孫紅斌 甘先華 趙 晴 李一凡張衛(wèi)強(qiáng) 劉薛杰 劉夢(mèng)蕓 張 姣

（1.深圳市自然保護(hù)區(qū)管理中心，廣東 深圳 518035；2.廣東省森林培育與保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東 廣州 510520）

探索生態(tài)學(xué)過(guò)程中的一個(gè)關(guān)鍵論題是物種共存機(jī)制，其對(duì)于預(yù)測(cè)環(huán)境變化下群落變化狀況與物種多樣性維持有重要意義[1]。生態(tài)學(xué)家提出了競(jìng)爭(zhēng)共存理論、種庫(kù)理論、更新生態(tài)位理論等來(lái)解釋物種共存的機(jī)制，其中生態(tài)位理論受到廣泛的關(guān)注與認(rèn)可[2-3]。森林群落生態(tài)位特征包括了3個(gè)重要指標(biāo)，分別是生態(tài)位寬度、生態(tài)位重疊與生態(tài)位相似性。其中生態(tài)位寬度對(duì)于物種在群落生態(tài)環(huán)境中的適應(yīng)性與分布程度進(jìn)行了表征，生態(tài)位寬度較大的物種在環(huán)境資源利用中位置更高，優(yōu)勢(shì)越明顯，分布幅度也越大，對(duì)環(huán)境有更強(qiáng)的適應(yīng)力[4]。生態(tài)位重疊指標(biāo)說(shuō)明群落中兩個(gè)物種對(duì)于環(huán)境同級(jí)資源的利用相互重疊，具有相似生態(tài)與生物學(xué)特性的物種可能具有較大的生態(tài)位重疊值[5]。而生態(tài)位相似性反映了物種對(duì)于環(huán)境資源的利用是否相似。3 個(gè)生態(tài)位指標(biāo)共同構(gòu)建了種間與種內(nèi)關(guān)系的重要評(píng)價(jià)方法，反應(yīng)物種之間、物種與環(huán)境的關(guān)系在群落中動(dòng)態(tài)變化，表達(dá)了物種在群落的地位高低，對(duì)于監(jiān)測(cè)森林群落動(dòng)態(tài)變化與制定保護(hù)管理措施非常重要。

深圳市位于城市化發(fā)展進(jìn)程很快的珠三角地區(qū)，由于建設(shè)用地面積增大，林地與農(nóng)田面積減小，生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)日益增加，環(huán)境問(wèn)題越發(fā)緊迫[6-7]。深圳市設(shè)立大鵬、鐵崗和田頭山3 個(gè)市級(jí)自然保護(hù)區(qū)，通過(guò)保護(hù)森林生態(tài)系統(tǒng)資源來(lái)緩解經(jīng)濟(jì)發(fā)展與城市化帶給深圳的生態(tài)問(wèn)題[8-9]。本研究將研究區(qū)域設(shè)置在深圳東部的田頭山市級(jí)自然保護(hù)區(qū)，通過(guò)研究森林群落生態(tài)位特征3 個(gè)指標(biāo)，分析喬木層與灌木層各種群競(jìng)爭(zhēng)與共存機(jī)制，探討群落物種對(duì)于環(huán)境資源的需求狀況，為區(qū)域生態(tài)環(huán)境保護(hù)與森林資源管理提供準(zhǔn)確數(shù)據(jù)和理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)在深圳東部的田頭山市級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)，和深圳市中心距離32.0 km。深圳田頭山市級(jí)自然保護(hù)區(qū)包括田頭村、田心村以及金龜村等山地在內(nèi)的面積為20.0 km2，坐標(biāo)為114°18′～114°27′E，22°38′～22°43′ N。地貌類型主要為低山地貌，最高海拔683 m 位于田心山上。土壤主要以酸性的紅壤和赤紅壤為主，成土母質(zhì)主要是花崗巖風(fēng)化而成。保護(hù)區(qū)氣候?qū)儆趤啛釒ШＱ笮约撅L(fēng)氣候；多年平均氣溫為22.4 ℃，最高達(dá)到36.6 ℃，最低為1.4 ℃；年平均降雨量在1 933 mm，降雨日占全年總天數(shù)的38.36%；相對(duì)濕度的年平均值為80%；一年中無(wú)霜期335 天，占全年總天數(shù)91.78%。保護(hù)區(qū)整體上氣候溫和，適宜熱帶、亞熱帶植被生長(zhǎng)，物種資源豐富。保護(hù)區(qū)內(nèi)以南亞熱帶常綠闊葉林為代表分布有大片的天然次生林，其中喬木主要有大葉相思Acacia auriculiformis、柯Lithocarpus glaber、 樟 樹Cinnamomum camphora、山杜英Elaeocarpus sylvestris、鼠刺Itea chinensi和九節(jié)等，灌木主要有山烏桕Triadica cochinchinensis、野 牡 丹Melastoma malabathricum、桃金娘和木姜子Litsea pungens等，草本主要有半邊旗Pteris semipinnata、山蒟Piper hancei、海金沙Lygodium japonicum和烏蘞莓Cayratia japonica等。超過(guò)30 多個(gè)群落構(gòu)成了深圳市保存極為完整的低山常綠闊葉林。

