李杰文 程文 趙蘇嫻 唐媛 盧增斌 王志武 王啟柏 丁照華

摘要：本研究對(duì)1985—2019年間山東省生產(chǎn)用主要玉米品種進(jìn)行種質(zhì)資源遺傳組成、雜種優(yōu)勢(shì)模式等方面的系統(tǒng)分析，結(jié)果表明，品種演變分為5個(gè)階段，各階段代表品種依次為煙單14、魯玉2號(hào)、掖單13、農(nóng)大108和鄭單958;有5種代表性雜種優(yōu)勢(shì)模式，即Lancaster×塘四平頭、國外雜交種選系×塘四平頭、Reid×旅大紅骨、PB×Reid和Reid×塘四平頭。

關(guān)鍵詞：玉米;品種;演變;遺傳組成;雜種優(yōu)勢(shì)模式

玉米是重要的糧食、飼料和工業(yè)加工原料作物，是山東省重要的糧食作物。在玉米增產(chǎn)的諸要素中，由品種改良產(chǎn)生的遺傳增益貢獻(xiàn)約45%左右。玉米是利用雜種優(yōu)勢(shì)較早的作物，生產(chǎn)上先后經(jīng)歷了農(nóng)家種和品種間雜交種（1949—1957年）、雙交種（1958—1970年）和單交種（1971年至今）時(shí)期[1]。尤其是玉米單交種推廣以來，高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病、適應(yīng)性廣、抗逆性強(qiáng)的優(yōu)良品種不斷育成，使生產(chǎn)上進(jìn)行過幾次大的品種更新，每次更新都使玉米單產(chǎn)提高10%左右。

為進(jìn)一步提高玉米育種和生產(chǎn)水平，本文對(duì)山東省1985—2019年大面積推廣的品種（依據(jù)山東省種子管理總站統(tǒng)計(jì)資料）進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，并針對(duì)品種的種質(zhì)遺傳背景、雜交模式等進(jìn)行分析，以期為玉米新品種選育提供有益指導(dǎo)和幫助。

1玉米品種的演變

1.1玉米品種集中度分析

對(duì)1985—2019年間山東省玉米生產(chǎn)用面積排名前10位的品種進(jìn)行統(tǒng)計(jì)（表1），結(jié)果顯示，前10位品種累計(jì)種植面積約占當(dāng)年玉米總面積的比率變幅在55.4% ～95.1%之間（圖1）。其中，1985—1996年，前10位品種種植面積累計(jì)占總面積的90%左右，種植品種長(zhǎng)期呈現(xiàn)高度集中特點(diǎn);1997—2007年，年種植面積位列前10位玉米品種累計(jì)占總面積的比率下降至80%左右;2008—2016年，年種植面積位列前10位的玉米品種累計(jì)占總面積的比率繼續(xù)下降，總體在65%左右;2016年農(nóng)作物品種審定制度改革以來，推向市場(chǎng)的品種急劇增加，年種植面積位列前10位玉米品種累計(jì)占總面積的比率在50% ～60%之間，品種的集中度明顯下降。

1.2玉米主栽品種動(dòng)態(tài)變化

35年間，年種植面積在66.7萬hm2以上的品種有5個(gè)，分別是魯玉2號(hào)、掖單13、魯單50、農(nóng)大108和鄭單958;年種植面積在33.3萬hm2以上的品種有13個(gè)，分別是煙單14、魯玉3號(hào)、魯玉2號(hào)、丹玉13、掖單4號(hào)、掖單13、魯單50、農(nóng)大108、鄭單958、魯單981、聊玉18、浚單20和登海605;年種植面積在6.67萬hm2以上的品種有57個(gè)（表1）。

1985—1987年，年種植面積最大的品種是煙單14，連續(xù)3年居第1位，其次是魯玉2號(hào)、魯玉3號(hào)等。1988—1994年，年種植面積最大的品種是魯玉2號(hào)，連續(xù)7年居第1位，其次是丹玉13、掖單4號(hào)、掖單13等。1995—1998年，年種植面積最大的品種是掖單13，連續(xù)4年居第1位，其次是魯玉2號(hào)、掖單12、魯單50等。1999年種植面積最大的是魯單50。2000—2003年，年種植面積最大的品種是農(nóng)大108，連續(xù)4年居第1位，其次是魯單50、鄭單958等。2004—2019年，年種植面積最大的品種是鄭單958，連續(xù)15年居第1位，其次是農(nóng)大108、聊玉18、魯單981、浚單20、登海605等。

