張凡 劉國(guó)濤 楊春玲

摘要：為篩選優(yōu)異小麥種質(zhì)資源，促進(jìn)黃淮麥區(qū)冬小麥遺傳改良和種質(zhì)創(chuàng)新，本研究運(yùn)用遺傳多樣性指數(shù)、通徑分析、聚類(lèi)分析方法對(duì)620份小麥種質(zhì)資源的質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀進(jìn)行評(píng)價(jià)。結(jié)果表明：供試種質(zhì)資源質(zhì)量性狀中飽滿(mǎn)度遺傳多樣性指數(shù)最高（1.1396），粒色遺傳多樣性指數(shù)最低（0.0265）;供試種質(zhì)資源數(shù)量性狀中變異系數(shù)最大的為粒長(zhǎng)（37.90%），其次為有效穗數(shù)（33.28%）和產(chǎn)量（29.88%），結(jié)實(shí)小穗數(shù)遺傳多樣性指數(shù)最高（2.0916）。通徑分析結(jié)果表明，千粒重、生物量對(duì)產(chǎn)量的正向直接作用最大，通徑系數(shù)分別為0.3064、0.2513;株高、生育期對(duì)產(chǎn)量的負(fù)向直接作用最大，通徑系數(shù)分別為-0.3889、-0.1110。用歐氏距離聚類(lèi)分析發(fā)現(xiàn)，620份小麥種質(zhì)資源分為10個(gè)類(lèi)群，主要集中在4個(gè)類(lèi)群，各類(lèi)群特征不同;來(lái)自地方品種和現(xiàn)代品種的620份小麥種質(zhì)資源各具特點(diǎn)，在質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀上具有豐富的遺傳多樣性，通過(guò)綜合評(píng)價(jià)篩選出的91份較為優(yōu)異的種質(zhì)材料，可作為親本材料應(yīng)用于黃淮麥區(qū)小麥品種改良和遺傳育種。

關(guān)鍵詞：小麥;種質(zhì)資源;數(shù)量性狀;質(zhì)量性狀;遺傳多樣性

黃淮麥區(qū)是中國(guó)小麥的主產(chǎn)區(qū)，是最重要的小麥生產(chǎn)基地，該區(qū)域的小麥生產(chǎn)為我國(guó)的糧食安全提供了重要保障[1，2]。

小麥種質(zhì)資源是育種的基礎(chǔ)，其遺傳多樣性研究對(duì)小麥遺傳改良具有重要作用[3，4]。遺傳變異越豐富，育成品種的適應(yīng)性則越廣[5-7]。因此，只有充分了解小麥的遺傳多樣性，才能有目的地進(jìn)行種質(zhì)創(chuàng)新和改良。地方品種和現(xiàn)代品種是我國(guó)小麥種質(zhì)資源的主要類(lèi)型[8]。其中，地方品種是經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期選擇后保存下來(lái)的遺傳資源，具有適應(yīng)性強(qiáng)、抗逆性強(qiáng)等特點(diǎn)，但植株偏高、抗倒伏性差、粒重偏低;現(xiàn)代品種抗病性強(qiáng)、產(chǎn)量高，但遺傳基礎(chǔ)相對(duì)較窄[9]。由于新品種選育中頻繁使用一些相同親本，一些地方品種已經(jīng)退出育種舞臺(tái)，造成嚴(yán)重的“基因流失”，品種單一化嚴(yán)重。因此，綜合分析地方品種和現(xiàn)代品種種質(zhì)資源特征特性，不僅可以擴(kuò)大現(xiàn)有品種親本的遺傳背景，豐富遺傳多樣性，而且可以改良現(xiàn)代品種的綜合性狀[10-12]。

