沈楊陽(yáng)，白彥峰，靳云鐸，劉園園，趙聰穎，劉 超，厲月橋，劉 儒，姜春前，張卓文，王永健

（1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué) a.園藝林學(xué)學(xué)院；b.湖北省林業(yè)信息工程技術(shù)研究中心，湖北 武漢 430070；2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 林業(yè)研究所，北京 100091；3.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)實(shí)驗(yàn)中心，江西 分宜 336600）

在生態(tài)系統(tǒng)中，氮（N）和磷（P）是限制植物生長(zhǎng)發(fā)育最普遍的元素，在植物的生長(zhǎng)、發(fā)育過(guò)程中有著不可替代的作用，土壤中的氮磷含量直接表現(xiàn)了土壤養(yǎng)分的供給能力[1]。凋落物的分解與淋溶是陸地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)中重要的一環(huán)，凋落物在分解過(guò)程中，不僅可以形成土壤腐殖質(zhì)，還可以有效地為土壤微生物提供穩(wěn)定的微環(huán)境[2-3]。不同類型的凋落物分解與養(yǎng)分歸還的速率并不一致，國(guó)內(nèi)外不同樹(shù)種凋落物混合分解有廣泛的研究。研究表明，添加混合凋落物可以提高土壤有機(jī)碳、土壤磷的有效性及土壤氮磷含量[4-5]。

土壤微生物是生態(tài)系統(tǒng)中最重要的生物群落之一，在營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)循環(huán)和有機(jī)物的無(wú)機(jī)化過(guò)程中發(fā)揮重要作用[6-7]，它們的活性可以直接或間接地影響土壤環(huán)境以及其中的各種生物化學(xué)過(guò)程[8]。微生物生物量本身是土壤中有效性較高的養(yǎng)分庫(kù)，而且與生態(tài)系統(tǒng)中的碳氮循環(huán)的方向密切相關(guān)，其變化能夠較好地反映土壤肥力有效性的變化[7]。在不同樹(shù)種凋落物分解過(guò)程中，土壤微生物分解者對(duì)其進(jìn)行分解腐化，而不同的微生物對(duì)凋落物的偏好也不盡相同，進(jìn)而會(huì)導(dǎo)致微生物量的變化。研究表明，添加混合樹(shù)種凋落物可以提高土壤微生物生物量碳、生物量氮以及土壤呼吸[4]，并且植物豐富度可以顯著影響土壤微生物的多樣性，進(jìn)而影響土壤養(yǎng)分，同時(shí)土壤中真菌也有可能定殖于凋落物中，從而對(duì)土壤中的礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)進(jìn)行搬運(yùn)[6]。在林地通過(guò)添加不同樹(shù)種類型凋落物，研究土壤微生物生物量及其土壤氮、磷元素之間的關(guān)系，可以進(jìn)一步評(píng)價(jià)和預(yù)測(cè)林下土壤養(yǎng)分狀況。

杉木Cunninghamia lanceolata是我國(guó)亞熱帶地區(qū)主要用材林樹(shù)種，具有產(chǎn)量高、材質(zhì)好、生長(zhǎng)快的特點(diǎn)，栽植面積約占我國(guó)人工林總面積的20%。在杉木林經(jīng)營(yíng)過(guò)程中因連栽以及營(yíng)林措施不合理等因素造成其土壤肥力衰退，杉木林凋落物分解緩慢，養(yǎng)分歸還少[8-10]。目前有使用杉木與闊葉樹(shù)種凋落物混合添加來(lái)促進(jìn)杉木凋落物分解的相關(guān)研究[11-12]，而隨著植物的生長(zhǎng)，杉木在不同的發(fā)育階段生產(chǎn)力以及土壤中碳儲(chǔ)量也會(huì)隨之改變[13]，這樣也將導(dǎo)致森林凋落物及其土壤養(yǎng)分循環(huán)發(fā)生改變。因此在不同齡級(jí)杉木林環(huán)境中，凋落物及其土壤養(yǎng)分循環(huán)的響應(yīng)也會(huì)不同。故本研究以不同齡級(jí)（幼齡林（5 a）、中齡林（11 a）及近熟林（23 a））杉木人工林為研究對(duì)象，對(duì)林地進(jìn)行不同樹(shù)種凋落物組合添加處理，分析不同樹(shù)種凋落物組合添加對(duì)各齡級(jí)杉木林土壤碳、氮、磷、化學(xué)計(jì)量比，以及對(duì)土壤微生物生物量特性的影響。為了揭示杉木林不同生長(zhǎng)階段的土壤養(yǎng)分歸還特征，通過(guò)研究探討以下科學(xué)問(wèn)題：1）土壤養(yǎng)分對(duì)不同齡級(jí)與不同凋落物添加類型的響應(yīng)；2）土壤微生物生物量特性對(duì)不同齡級(jí)與不同凋落物添加類型的響應(yīng)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于江西省新余市分宜縣（27°33′～27°45′N，114°30′～114°51′E），該地區(qū)屬于低山丘陵地貌，主要山峰為大崗山，山系屬武功山余脈。該地區(qū)屬于亞熱帶濕潤(rùn)性氣候，雨量充沛，陽(yáng)光充足，氣候溫和，無(wú)霜期長(zhǎng)，全年平均氣溫17.2℃，年均降水量1 600.0 mm，年均無(wú)霜期270.0 d。該地區(qū)林種資源豐富，地帶性植被為常綠闊葉林。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與試驗(yàn)設(shè)計(jì)

