)，10 株行式小區(qū)，4 次重復(fù)，株行距4 m×2 m。造林前每穴施NPK含量25%的桉樹專用基肥0.5 kg·株-1；當(dāng)年7 月除草并追施NPK 含量30%的桉樹專用追肥0.5 kg·株-1；第二、三年每年帶狀撫育，同時(shí)施NPK含量30%的桉樹專用肥0.5 kg·株-1。

表1 24 個(gè)桉樹無性系親本信息Table 1 Parental information of 24 Eucalyptus superior clones

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

2011 年5 月造林，2011 年12 月進(jìn)行當(dāng)年生試驗(yàn)林調(diào)查，此后每年多集中于11 月至12 月對林地進(jìn)行調(diào)查，調(diào)查內(nèi)容包括樹高和胸徑，造林8年后調(diào)查保存率。材積依照廣西林業(yè)勘察設(shè)計(jì)院編制的桉樹立木蓄積公式進(jìn)行計(jì)算[9]：

式中：V表示材積，D表示胸徑，H表示樹高，模型參數(shù)值：

利用R 軟件對樹高、胸徑和材積進(jìn)行方差分析和多重比較，采用ASReml 4.0 軟件對桉樹無性系試驗(yàn)林的樹高、胸徑和材積性狀進(jìn)行遺傳參數(shù)估算，遺傳參數(shù)主要包括表型變異系數(shù)、遺傳和環(huán)境方差分量、重復(fù)力、遺傳和表型相關(guān)等。

試驗(yàn)林最佳混合線性模型如下：

其中，Yijk表示試驗(yàn)地第i個(gè)區(qū)組內(nèi)第j個(gè)無性系的第k個(gè)（樹高和胸徑）單株觀測值，u為總體平均值，Bi表示第i個(gè)區(qū)組（i=1，……6）的固定效應(yīng)，C j表示第j個(gè)無性系的隨機(jī)效應(yīng)，eijk表示隨機(jī)誤差。每個(gè)無性系不同性狀的基因型值和遺傳增益估算采用續(xù)九如[10]和劉天頤[11]報(bào)道中的公式。

2 結(jié)果與分析

2.1 桉樹無性系生長性狀年度變化趨勢

圖1 結(jié)果顯示，24 個(gè)無性系樹高在1 年生時(shí)差異不大，介于1.00～1.72 m，從第2 年開始各個(gè)無性系之間差異逐漸變大，第8 年時(shí)各無性系樹高差異最大（12.08～21.96 m），說明參試各桉樹無性系生長趨勢隨年齡增長而出現(xiàn)分化。1 年生時(shí)，無性系C2，C11 及C22 樹高最高，分別為1.72，1.70 和1.66 m，說明這3 個(gè)無性系能更快地適應(yīng)環(huán)境。而從第2 年開始，無性系C11 及C22 的樹高生長明顯弱于其他無性系，而無性系C6 表現(xiàn)出較高的樹高生長量，直至第8 年，均排名前3。無性系C17、C8 在前三年未表現(xiàn)出較高的生長優(yōu)勢，而從第4 年開始，樹高增長加速，說明這些無性系具有較大的生長潛力。

圖1 桉樹各個(gè)無性系1 年生至8 年生平均樹高生長曲線Fig. 1 The growth curve of the 1-year-old to 8-year-old average tree height of each clone of Eucalyptus

圖2 結(jié)果顯示，24 個(gè)無性系在2 年生時(shí)平均胸徑為5.38 cm，變異系數(shù)為0.55。從第3 年開始各個(gè)無性系變化較大，胸徑增長趨勢隨年齡增長而出現(xiàn)較大變異。無性系C17，C6 和C10 的胸徑生長量均排前列，說明這些無性系各年份在田間的表現(xiàn)均較好，可作為候選優(yōu)良無性系進(jìn)行進(jìn)一步驗(yàn)證。無性系C8 的胸徑在前4 年均表現(xiàn)中等，第5 年胸徑增長量最大，之后兩年胸徑增長量與其他無性系相比差異不大，而第8 年，胸徑增長量排第3，總量排第2，說明該無性系具有較大的生長潛力。

圖2 桉樹各個(gè)無性系2 年生至8 年生平均胸徑生長曲線Fig. 2 The growth curve of average diameter at breast height of Eucalyptus clones from 2-year-old to 8-year-old