1.2 調(diào)查方法

2020 年8 月—11 月在田頭山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)設(shè)置能夠代表區(qū)域群落特征的7 個(gè)20 m×20 m 典型樣方進(jìn)行植物多樣性調(diào)查，其中3 個(gè)樣方位于天然次生常綠闊葉林內(nèi)，4 個(gè)樣方位于人工常綠闊葉林內(nèi)，每個(gè)典型樣方內(nèi)設(shè)置4 個(gè)10 m×10 m 的小樣方(表1)。喬木層調(diào)查樣地內(nèi)每個(gè)胸徑≥1 cm植被個(gè)體的樹高、胸徑、枝下高、冠幅等數(shù)據(jù)，灌木層是在樣地內(nèi)10 m×10 m 的小樣方內(nèi)調(diào)查胸徑＜1 cm 的植被個(gè)體的個(gè)數(shù)（叢數(shù)）、株高、蓋度等數(shù)據(jù)[10-12]（表2、表3）。

表1 田頭山保護(hù)區(qū)樣方分布Tab.1 Distribution of plots in Tiantoushan district

表2 天然次生林常綠闊葉林樹種編號(hào)Tab. 2 Numbering of tree species in the secondary evergreen broad-leaved forest

表3 人工常綠闊葉林樹種編號(hào)Tab. 3 Numbering of tree species in the planted evergreen broad-leaved forest

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 重要值 采用重要值作為綜合指標(biāo)反映物種特征[11,13]。計(jì)算公式如下：

喬木重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度) /3

灌木重要值=(相對(duì)密度+相對(duì)頻度+相對(duì)優(yōu)勢(shì)度) /3

1.3.2 生態(tài)位寬度 生態(tài)位寬度有Levins 和Shan-non 兩種指標(biāo)，其中Levins 生態(tài)位寬度(BL) 公式為[5]：

Shannon 生態(tài)位寬度(BS) 公式：

式中：Pij=nij/Ni，nij為種群i利用資源狀態(tài)j的數(shù)量，本研究以種群i在第j樣方的重要值表示；N為種群i的總數(shù)量；r為樣方數(shù)。

1.3.3 生態(tài)位重疊 采用Pianka 指數(shù)(Nik)測(cè)定主要種群的生態(tài)位重疊[14]。

Pianka 指數(shù)：

式中：Nik為物種i與物種k組成種對(duì)的生態(tài)位重疊指數(shù)，在0～1 之間變化。數(shù)值為0 時(shí)，表明兩物種生態(tài)位完全不重疊，數(shù)值為1 表明兩物種生態(tài)位完全重疊。

1.3.4 生態(tài)位相似性

式中：Mik為兩物種i與k之間的生態(tài)位相似性，范圍在0 到1 之間；Pij與Pkj與上同[15]。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落重要值與結(jié)構(gòu)特征