在對(duì)該區(qū)域林分實(shí)地調(diào)查分析后，于2018年4月進(jìn)行樣地設(shè)置與試驗(yàn)設(shè)計(jì)。試驗(yàn)林為相似立地條件下的5年生、11年生、23年生的杉木純林。在有代表性的各齡級(jí)杉木林分中設(shè)置樣地，面積20 m×20 m，共6 塊樣地。

試驗(yàn)杉木林灌木層物種主要以杜莖山Maesa japonica、毛冬青Ilex pubescens為主，林下草本層物種主要以雙蓋蕨Diplazium donianum、狗脊Woodwardia japonica、鐵芒萁Dicranopteris pedata為主。樣地的基本概況見(jiàn)表1。

表1 試驗(yàn)林基本概況Table 1 General information of the experimental stands

2018年10月，在各樣地中采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)方法設(shè)置凋落物添加樣方，在每塊樣地內(nèi)放置32 個(gè)凋落物網(wǎng)袋。

凋落物添加類型分為4 組：1）對(duì)照組：保持土壤原狀；2）杉木凋落物添加組（在樣方土壤上放置裝有杉木凋落物網(wǎng)袋）；3）闊葉樹(shù)種凋落物添加組（在樣方土壤上放置裝有木荷或閩楠凋落物網(wǎng)袋）；4）混合凋落物添加組（在樣方土壤上放置裝有等量杉木與闊葉樹(shù)種凋落物網(wǎng)袋）。

凋落物網(wǎng)袋尺寸為20 cm×20 cm，下層孔徑為0.5 mm，上層孔徑為2.0 mm，每個(gè)凋落物網(wǎng)袋袋裝入風(fēng)干的不同類型凋落物10 g，每個(gè)處理4個(gè)重復(fù)，分2 次取回。為防止凋落物網(wǎng)袋被雨水沖刷或森林動(dòng)物等其他因素使網(wǎng)袋移位或丟失，在每個(gè)凋落物網(wǎng)袋的四周使用鋼釘將其固定在樣方中，并保證網(wǎng)袋底部緊貼表層土壤。

2.2 土壤樣品采集

分別于2019年1月和2019年7月取凋落物網(wǎng)袋下面0～10 cm 層土壤樣品。各樣方內(nèi)隨機(jī)取5 個(gè)點(diǎn)的土樣，將同一樣方內(nèi)相同處理的土樣混合，裝袋。利用冰盒將裝袋土壤樣本帶回實(shí)驗(yàn)室。

在實(shí)驗(yàn)室內(nèi)，將土壤樣本篩去碎石與植物殘?bào)w后分為兩份，一份常溫下保存，用于測(cè)量土壤基本理化性質(zhì)，另一份置于-20℃保存，用于測(cè)量土壤微生物生物量碳、生物量氮及生物量磷。