雖然分子標(biāo)記已被廣泛應(yīng)用于種質(zhì)資源的鑒定與分析工作[11，12]，但是表型性狀分析仍然是遺傳多樣性分析中一種直接、簡(jiǎn)單、有效的方法，是種質(zhì)資源鑒定評(píng)價(jià)最基本的方法[13-19]。該方法已用于小麥、水稻、辣椒、茄子等作物的遺傳分析[20-28]。程西永等[12]研究認(rèn)為，不同國(guó)家的小麥種質(zhì)資源各具特點(diǎn)，變異類(lèi)型豐富。崔國(guó)惠等[29]對(duì)內(nèi)蒙古春小麥的研究認(rèn)為，不同生態(tài)區(qū)的親本資源存在較大差異，表型性狀中千粒重的遺傳多樣性最大，生育期的遺傳多樣性最小。李晶等[30]對(duì)引進(jìn)的小麥種質(zhì)資源分析發(fā)現(xiàn)，穗型遺傳多樣性指數(shù)最高，殼色遺傳多樣性指數(shù)最低。綜合來(lái)看，關(guān)于黃淮麥區(qū)小麥種質(zhì)資源的研究較少，且未見(jiàn)探討地方品種和現(xiàn)代品種的遺傳多樣性以及表型性狀間的相關(guān)性。

鑒于目前黃淮麥區(qū)小麥種質(zhì)資源創(chuàng)新研究滯后和遺傳基礎(chǔ)狹窄問(wèn)題，本研究以來(lái)自地方品種和現(xiàn)代品種的620份小麥種質(zhì)資源為材料，探討其數(shù)量性狀和質(zhì)量性狀的遺傳多樣性，分析主要農(nóng)藝性狀對(duì)產(chǎn)量的作用大小，擴(kuò)大小麥育種親本選擇范圍，提高親本選配的準(zhǔn)確性，以期為小麥高效選擇育種提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)于2018—2020年在安陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院柏莊試驗(yàn)基地進(jìn)行。該基地位于豫北地區(qū)（36°1′N(xiāo)，114°35′E，海拔100m），年均日照時(shí)數(shù)2338.3h，年均氣溫14.1℃，年均降水量560mm。土質(zhì)黏壤，地勢(shì)平坦，排灌方便。前茬玉米，玉米收獲后秸稈粉碎還田。

1.2試驗(yàn)材料

種質(zhì)材料為620份小麥品種（系），其中編號(hào)1～373的材料來(lái)自地方品種，編號(hào)374～620的材料為現(xiàn)代品種，均由河南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院小麥育種中心提供。

1.3試驗(yàn)設(shè)計(jì)

620份材料于2018—2020年連續(xù)種植兩年度，每份材料種植2行，行長(zhǎng)2m，行距0.25m。小區(qū)面積310m2（2m×155m）。隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，重復(fù)4次。其中3個(gè)重復(fù)測(cè)產(chǎn)，1個(gè)重復(fù)取樣?；┠蛩?25kg/hm2后，于10月上中旬人工開(kāi)溝條播。試驗(yàn)周邊設(shè)置保護(hù)行，其它管理措施同當(dāng)?shù)卮筇铩?月上中旬收獲。

1.4性狀調(diào)查與性狀統(tǒng)計(jì)

田間調(diào)查記載生育期、莖蘗動(dòng)態(tài)、抗病性、抗倒伏性。于成熟期測(cè)量株高、穗長(zhǎng)、穗下莖長(zhǎng)。成熟期每小區(qū)隨機(jī)選取10株長(zhǎng)勢(shì)均勻、株形一致植株帶回室內(nèi)考種，重復(fù)3次，測(cè)其結(jié)實(shí)小穗數(shù)、粒長(zhǎng)、粒寬、粒色、粒質(zhì)、飽滿(mǎn)度，計(jì)算千粒重、生物量、產(chǎn)量（以小區(qū)實(shí)際產(chǎn)量折算）。

性狀統(tǒng)計(jì)分為質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀兩類(lèi)。質(zhì)量性狀7個(gè)：抗寒性、白粉病、紋枯病、抗倒伏性、粒色、粒質(zhì)、飽滿(mǎn)度，依據(jù)各性狀所處級(jí)別的頻率計(jì)算遺傳多樣性指數(shù);數(shù)量性狀12個(gè)：生育期、株高、最高蘗數(shù)、有效穗數(shù)、穗長(zhǎng)、穗下莖長(zhǎng)、結(jié)實(shí)小穗數(shù)、千粒重、產(chǎn)量、生物量、粒長(zhǎng)、粒寬，分別計(jì)算極差、最大值、最小值、平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)和遺傳多樣性指數(shù)。

1.5統(tǒng)計(jì)分析

采用MicrosoftExcel2010整理數(shù)據(jù)，以每份材料兩年度測(cè)定值的平均數(shù)為依據(jù)。

遺傳多樣性指數(shù)計(jì)算采用Shannon-weaver信息指數(shù)，計(jì)算公式：H′=-ΣPilnPi，式中Pi為某一性狀第i個(gè)級(jí)別出現(xiàn)的頻率。