2.2 生長性狀方差分析及重復(fù)力估算

表2 結(jié)果表明，從第5 年開始，胸徑和材積在區(qū)組間的差異達(dá)到了顯著或極顯著的水平。方差分量結(jié)果表明，除個(gè)別年份外，樹高、胸徑和材積在不同年份的遺傳和環(huán)境方差都達(dá)到了顯著或極顯著水平，遺傳方差分量分別介于0.04～4.35，0.23～3.20 和0.01～0.28 之間，環(huán)境方差分量分別介于0.19～7.43，4.93～10.82 和0.03～0.50 之間，單株重復(fù)力介于0.08～0.42，0.02～0.35 和0.19～0.36 之間，無性系生長性狀的遺傳穩(wěn)定性較高。從試驗(yàn)地的方差分量結(jié)果來看，表型性狀的遺傳和環(huán)境方差均隨樹齡的增長而增加。

表2 不同桉樹無性系生長性狀遺傳參數(shù)估算Table 2 Estimation of genetic parameters for growth traits of different Eucalyptus clones

2.3 桉樹無性系不同性狀相關(guān)性分析

總體上，試驗(yàn)林內(nèi)不同年齡桉樹的樹高和胸徑之間均存在較強(qiáng)的正表型相關(guān)（表3），且相同年齡內(nèi)的樹高和胸徑間表型相關(guān)系數(shù)較大，除第2年以外（0.22），其余年份表型相關(guān)介于0.78～0.91之間。樹高和胸徑之間均存在較強(qiáng)的正遺傳相關(guān)（表4），遺傳相關(guān)系數(shù)均介于0.90～0.96 之間，且所有性狀的表型和遺傳方差都達(dá)到了顯著或極顯著的水平，表明生長性狀受到較強(qiáng)的遺傳效應(yīng)控制，具有較高的遺傳穩(wěn)定性。

表3 桉樹不同年齡的樹高和胸徑表型相關(guān)系數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)差Table 3 Phenotypic correlation coefficient between height and diameter at breast height for different years at different test fields of Eucalyptus

表4 桉樹不同年齡的樹高和胸徑遺傳相關(guān)系數(shù)和標(biāo)準(zhǔn)差Table 4 Genetic correlation coefficient and standard error between height and diameter at breast height for different years at different test fields of Eucalyptus

圖3 結(jié)果顯示，1 年生樹高與8 年生樹高的遺傳相關(guān)系數(shù)為負(fù)值，表明樹高在早期受環(huán)境影響較大。樹高和胸徑的連年遺傳相關(guān)系數(shù)總體隨著林分年齡的增加而增大，樹高連年遺傳相關(guān)在林分第3 年時(shí)表現(xiàn)出極強(qiáng)的相關(guān)，相關(guān)系數(shù)介于0.83～0.99，胸徑連年遺傳相關(guān)在林分第3 年時(shí)表現(xiàn)出極強(qiáng)的相關(guān)，相關(guān)系數(shù)介于0.86～0.99。從第3 年開始，兩個(gè)性狀的連年相關(guān)性曲線基本重合，說明樹高和胸徑之間具有很強(qiáng)的相關(guān)性。因此，從第3 年開始，可以通過胸徑對無性系進(jìn)行選擇。

圖3 24 個(gè)桉樹無性系樹高和胸徑年年遺傳相關(guān)Fig. 3 Age-age genetic correlations for height and diameter at breast height of 24 Eucalyptus clones

2.4 優(yōu)良無性系選擇

為了研究各個(gè)無性系的適生性，對其8 年后的林木保存率進(jìn)行了分析（表5）。結(jié)果顯示，保存率最高的為無性系C10 和C15，均為0.8。其次為C22，保存率為0.775。值得注意的是個(gè)別無性系的保存率在不同重復(fù)間存在很大的差異。例如，C20 在重復(fù)2 和重復(fù)3 的保存率分別為0.8 和1，而在重復(fù)1 和重復(fù)4 的保存率分別僅為0.3 和0.2。其次為C8，在重復(fù)1 的保存率為0.1，而在重復(fù)3的保存率可達(dá)0.9。