選取喬木層與灌木層中重要值大于0.02 的樹種作為優(yōu)勢(shì)種。天然次生常綠闊葉林喬木層和灌木層分別選出14 和13 個(gè)優(yōu)勢(shì)種；人工常綠闊葉林喬木層和灌木層分別選出11 和19 個(gè)優(yōu)勢(shì)種。圖1 和圖2 可知，天然次生常綠闊葉林喬木層中柯的重要值最大，為0.13，排序前3 分別為：柯＞九節(jié)＞毛棉杜鵑花；灌木層中九節(jié)的重要值最大，為0.28；排序前3 分別為：九節(jié)＞假鷹爪＞草珊瑚。圖3、4 可知人工常綠闊葉林喬木層中大葉相思的重要值最大，為0.23，排序前3 分別為：大葉相思＞樟樹＞山杜英；灌木層中山烏桕的重要值最大，為0.11；排序前3 分別為：山烏桕＞野牡丹＞木姜子。另外，天然次生常綠闊葉林喬木層的優(yōu)勢(shì)種中生態(tài)位寬度Levins 指數(shù)和 Shannon 指數(shù)最大均為鵝掌柴，分別為2.54 和1.01；其次是九節(jié)和豺皮樟；最小為毛棉杜鵑花、假蘋婆和變?nèi)~榕，Levins 指數(shù)均為1，Shannon 指數(shù)均為0。灌木層的優(yōu)勢(shì)種中生態(tài)位寬度Levins指數(shù)和 Shannon 指數(shù)最大均為假鷹爪，分別為2.93 和1.09；其次是九節(jié)和草珊瑚；桃金娘、假蘋婆、蘇鐵蕨、和小葉紅葉藤均較小。人工常綠闊葉林喬木層的優(yōu)勢(shì)種中生態(tài)位寬度Levins指數(shù)和 Shannon 指數(shù)最大均為桉，分別為3.80和1.36；其次是大葉相思和荔枝；最小為紅錐，Levins 指數(shù)均為1，Shannon 指數(shù)均為0。灌木層的優(yōu)勢(shì)種中生態(tài)位寬度Levins 指數(shù)和 Shannon 指數(shù)最大均為秤星樹，分別為3.81 和1.36；其次是野牡丹和山烏桕；簕欓花椒、九節(jié)和降香均較小。

圖1 天然次生常綠闊葉林喬木層群落優(yōu)勢(shì)種重要值與生態(tài)位寬度Fig. 1 Important values and niche breadth of dominant species in tree layer of secondary evergreen broad-leaved forest

圖2 天然次生常綠闊葉林灌木層群落優(yōu)勢(shì)種重要值與生態(tài)位寬度Fig. 2 Important values and niche breadth of dominant species in shrub layer of secondary evergreen broad-leaved forest

圖3 人工常綠闊葉林喬木層群落優(yōu)勢(shì)種重要值與生態(tài)位寬度Fi. 3 Important values and niche breadth of dominant species in tree layer of planted evergreen broad-leaved forest

2.2 生態(tài)位重疊

圖4 人工常綠闊葉林灌木層群落優(yōu)勢(shì)種重要值與生態(tài)位寬度Fig. 4 Important values and niche breadth of dominant species in shrub layer of planted evergreen broad-leaved forest

從表4 和表5 可以看到，天然次生常綠闊葉林喬木層優(yōu)勢(shì)種的91 個(gè)種對(duì)生態(tài)位重疊指數(shù)中，超過(guò)0.5 的種對(duì)有40 個(gè)（43.96%），整體的平均值為0.48。喬木層優(yōu)勢(shì)種種對(duì)中生態(tài)位重疊指數(shù)最大的是毛棉杜鵑花與變?nèi)~榕、鼠刺與山油柑；柯與毛棉杜鵑花、變?nèi)~榕，假蘋婆與變?nèi)~榕等最小，生態(tài)位重疊指數(shù)均為0。天然次生林灌木層優(yōu)勢(shì)種的78 個(gè)種對(duì)生態(tài)位重疊指數(shù)中，超過(guò)0.5 的種對(duì)有41 個(gè)（52.56%），整體的平均值為0.52。灌木層優(yōu)勢(shì)種種對(duì)中生態(tài)位重疊指數(shù)最大的是桃金娘與蘇鐵蕨、小葉紅葉藤，蘇鐵蕨與小葉紅葉藤；假蘋婆與蘇鐵蕨、小葉紅葉藤，鵝掌柴與蘇鐵蕨、小葉紅葉藤最小，生態(tài)位重疊指數(shù)均為0。表6 和表7 可知，人工常綠闊葉林喬木層優(yōu)勢(shì)種的55 個(gè)種對(duì)生態(tài)位重疊指數(shù)中，超過(guò)0.5 的種對(duì)有40 個(gè)（72.73%），整體的平均值為0.62。喬木層優(yōu)勢(shì)種種對(duì)中生態(tài)位重疊指數(shù)最大的是荔枝與黃樟；樟樹與紅錐最小，生態(tài)位重疊指數(shù)均為0。人工林灌木層優(yōu)勢(shì)種的171 個(gè)種對(duì)生態(tài)位重疊指數(shù)中，超過(guò)0.5 的種對(duì)有146 個(gè)（85.38%），整體的平均值為0.71。灌木層優(yōu)勢(shì)種種對(duì)中生態(tài)位重疊指數(shù)最大的是粗葉榕與三椏苦；九節(jié)與降香最小，生態(tài)位重疊指數(shù)為0。