為了便于數(shù)量化和統(tǒng)計(jì)分析，對(duì)數(shù)量性狀進(jìn)行分級(jí)，對(duì)質(zhì)量性狀予以賦值[31]。多樣性指數(shù)的分級(jí)方法如下：先計(jì)算參試材料總體平均數(shù)（X）和標(biāo)準(zhǔn)差（d），然后劃分為10級(jí)，從第1級(jí)[Xi?。╔-2d）]到第10級(jí)[Xi！（X+2d）]，每0.5d為一級(jí)，每一級(jí)的相對(duì)頻率用于計(jì)算多樣性指數(shù)。

采用SPSS22.0數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)進(jìn)行通徑分析和聚類(lèi)分析[32]。

2結(jié)果與分析

2.1 7個(gè)質(zhì)量性狀的遺傳多樣性分析

由表1可以看出，620份小麥種質(zhì)資源質(zhì)量性狀的變異類(lèi)型豐富?？购砸圆皇軆龊τ绊憺橹鳎l數(shù)0.9839），遺傳多樣性指數(shù)為0.0978。白粉病、紋枯病均以無(wú)病癥為主，遺傳多樣性指數(shù)分別為1.1302、0.1647?？沟狗砸缘狗鼑?yán)重為主（頻數(shù)0.6677），遺傳多樣性指數(shù)為0.8113。粒色以白粒為主，其遺傳多樣性指數(shù)最低（0.0265）。粒質(zhì)以硬質(zhì)為主（頻數(shù)0.4919）。飽滿(mǎn)度以中等為主，遺傳多樣性指數(shù)最高（1.1396）。由此可以看出，這些種質(zhì)資源質(zhì)量性狀的表現(xiàn)性豐富，遺傳基礎(chǔ)廣泛。6個(gè)質(zhì)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)高低順序?yàn)轱枬M(mǎn)度！白粉??！粒質(zhì)！抗倒伏性！紋枯??！抗寒性！粒色。

2.2 12個(gè)數(shù)量性狀的遺傳變異分析

12個(gè)數(shù)量性狀的遺傳多樣性指數(shù)變動(dòng)范圍為0.7627～2.0916（表2），結(jié)實(shí)小穗數(shù)的遺傳多樣性指數(shù)最高，籽粒長(zhǎng)的遺傳多樣性指數(shù)最低，說(shuō)明這620份小麥種質(zhì)數(shù)量性狀的遺傳變異類(lèi)型豐富，遺傳基礎(chǔ)較廣，但遺傳多樣性指數(shù)在供試材料間有差異。12個(gè)數(shù)量性狀的變異系數(shù)除生育期（2.00%）較小外，其余11個(gè)性狀均存在較大變異，變異程度依次為粒長(zhǎng)（37.90%）！有效穗數(shù)（33.28%）！產(chǎn)量（29.88%）！千粒重（28.18%）！生物量（25.72%）！株高（23.63%）！最高蘗數(shù)（22.51%）！穗下莖長(zhǎng)（22.05%）！結(jié)實(shí)小穗數(shù)（16.04%）！穗長(zhǎng)（14.14%）！粒寬（10.50%）！生育期（2.00%）。以遺傳多樣性指數(shù)的平均值評(píng)價(jià)620份材料間數(shù)量性狀的遺傳變異豐富度可靠性較高。說(shuō)明這620份種質(zhì)資源在主要農(nóng)藝性狀和籽粒表型性狀上具有較大變異潛力，其原因可能與材料的不同來(lái)源有關(guān)。