2.3 土壤測(cè)定方法

土壤含水率（SWC，Soil water content）采用烘干法測(cè)定；土壤全氮含量采用凱氏定氮儀法測(cè)定；土壤堿解氮采用堿解擴(kuò)散法測(cè)定；土壤全磷含量采用鉬銻抗比色法測(cè)定。土壤微生物生物量碳和土壤微生物生物量氮采用氯仿熏蒸浸提法測(cè)定，使用氯仿熏蒸會(huì)殺死微生物，分別以熏蒸和不熏蒸所浸提出的有機(jī)碳和全氮之差分別除以0.38 和0.45（氯仿熏蒸浸提法的微生物生物量碳、氮轉(zhuǎn)換系數(shù)）得到微生物生物量碳與微生物生物量氮。土壤微生物生物量磷采用氯仿熏蒸—鉬銻抗比色法測(cè)定，原理與測(cè)定微生物生物量碳與微生物生物量氮類似，轉(zhuǎn)換系數(shù)為0.4[7]。

2.4 數(shù)據(jù)處理

用SPSS 20.0 軟件一般線性模型對(duì)不同齡級(jí)及不同類型凋落物添加處理的杉木林土壤有機(jī)碳、土壤全氮、土壤全磷含量、計(jì)量比以及土壤微生物生物量碳、土壤微生物生物量氮、土壤微生物生物量磷進(jìn)行差異性檢驗(yàn)；用R 3.6.1 軟件psych包的Pearson 分析不同齡級(jí)杉木林土壤之間的微生物生物量碳、微生物生物量氮、微生物生物量磷與土壤環(huán)境因子的相關(guān)性。差異性檢驗(yàn)結(jié)果用Origin Pro 2017 軟件繪圖，相關(guān)性系數(shù)圖用R 3.6.1軟件corrplot 包繪制。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同類型凋落物添加處理對(duì)各齡級(jí)杉木林土壤養(yǎng)分的影響

3.1.1 齡級(jí)對(duì)杉木林土壤養(yǎng)分的影響

單因素方差分析結(jié)果表明，齡級(jí)對(duì)杉木林土壤有機(jī)碳、全氮、全磷、堿解氮、有效磷、C∶N、N∶P 以及C∶P 均有極顯著影響（P＜0.01，表2）。

表2 短期（90 d）內(nèi)齡級(jí)、凋落物添加及其交互作用對(duì)杉木林土壤特性的影響Table 2 Effects of stand age,litter addition treatment and their synergistic interactions on soil properties in Cunninghamia lanceolata plantations for the short term (90 d)

不同齡級(jí)杉木林有機(jī)碳、全氮、全磷、堿解氮及有效磷含量呈現(xiàn)出一致的趨勢(shì)，均表現(xiàn)為近熟林（23 a）＞幼齡林（5 a）＞中齡林（11 a），不同齡級(jí)杉木林土壤有機(jī)碳含量分別為25.171、22.908 及32.511 g/kg；不同齡級(jí)杉木林土壤全氮分別為1.021、0.865 及0.950 g/kg；不同齡級(jí)杉木林土壤全磷分別為0.391、0.245 及0.581 g/kg；不同齡級(jí)杉木林土壤堿解氮分別為147.034、138.018及163.263 mg/kg；不同齡級(jí)杉木林土壤有效磷分別為9.153、6.186 及12.344 mg/kg。不同齡級(jí)杉木林中N∶P 和C∶P 均呈現(xiàn)出中齡林＞幼齡林＞近熟林，而C∶N 則呈現(xiàn)出近熟林＞中齡林＞幼齡林。

3.1.2 不同類型凋落物添加處理對(duì)杉木林土壤養(yǎng)分的影響

單因素方差分析結(jié)果表明，雖然不同類型凋落物處理對(duì)杉木林土壤堿解氮和有效磷含量無(wú)顯著差異（P＞0.05），但對(duì)杉木林土壤有機(jī)碳、全氮、全磷、堿解氮、有效磷、C∶N、N∶P 以及C∶P均有極顯著影響（P＜0.01），結(jié)果如表2所示。

在添加不同凋落物類型的情況下，杉木林土壤有機(jī)碳、全氮、全磷及氮磷比的響應(yīng)，結(jié)果如圖1所示。

圖1 不同類型凋落物添加處理對(duì)杉木林土壤養(yǎng)分的影響Fig.1 Effects of different litter additions on soil nutrients