表4 天然次生林常綠闊葉林喬木層群落優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊Tab.4 Niche overlap of dominant species in the tree layer of secondary evergreen broad-leaved

表5 天然次生林常綠闊葉林灌木層群落優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊Tab.5 Niche overlap of dominant species in the shrub layer of secondary evergreen broad-leaved

表6 人工常綠闊葉林喬木層群落優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊Tab.6 Niche overlap of dominant species in the tree layer of planted evergreen broad-leaved forest

表7 人工常綠闊葉林灌木層群落優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊Tab.7 Niche overlap of dominant species in the shrub layer of planted evergreen broad-leaved forest

2.3 生態(tài)位相似性

從表8 和表9 可以看到，天然次生常綠闊葉林喬木層優(yōu)勢(shì)種的91 個(gè)種對(duì)生態(tài)位相似性指數(shù)中，超過(guò)0.5 的種對(duì)有33 個(gè)（36.26%），整體的平均值為0.41。喬木層優(yōu)勢(shì)種種對(duì)中生態(tài)位相似性指數(shù)最大的是毛棉杜鵑花與變?nèi)~榕，毛棉杜鵑花與浙江潤(rùn)楠、水團(tuán)花、假蘋婆銀柴，浙江潤(rùn)楠與變?nèi)~榕等的生態(tài)位相似性最?。?）。天然次生林灌木層優(yōu)勢(shì)種的78 個(gè)種對(duì)生態(tài)位相似性指數(shù)中，超過(guò)0.5 的種對(duì)有34 個(gè)（43.59%），整體的平均值為0.44。灌木層優(yōu)勢(shì)種種對(duì)中生態(tài)位相似性指數(shù)最大的是桃金娘與蘇鐵蕨、小葉紅葉藤，蘇鐵蕨與小葉紅葉藤；桃金娘、蘇鐵蕨與很多樹種的生態(tài)位相似性指數(shù)都最小（0）。表10 和表11可知，人工常綠闊葉林喬木層優(yōu)勢(shì)種的55 個(gè)種對(duì)生態(tài)位相似性指數(shù)中，超過(guò)0.5 的種對(duì)有28 個(gè)（50.91%），整體的平均值為0.51。喬木層優(yōu)勢(shì)種種對(duì)中生態(tài)位相似性指數(shù)最大的是荔枝與黃樟；樟樹與紅錐的生態(tài)位相似性最?。?）。人工林灌木層優(yōu)勢(shì)種的171 個(gè)種對(duì)生態(tài)位相似性指數(shù)中，超過(guò)0.5 的種對(duì)有132 個(gè)（77.19%），整體的平均值為0.62。灌木層優(yōu)勢(shì)種種對(duì)中生態(tài)位相似性指數(shù)最大的是粗葉榕與三椏苦，蘇鐵蕨與小葉紅葉藤；九節(jié)與降香的生態(tài)位相似性指數(shù)最?。?）。

表8 天然次生林常綠闊葉林喬木層群落優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位相似性Tab.8 Niche similarity of dominant species in the tree layer of secondary evergreen broad-leaved

表9 天然次生林常綠闊葉林灌木層群落優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位相似性Tab.9 Niche similarity of dominant species in the shrub layer of secondary evergreen broad-leaved

表10 人工常綠闊葉林喬木層群落優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位相似性Tab.10 Niche similarity of dominant species in the tree layer of planted evergreen broad-leaved forest

表11 人工常綠闊葉林灌木層群落優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位相似性Tab.11 Niche similarity of dominant species in the shrub layer of planted evergreen broad-leaved forest