表5 桉樹無性系保存率Table 5 Preservation rate of Eucalyptus clones

以基因型選擇代替表型選擇，在林木遺傳改良中尤其在高世代育種中將極大地提高選擇的準(zhǔn)確性。根據(jù)不同年齡預(yù)測的樹高和胸徑基因型值，結(jié)合樹高、胸徑和材積的生長表現(xiàn)，以廣西廣泛種植的優(yōu)良無性系DH32-28 為對照，選擇出4 個(gè)優(yōu)良無性系（C17、C8、C6 和C2）。與對照相比，C17 和C8 兩個(gè)無性系8 年生胸徑的遺傳增益分別 為3.47% 和0.39%。C17、C8、C6 和C24 等4個(gè)無性系樹高的遺傳增益分別為2.07%，1.30%，1.48%和0.03%，而樹高的現(xiàn)實(shí)增益則分別為4.94%、3.10%、3.52%和0.08%?；诨旌暇€性模型對試驗(yàn)地內(nèi)的樹高和胸徑性狀進(jìn)行了基因型值預(yù)測，結(jié)果見表6。優(yōu)良無性C17 的3 年生胸徑基因型值與其他優(yōu)良無性系相比較低，但隨著樹齡的增加，5 年生與8 年生時(shí)生長表現(xiàn)較好，表明該無性系長勢隨年齡增加逐漸增強(qiáng)。優(yōu)良無性系C6 胸徑基因型值在3 年生時(shí)遠(yuǎn)高于其他優(yōu)良無性系，但5 年生時(shí)胸徑基因型值及生長表現(xiàn)逐漸下降，表明該優(yōu)良無性系長勢隨年齡增加逐漸減弱。綜合來看，優(yōu)良無性系C17、C8、C6 和C2 在8年生時(shí)的預(yù)測基因型值和生長表現(xiàn)都較好，表明這些無性系可作為優(yōu)良無性系用于后期推廣示范。同時(shí)也表明，以尾葉桉為母本，以巨桉或赤桉為父本的雜交組合可能獲得生長量更高的雜交子代。

表6 桉樹無性系生長性狀和及其預(yù)測的基因型值Table 6 Growth performance and predicted genotype values for growth traits of clones of Eucalyptus

3 討論與結(jié)論

本研究24 個(gè)桉樹無性系1 年生至8 年生樹高的平均值由1.29 m 增至18.72 m，標(biāo)準(zhǔn)差由0.21 增至2.24；胸徑的平均值由5.38 cm 增至14.34 cm，變異系數(shù)由0.55 增至1.96，說明各個(gè)無性系樹高和胸徑的變異系數(shù)隨著樹齡的增長而增大。

桉樹試驗(yàn)林的生長性狀方差分析結(jié)果表明，從第5 年開始，胸徑和材積在區(qū)組間的差異達(dá)到了顯著或極顯著水平。方差分量結(jié)果顯示，樹高、胸徑和材積在不同年份的遺傳和環(huán)境方差都達(dá)到了顯著或極顯著水平，且表型性狀的遺傳和環(huán)境方差均隨樹齡的增長而增加。從第4 年開始，樹高、胸徑和材積的重復(fù)力數(shù)值較高，表明生長性狀受到較強(qiáng)的遺傳效應(yīng)控制，具有較高的遺傳穩(wěn)定性，該數(shù)據(jù)與前人報(bào)道的數(shù)據(jù)基本一致[12-13]，再次證明了桉樹無性系選育的有效性。

不同年齡桉樹無性系的樹高和胸徑之間均存在較強(qiáng)的正表型相關(guān)和遺傳相關(guān)，且相同年齡內(nèi)的樹高和胸徑間遺傳相關(guān)系數(shù)較大。孟蕊[14]對26個(gè)巨桉無性系2 年生生長指標(biāo)的進(jìn)行了相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)樹高、胸徑和材積之間的相關(guān)性均高于0.76。解懿妮等[15]的研究結(jié)果顯示，3 年生桉樹無性系生長性狀間的相關(guān)性均達(dá)到0.86 以上。楊會(huì)肖等[16]發(fā)現(xiàn)2 年生以上的桉樹無性系其性狀間的表型相關(guān)和遺傳相關(guān)均高于0.52。本研究中，除第2 年外，表型相關(guān)系數(shù)均高于0.78，遺傳相關(guān)均高于0.90。其中3～7 年的表型相關(guān)性系數(shù)均達(dá)到0.88 以上，本結(jié)果與前人研究一致。因此，為縮短育種周期和加速育種進(jìn)程，桉樹優(yōu)良無性系可最早在3 年生時(shí)選擇，且可通過測量胸徑性狀即可滿足對速生樹種選擇精度的要求。

本研究僅根據(jù)不同年齡的樹高和胸徑性狀進(jìn)行了初步分析選擇，今后還需針對不同工業(yè)用途，對木材品質(zhì)和形質(zhì)性狀進(jìn)行測定和評價(jià)，以實(shí)現(xiàn)桉樹優(yōu)良無性系推廣生產(chǎn)目標(biāo)。