2.3數(shù)量性狀與產(chǎn)量間的通徑分析

相關(guān)性分析表明，各性狀間均存在極顯著正相關(guān)或負(fù)相關(guān)關(guān)系（表略），但相關(guān)性分析結(jié)果僅反映各數(shù)量性狀間的綜合效果，只顯示兩性狀間的表型相關(guān)，不能真正反映各性狀間的直接或本質(zhì)作用。為進(jìn)一步比較各數(shù)量性狀對(duì)產(chǎn)量效應(yīng)的直接貢獻(xiàn)大小，在此基礎(chǔ)上再進(jìn)行通徑分析，結(jié)果（表3）表明，各數(shù)量性狀對(duì)產(chǎn)量的直接作用由大到小依次為株高！千粒重！生物量！生育期！籽粒長(zhǎng)！籽粒寬！結(jié)實(shí)小穗數(shù)！穗下莖長(zhǎng)！穗長(zhǎng)！最高蘗數(shù)！有效穗數(shù)，其中生育期、株高、穗下莖長(zhǎng)、結(jié)實(shí)小穗數(shù)、籽粒長(zhǎng)對(duì)產(chǎn)量的直接作用為負(fù)向。從間接作用總和看，各數(shù)量性狀間也存在較大差異：穗下莖長(zhǎng)對(duì)產(chǎn)量的間接作用最大，之后依次為粒長(zhǎng)、結(jié)實(shí)小穗數(shù)、生育期、最高蘗數(shù)、千粒重、粒寬、株高、穗長(zhǎng)、有效穗數(shù)、生物量，其中生育期、株高、穗長(zhǎng)、穗下莖長(zhǎng)、結(jié)實(shí)小穗數(shù)、最高蘗數(shù)、有效穗數(shù)、生物量對(duì)產(chǎn)量的間接作用為負(fù)向。

2.4 620份小麥種質(zhì)資源數(shù)量性狀聚類(lèi)分析

根據(jù)相關(guān)性分析和通徑分析結(jié)果，選取7個(gè)數(shù)量性狀對(duì)620份小麥種質(zhì)資源進(jìn)行聚類(lèi)分析，結(jié)果（表4）表明，平方歐氏距離為5時(shí)分為10大類(lèi)群。其中，類(lèi)群Ⅵ和類(lèi)群Ⅹ只包含1份種質(zhì)，種質(zhì)資源數(shù)量占比較大的為第Ⅱ類(lèi)群（169份）、第Ⅲ類(lèi)群（191份）、第Ⅳ類(lèi)群（96份）、第Ⅴ類(lèi)群（139份），這4個(gè)類(lèi)群中生育期變異最小，有效穗數(shù)變異最大。第Ⅱ類(lèi)群主要為地方品種，現(xiàn)代品種僅占27%，千粒重變異較大;第Ⅲ類(lèi)群66%來(lái)自地方品種，生育期平均值為所有類(lèi)群中最大，千粒重平均值為所有類(lèi)群中最小;第Ⅳ類(lèi)群仍以地方品種為主（85%）;第Ⅴ類(lèi)群以現(xiàn)代品種為主（87%），除生育期外，其余數(shù)量性狀變異較大，遺傳類(lèi)型豐富。

來(lái)自地方品種和現(xiàn)代品種的620份小麥種質(zhì)資源類(lèi)型多樣、遺傳豐富，通過(guò)綜合評(píng)定，篩選出91份優(yōu)異種質(zhì)資源可作為育種材料利用（表5）

3討論

種質(zhì)資源是小麥育種的重要物質(zhì)來(lái)源，其遺傳多樣性對(duì)小麥遺傳改良具有重要作用。育種者只有充分了解所用材料的遺傳信息，才能有針對(duì)性地選擇親本、改良性狀，才能培育出綜合性狀優(yōu)良的品種。表型性狀分析是遺傳多樣性分析方法中的一種，具有簡(jiǎn)單、直觀、高效的特點(diǎn)，已經(jīng)得到廣大科研人員的認(rèn)可與廣泛應(yīng)用[17，33]。

科學(xué)客觀地分析評(píng)價(jià)種質(zhì)資源是選育作物新品種的基礎(chǔ)[34]。盡管近年來(lái)利用分子標(biāo)記對(duì)種質(zhì)資源進(jìn)行遺傳多樣性分析的研究頗為熱門(mén)，但它不能反映種質(zhì)資源在不同環(huán)境下的表現(xiàn)差異，因此，農(nóng)藝性狀表型分析仍然是種質(zhì)資源描述和鑒定評(píng)價(jià)的重要方法。崔國(guó)惠等[29]對(duì)春小麥的研究發(fā)現(xiàn)，千粒重的遺傳多樣性指數(shù)最大，生育期的最小。李晶等[30]研究認(rèn)為，穗粒重的遺傳多樣性指數(shù)最高，生育期的最低。本研究表明，620份小麥種質(zhì)資源的質(zhì)量性狀中飽滿(mǎn)度的遺傳多樣性指數(shù)最高（1.1396），粒色的最低（0.0265）;數(shù)量性狀中結(jié)實(shí)小穗數(shù)的遺傳多樣性指數(shù)最高（2.0916），粒長(zhǎng)的最低（0.7627）。這與前人的研究結(jié)果略有不同，究其原因可能為，所選取的農(nóng)藝性狀指標(biāo)不同，也可能與種質(zhì)資源的不同來(lái)源以及不同生態(tài)區(qū)域有關(guān)。同時(shí)，本試驗(yàn)結(jié)果也表明，籽粒外觀特征在不同育種階段的變化較小，但結(jié)實(shí)性和飽滿(mǎn)度存在較大變化。