3 討論與結(jié)論

能夠充分的利用環(huán)境資源，適應(yīng)環(huán)境變化的物種，具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)能力。而生態(tài)位寬度說(shuō)明了物種在群落中的地位，表達(dá)了物種的的種間競(jìng)爭(zhēng)力[16]。生態(tài)位寬度越大的物種，在環(huán)境中分布越廣[17]。在本研究中，天然次生和人工常綠闊葉林喬木層中鵝掌柴、桉、九節(jié)和大葉相思的生態(tài)位寬度較大；灌木層中的假鷹爪、秤星樹、九節(jié)和野牡丹的生態(tài)位寬度較大，說(shuō)明這些優(yōu)勢(shì)種在喬木層與灌木層環(huán)境中具有更強(qiáng)的資源利用能力，在群落資源與生境中處于優(yōu)勢(shì)地位，生長(zhǎng)較好、分布較廣，對(duì)于群落的構(gòu)成與發(fā)展有明顯影響。特別是鵝掌柴在天然次生常綠闊葉林喬木層生態(tài)位寬度最高，灌木層中排名第5。由于其喜溫暖濕潤(rùn)的生長(zhǎng)環(huán)境，同時(shí)能夠忍耐干旱，非常適宜在亞熱帶闊葉林區(qū)生長(zhǎng)。鵝掌柴在群落中處于主導(dǎo)地位，適應(yīng)范圍廣，能夠影響群落生境，對(duì)于群落穩(wěn)定性具有至關(guān)重要的作用。喬木層中毛棉杜鵑花、假蘋婆、變?nèi)~榕和紅錐的生態(tài)位寬度較小，

灌木層中桃金娘、假蘋婆、簕欓花椒和九節(jié)等的生態(tài)位寬度也較小。這些物種的對(duì)于環(huán)境變化的適應(yīng)能力較差，在資源競(jìng)爭(zhēng)中處于弱勢(shì)地位，因此數(shù)量較少且集中分布在特定環(huán)境內(nèi)，在群落發(fā)展中較為不利。另外本研究中物種的生態(tài)位寬度與重要值有較大差別，如天然次生林喬木層生態(tài)寬度最大的鵝掌柴重要值排名第6，人工林喬木層生態(tài)寬度最大的桉重要值排名第5，這與陳俊華等[18]的研究結(jié)果并不一致，可能是物種的分布頻率導(dǎo)致的，在樣方中分布更廣的物種生態(tài)位寬度更大[19]。

天然次生常綠闊葉林與人工常綠闊葉林的生態(tài)位重疊指數(shù)在喬木層與灌木層分布并不一致。天然次生常綠闊葉林喬木層整體的平均值為0.48，灌木層為0.52；人工常綠闊葉林喬木層平均值為0.62，灌木層為0.71。天然次生常綠闊葉林喬木層中超過(guò)一半的種對(duì)重疊值小于0.5，說(shuō)明群落優(yōu)勢(shì)種之間的競(jìng)爭(zhēng)并不激烈，物種通過(guò)功能上的互補(bǔ)對(duì)群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行調(diào)整達(dá)到穩(wěn)定，生態(tài)位產(chǎn)生分化減少對(duì)于資源的直接競(jìng)爭(zhēng)，從而在環(huán)境中共生[20]。灌木層中一半以上的種對(duì)重疊值大于0.5，說(shuō)明天然次生常綠闊葉林灌木層群落的種間競(jìng)爭(zhēng)相比喬木層群落更加激烈，內(nèi)部物種由于對(duì)環(huán)境資源具有相似需求而發(fā)生重疊，部分具有類似生活習(xí)性的喬木層樹種幼苗互相爭(zhēng)奪生態(tài)位，群落結(jié)構(gòu)并不穩(wěn)定[21]。而人工常綠闊葉林的生態(tài)位重疊指數(shù)平均值均大于0.5，說(shuō)明其喬木層與灌木層種間競(jìng)爭(zhēng)都很激烈，并沒(méi)有像天然林一樣存在區(qū)別。兩種典型林分生態(tài)位重疊指數(shù)在喬木層上的區(qū)別可能是由于天然林的植被群落演替時(shí)間更久也更穩(wěn)定，生態(tài)位的分化較人工林更加成熟。另外可以看到，喬木層優(yōu)勢(shì)種種對(duì)中毛棉杜鵑花與變?nèi)~榕、鼠刺與山油柑以及荔枝與黃樟的生態(tài)位重疊值較大，灌木層優(yōu)勢(shì)種種對(duì)中桃金娘與蘇鐵蕨、小葉紅葉藤，蘇鐵蕨與小葉紅葉藤以及粗葉榕與三椏苦的生態(tài)位重疊值較大；這些物種對(duì)環(huán)境資源利用相似，生活型較為接近，在群落中的競(jìng)爭(zhēng)與排斥也更強(qiáng)烈[5]。另外，本研究中種對(duì)的生態(tài)位重疊值較大的物種生態(tài)位寬度并不是最大，這與陳玉凱等[22]的研究結(jié)果并不一致，原因可能是相鄰生活型的物種集中分布在局部適宜生境，產(chǎn)生了依存與促進(jìn)關(guān)系，物種間出現(xiàn)資源利用的互補(bǔ)互利，促進(jìn)了群落物種共存，造成生態(tài)位寬度與重疊值不一致的現(xiàn)象[23]。