杉木林土壤有機(jī)碳含量。各類型凋落物添加處理后，對(duì)照組、杉木凋落物添加組、闊葉樹(shù)種凋落物添加組及混合凋落物添加組的杉木林土壤有機(jī)碳含量分別為23.636、25.472、26.767 及29.578 g/kg；杉木凋落物添加組、闊葉樹(shù)種凋落物添加組及混合凋落物添加組較對(duì)照組分別增加了7.77%、13.25%及25.1%。

杉木林土壤全氮含量。各類型凋落物添加處理后，對(duì)照組、杉木凋落物添加組、闊葉樹(shù)種凋落物添加組及混合凋落物添加組的杉木林土壤全氮含量平均值分別為0.823、0.971、0.968 及1.033 g/kg；杉木凋落物添加組、闊葉樹(shù)種凋落物添加組及混合凋落物添加組較對(duì)照組分別增加了17.98%、17.62%及25.52%。

杉木林土壤全磷含量。各類型凋落物添加處理后，對(duì)照組、杉木凋落物添加組、闊葉樹(shù)種凋落物添加組及混合凋落物添加組的杉木林土壤全磷含量平均值為0.385、0.368、0.375 及0.473 g/kg；杉木凋落物添加組、闊葉樹(shù)種凋落物添加組較對(duì)照組下降了4.42%與2.60%，混合凋落物添加組較對(duì)照組增加了22.86%。

杉木凋落物添加組與闊葉樹(shù)種凋落物添加組處理的土壤N∶P 顯著高于其他兩組。

3.1.3 凋落物添加與齡級(jí)雙因素交互作用對(duì)杉木林土壤養(yǎng)分及其化學(xué)計(jì)量比的影響

（1）凋落物添加與齡級(jí)雙因素交互作用對(duì)杉木林土壤養(yǎng)分的影響

雙因素方差分析結(jié)果顯示，齡級(jí)和凋落物添加的交互作用對(duì)杉木林土壤有機(jī)碳、全氮有顯著影響（P＜0.05），對(duì)全磷、N∶P 及C∶P 有極顯著影響（P＜0.01），結(jié)果如表2所示。

杉木林土壤有機(jī)碳量。混合凋落物添加組與近熟林協(xié)同效應(yīng)對(duì)杉木林土壤有機(jī)碳量的提升作用最為顯著（P＜0.05），與近熟林對(duì)照組相比提升了36.8%，結(jié)果如圖2所示。

圖2 齡級(jí)與凋落物添加交互作用對(duì)杉木林土壤養(yǎng)分的影響Fig.2 Synergistic effects of stand age and litter addition treatment on soil nutrients in Cunninghamia lanceolata plantations

杉木林土壤全氮含量。闊葉凋落物添加組與幼齡林協(xié)同效應(yīng)對(duì)杉木林土壤全氮含量的提升作用達(dá)到顯著性水平（P＜0.05），與幼齡林對(duì)照組相比提升了40.4%。同時(shí)，闊葉凋落物添加組與近熟林協(xié)同效應(yīng)對(duì)杉木林土壤全氮含量提升作用也達(dá)到顯著性水平（P＜0.05），與近熟林對(duì)照組相比提升了25.7%，結(jié)果如圖2所示。

杉木林土壤全磷含量?；旌系蚵湮锾砑咏M與近熟林協(xié)同效應(yīng)對(duì)杉木林土壤全磷含量的提升作用達(dá)到顯著性水平（P＜0.05），與近熟林對(duì)照組相比提升了69.1%，結(jié)果如圖2所示。

（2）凋落物添加與齡級(jí)雙因素交互作用對(duì)杉木林土壤N∶P 與C∶P 的影響

杉木林土壤C∶P?；旌系蚵湮锾砑咏M與中齡林協(xié)同效應(yīng)對(duì)杉木林土壤C∶P 的作用達(dá)到顯著性水平（P＜0.05），與中齡林對(duì)照組相比提升了26.0%，結(jié)果如圖2所示。

杉木林土壤N∶P。杉木凋落物添加組、闊葉樹(shù)種凋落物添加組與幼齡林協(xié)同效應(yīng)對(duì)杉木林土壤N∶P 的作用達(dá)到顯著性水平（P＜0.05），與幼齡林對(duì)照組相比分別上升了63.6%及59.6%。混合凋落物添加組與中齡林協(xié)同效應(yīng)對(duì)杉木林土壤N∶P 的作用也達(dá)到顯著性水平（P＜0.05），與中齡林對(duì)照組相比分別提升了16.1%，結(jié)果如圖2所示。