1.3玉米品種更替變化

35年間，由各年種植面積前10位的玉米品種（表1）可見，掖單13從1992年至2000年連續(xù)9年年種植面積在6.67萬hm2以上，魯單50從1998年至2004年連續(xù)7年年種植面積在6.67萬hm2以上，農(nóng)大108從1999年至2016年共有17年年種植面積在6.67萬hm2以上，鄭單958從2002年到2019年連續(xù)18年年種植面積在6.67萬hm2以上，后者已成為1979年以來種植面積最大、種植時(shí)間最長(zhǎng)的品種。

35年間，各年種植面積前10位的玉米品種累計(jì)共有71個(gè)350頻次。累計(jì)推廣面積前10位的品種依次為鄭單958、魯玉2號(hào)、農(nóng)大108、浚單20、掖單13號(hào)、丹玉13號(hào)、煙單14號(hào)、登海605、魯單981和掖單4號(hào)，這些品種在山東省大面積持續(xù)推廣時(shí)間均在8～19年之間。

2主栽玉米品種的遺傳組成及變化特征

2.1主栽玉米品種的種質(zhì)與類群

按照雜交種母本和父本自交系各占品種推廣面積的50%計(jì)算，對(duì)35年間各年種植面積前10位玉米品種的親本進(jìn)行面積匯總，71個(gè)品種的親本自交系合計(jì)為94個(gè)，有多個(gè)自交系得到廣泛應(yīng)用，組配育成多個(gè)雜交種被大面積推廣。依據(jù)前人對(duì)玉米種質(zhì)類群的研究[2-14]，對(duì)雜交種親本類群以及類群自交系的應(yīng)用面積貢獻(xiàn)進(jìn)行分析，結(jié)果（表2、表3）顯示，除三交種魯三1號(hào)的一個(gè)親本外，所有自交系歸屬于8個(gè)類群（外雜選和地方品種來源不詳，分別單記為獨(dú)立類群），其中自交系黃早4、昌7-2、鄭58、Mo17、掖107、掖478、X178、黃C、齊319和E28為貢獻(xiàn)前10位的自交系。8個(gè)類群中，Reid和塘四平頭貢獻(xiàn)最大，分別達(dá)到36.49%和29.07%。

2.2主栽玉米品種的遺傳組成

依據(jù)年度推廣應(yīng)用第1位品種進(jìn)行演變分析，1985—1987年以煙單14號(hào)為代表。受資源限制，外引Lanc.、本土種質(zhì)塘四平頭和旅大紅骨的應(yīng)用是此階段的明顯特征，如煙單14（Mo17 ×黃早4）、中單2號(hào)（Mo17×自330）、丹玉13（Mo17×E28）等。

1988—1994年以魯玉2號(hào)為代表。這一時(shí)期由國外引進(jìn)含有Reid血緣雜交種而育成的自交系得到應(yīng)用，如掖107、U8112，豐富了山東省玉米的種質(zhì)基礎(chǔ)，形成了外引Lanc.、Reid、塘四平頭和旅大紅骨4個(gè)類群應(yīng)用的局面，如魯玉2號(hào)（掖107×黃早4）、丹玉13（Mo17×E28）、掖單4號(hào)（U8112×黃早4）等。

1995—1998年以掖單13為代表。這一時(shí)期，緊湊型玉米育種得到快速發(fā)展，改良Reid種質(zhì)取得極大成功，Reid和塘四平頭成為核心種質(zhì)類群，如掖單13（掖478×丹340）、掖單12（掖478×掖81515）、西玉3號(hào)（掖478×掖502）等。

2000—2003年以農(nóng)大108為代表。受氣候變化影響，一批綜合抗性好的種質(zhì)材料得以改良應(yīng)用，有效擴(kuò)充了種質(zhì)資源，典型代表就是以78599選系帶動(dòng)形成的PB類群，外引PB、Reid及塘四平頭成為該時(shí)期主要種質(zhì)優(yōu)勢(shì)類群，如農(nóng)大108（X178×黃C）、魯單50（魯原92×齊319）、魯單981（齊319×Lx9801）等。