物種對(duì)于資源需求的相似程度可以用生態(tài)位相似性表達(dá)，表明物種競(jìng)爭(zhēng)的程度和群落的穩(wěn)定性[24]。目前大部分研究表明，生態(tài)位寬度越大的物種，相互之間生態(tài)位相似性也越大[25]，生態(tài)位寬度較大的物種，相互之間更容易出現(xiàn)對(duì)類似資源的競(jìng)爭(zhēng)；而生態(tài)位寬度較小的物種集中分布在適宜生存的地塊中，分布更為分散[26]。但是本研究結(jié)果顯示生態(tài)位相似性與生態(tài)位寬度的相關(guān)性并不絕對(duì)，喬木層種對(duì)中生態(tài)位相似性指數(shù)最大的毛棉杜鵑花與變?nèi)~榕、荔枝與黃樟，生態(tài)位寬度排名均不在前幾位。原因與生態(tài)位重疊類似，可能是物種間出現(xiàn)的依存與促進(jìn)關(guān)系促進(jìn)了資源互補(bǔ)。另外，兩種典型林分的生態(tài)位相似性指數(shù)在喬木層與灌木層分布也不一致。天然次生常綠闊葉林喬木層的生態(tài)位相似性指數(shù)整體的平均值為0.41，灌木層為0.44；人工常綠闊葉林喬木層平均值為0.51，灌木層為0.62。天然次生常綠闊葉林群落中超過(guò)50%的種對(duì)相似性在0.5 以下，說(shuō)明多數(shù)物種對(duì)于環(huán)境資源的需求有較大差異。這主要是受物種生活習(xí)性的影響，生活習(xí)性相似的物種對(duì)類似的資源有生存需求，生態(tài)位相似性也較大；而生活習(xí)性不同的物種對(duì)資源利用存在區(qū)別，生態(tài)位相似性較小[27]。天然次生常綠闊葉林各種群之間相似性不高，對(duì)于資源利用的類似程度較低，群落相對(duì)穩(wěn)定，處于演替后期的頂極群落階段。而人工常綠闊葉林群落與天然次生林不同，超過(guò)50%的種對(duì)相似性大于0.5，說(shuō)明群落之間生活習(xí)性較為相似，對(duì)于資源需求較為類似，群落整體上仍然處于演替之中，生態(tài)位分化尚未穩(wěn)定。

本文通過(guò)研究深圳市田頭山市級(jí)自然保護(hù)區(qū)森林群落3 個(gè)生態(tài)位特征指標(biāo)，分析喬木層與灌木層物種競(jìng)爭(zhēng)與共存機(jī)制，得到以下結(jié)論：1）兩種典型林分喬木層中鵝掌柴、桉和大葉相思等的生態(tài)位寬度較大，毛棉杜鵑花、假蘋婆和紅錐等較??；灌木層中的假鷹爪、秤星樹、野牡丹和九節(jié)的幼苗等生態(tài)位寬度較大，桃金娘、九節(jié)和假蘋婆的幼苗等較小。2）天然次生常綠闊葉林喬木層生態(tài)位重疊平均值小于0.5，群落優(yōu)勢(shì)種競(jìng)爭(zhēng)并不強(qiáng)烈；灌木層群落的種間競(jìng)爭(zhēng)相比喬木層更加激烈，內(nèi)部物種互相爭(zhēng)奪生態(tài)位。而人工常綠闊葉林的喬木層與灌木層種間競(jìng)爭(zhēng)都很激烈。3）天然次生常綠闊葉林喬木層與灌木層的生態(tài)位相似性平均值均在0.5 以下，說(shuō)明多數(shù)物種對(duì)于環(huán)境資源的需求有較大差異。而人工常綠闊葉林群落之間生活習(xí)性相似，對(duì)于資源需求較為類似，生態(tài)位分化尚未穩(wěn)定。