聚類(lèi)分析與通徑分析是研究種質(zhì)間遺傳差異的重要方法，已被應(yīng)用于小麥品種資源遺傳差異及分類(lèi)方面的研究[35，36]。本研究將620份小麥種質(zhì)資源以數(shù)量性狀為依據(jù)聚為10類(lèi)，主要集中在4大類(lèi)，各類(lèi)群種質(zhì)主要來(lái)源不同，類(lèi)群特征不同，遺傳基礎(chǔ)較廣，變異類(lèi)型豐富。這與崔國(guó)惠等[29]的研究結(jié)果一致，與曹廷杰[5]的研究結(jié)果不同，究其原因可能為，后者的聚類(lèi)分析是基于小麥SNP遺傳相似系數(shù)，而本研究的聚類(lèi)分析結(jié)果是基于主要數(shù)量性狀。通徑分析結(jié)果與蔡金華等[36]的研究較一致。黃淮麥區(qū)小麥育種存在骨干親本反復(fù)利用、主栽品種親緣關(guān)系近和遺傳相似性高的問(wèn)題，育種中可以利用農(nóng)家種質(zhì)提高品種的結(jié)實(shí)性和千粒重，利用現(xiàn)代種質(zhì)提高品種的抗倒伏性和產(chǎn)量。

表型性狀的遺傳變異分析是小麥遺傳改良的基礎(chǔ)，選用遺傳差異大的種質(zhì)資源加以篩選和利用是拓寬小麥遺傳基礎(chǔ)、選育優(yōu)異品種的重要途徑。本研究利用遺傳多樣性指數(shù)、通徑分析和聚類(lèi)分析法對(duì)來(lái)自地方品種和現(xiàn)代品種的620份小麥種質(zhì)資源的質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀進(jìn)行了分析，其結(jié)果可為有效利用優(yōu)異種質(zhì)資源，促進(jìn)黃淮麥區(qū)小麥育種和種質(zhì)創(chuàng)新提供依據(jù)。

4結(jié)論

本研究條件下，620份小麥種質(zhì)資源的7個(gè)質(zhì)量性狀中，飽滿(mǎn)度的遺傳多樣性指數(shù)最高，粒色最低;12個(gè)數(shù)量性狀間存在極顯著相關(guān)性，結(jié)實(shí)小穗數(shù)遺傳多樣性指數(shù)最高，粒長(zhǎng)遺傳多樣性指數(shù)最低;株高、千粒重、生物量對(duì)產(chǎn)量的直接作用最大。用平方歐氏距離聚類(lèi)分析發(fā)現(xiàn)，620份小麥種質(zhì)資源分為10個(gè)類(lèi)群，主要集中在4個(gè)類(lèi)群，各類(lèi)群特征不同;來(lái)自地方品種和現(xiàn)代品種的620份小麥種質(zhì)資源各具特點(diǎn)，在質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀上具有豐富的遺傳多樣性;通過(guò)綜合評(píng)價(jià)篩選出的91份較為優(yōu)異的種質(zhì)材料，可作為親本材料應(yīng)用于黃淮麥區(qū)小麥品種改良和遺傳育種。本研究?jī)H分析了供試材料的農(nóng)藝性狀，未對(duì)其品質(zhì)性狀進(jìn)行探討，且農(nóng)藝性狀受環(huán)境條件影響較大。因此，下一步將通過(guò)分子標(biāo)記技術(shù)對(duì)小麥種質(zhì)資源進(jìn)行更為細(xì)致的研究，以期全面了解種質(zhì)資源，提高育種效率和水平。