2004—2019年以鄭單958為代表。這一時(shí)期耕作模式逐漸向全程機(jī)械化發(fā)展，具有廣泛適應(yīng)性和自我調(diào)節(jié)能力的品種得以持續(xù)穩(wěn)定推廣，所用種質(zhì)如改良Reid和塘四平頭占居主導(dǎo)地位，如鄭單958（鄭58×昌7-2）、聊玉18（聊835-2×聊308）、魯單981（齊319×Lx9801）、浚單20（浚9058×浚92-8）等[15-18]。

2.3主栽品種的雜種優(yōu)勢(shì)模式及種質(zhì)變化

依據(jù)近35年的主栽品種[3，4，6，19-24]可以看出，山東省所用主要雜種優(yōu)勢(shì)模式有：Lancaster×塘四平頭，代表品種是煙單14（Mo17×黃早4）;國外雜交種選系×塘四平頭，代表品種是魯單2號(hào)（掖107×黃早4）;Reid×旅大紅骨，代表品種是掖單13（掖478×丹340）;PB×Reid類群，代表品種是農(nóng)大108（X178×黃C）和魯單50（魯原92×齊319）;Reid×塘四平頭，代表品種是鄭單958（鄭58×昌7-2）。以上5種是山東省玉米的主要雜種優(yōu)勢(shì)模式。

3討論與建議

山東省玉米生產(chǎn)上品種應(yīng)用過度集中，存在遺傳脆弱性，具有病蟲害、倒伏倒折等逆境致災(zāi)潛在風(fēng)險(xiǎn)，減產(chǎn)潛在威脅較大。1985年以來，玉米病毒病、南方銹病、彎孢菌葉斑病、灰斑病、莖腐病、粗縮病等在不同時(shí)期均有過大面積發(fā)生，煙單14、魯玉2號(hào)、掖單13等主栽品種在不同年份嚴(yán)重感病，導(dǎo)致大幅減產(chǎn)，造成巨大經(jīng)濟(jì)損失。近年來，暴雨大風(fēng)災(zāi)害連年發(fā)生，“安比”、“云雀”、“利奇馬”等臺(tái)風(fēng)均給山東省玉米生產(chǎn)帶來致災(zāi)性影響;高溫?zé)岷Ψ巧锬婢澈筒∠x害等生物逆境連年發(fā)生，玉米結(jié)實(shí)性差、畸形穗現(xiàn)象發(fā)生嚴(yán)重;玉米青枯病、銹病、粒腐病連續(xù)爆發(fā)重發(fā)，2021年持續(xù)陰雨導(dǎo)致銹病大爆發(fā)，“Reid×塘四平頭”模式的多數(shù)雜交種銹病發(fā)生嚴(yán)重。生產(chǎn)實(shí)踐證明，從種質(zhì)資源擴(kuò)充著手，大力開展種質(zhì)資源攻關(guān)，是保障糧食安全的最有效措施之一。

進(jìn)入21世紀(jì)后，河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院選育的品種鄭單958成為玉米育種史上的一個(gè)里程碑，其主要貢獻(xiàn)就是改變了高稈、稀植、大穗的品種模式，轉(zhuǎn)為以提高耐密性提高單產(chǎn)，注重高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)、廣適性統(tǒng)籌協(xié)調(diào)，以群體密度帶動(dòng)單產(chǎn)穩(wěn)步提高，將山東省玉米種植密度提高到6.75萬株/hm2水平，有效改變了玉米傳統(tǒng)種植習(xí)慣。

山東省玉米種質(zhì)利用的演變具有明顯特征。塘四平頭是我國僅有的兩個(gè)玉米類群之一，其創(chuàng)造源于黃淮海區(qū)，受長(zhǎng)期的特定區(qū)域馴化定向選擇，具有明顯的區(qū)域適應(yīng)性特點(diǎn)。自國外引進(jìn)種質(zhì)選育而成的Reid類群材料，因多數(shù)來源于血緣不詳?shù)碾s交種，應(yīng)屬于“改良Reid”，為我國緊湊型玉米育種做出了貢獻(xiàn)。PB類群種質(zhì)以突出的抗病性特點(diǎn)，保證了玉米的穩(wěn)產(chǎn)性，但也因其光敏感特性，直接做母本利用也越來越少。但這些骨干自交系和雜種優(yōu)勢(shì)類群在山東表現(xiàn)出一般配合力高、綜合適應(yīng)性強(qiáng)、生產(chǎn)貢獻(xiàn)大的特點(diǎn)，是下一步種質(zhì)創(chuàng)新利用的核心種質(zhì)。