3.2 不同類型凋落物添加處理對(duì)各齡級(jí)杉木林土壤微生物特性的影響

3.2.1 齡級(jí)對(duì)杉木林土壤微生物特性的影響

杉木林土壤微生物生物量碳、微生物生物量氮、微生物生物量磷及碳磷比各齡級(jí)之間均具有極顯著差異（P＜0.01）；雖然凋落物添加對(duì)微生物生物量碳及微生物生物量磷沒(méi)有顯著性影響，但對(duì)微生物生物量氮有顯著性影響；齡級(jí)和凋落物添加的交互作用對(duì)微生物生物量磷的影響顯著（P＜0.05），對(duì)微生物生物量氮及其氮磷比的影響極顯著（P＜0.01），結(jié)果如表3所示。

表3 中期（270 d）內(nèi)齡級(jí)、凋落物添加及其交互作用對(duì)杉木林土壤微生物特性的影響Table 3 Effects of stand age,litter addition treatment and their synergistic interactions on soil microbial properties in Cunninghamia lanceolata plantations for the medium term (270 d)

單因素分析表明，不同齡級(jí)杉木林土壤微生物生物量碳、生物量氮、生物量磷出現(xiàn)差異，但均表現(xiàn)為近熟林＞幼齡林＞中齡林，結(jié)果如圖3所示。微生物量C∶P 表現(xiàn)為幼齡林顯著高于其他兩個(gè)年齡的林分。

圖3 齡級(jí)對(duì)杉木林土壤微生物生物特性的影響Fig.3 Effects of stand age on soil microbial properties of Cunninghamia lanceolata plantations

3.2.2 不同類型凋落物添加處理對(duì)杉木林土壤微生物特性的影響

方差分析表明，不同類型凋落物添加處理對(duì)杉木林土壤微生物生物量氮有極顯著影響（P＜0.01），對(duì)土壤微生物生物量碳、生物量磷無(wú)顯著影響（P＞0.05），結(jié)果如表3所示。

各類型凋落物添加處理后，對(duì)照組、杉木凋落物添加組、闊葉樹(shù)種凋落物添加組及混合凋落物添加組杉木林土壤微生物生物量氮平均值為45.089、47.566、49.705 及50.495 g/kg；杉木凋落物添加組、闊葉樹(shù)種凋落物添加組及混合凋落物添加組相較對(duì)照組分別增加了5.5%、10.2%及12.0%，結(jié)果如圖4所示。

3.2.3 齡級(jí)與凋落物添加雙因互交互作用對(duì)杉木林土壤微生物特性的影響

方差分析表明，齡級(jí)和凋落物添加的交互作用雖然對(duì)杉木林土壤微生物生物量碳、生物量碳氮比及碳磷比無(wú)顯著影響（P＞0.05），但對(duì)土壤微生物生物量氮、生物量磷及生物量氮磷比有極顯著影響（P＜0.01），結(jié)果如表3所示。

杉木林土壤微生物生物量氮?；旌系蚵湮锾砑咏M與幼齡林協(xié)同效應(yīng)對(duì)杉木林土壤微生物生物量氮的提升作用達(dá)到顯著性水平（P＜0.05），與對(duì)照組相比提升了23.4%。闊葉樹(shù)種凋落物添加組與近熟林協(xié)同效應(yīng)對(duì)杉木林土壤微生物生物量氮的提升作用也達(dá)到顯著性水平（P＜0.05），與對(duì)照組相比提升了11.3%，結(jié)果如圖4所示。

杉木林土壤微生物生物量磷。闊葉樹(shù)種凋落物添加組、混合凋落物添加組與幼齡林協(xié)同效應(yīng)對(duì)杉木林土壤微生物生物量磷的提升作用都達(dá)到顯著性水平（P＜0.05），與對(duì)照組相比分別提升了25.7%及23.9%，結(jié)果如圖4所示。

圖4 齡級(jí)與凋落物添加交互作用對(duì)杉木林土壤微生物特性的影響Fig.4 Synergistic effects of stand age and litter addition treatment on soil microbial properties of Cunninghamia lanceolata plantations

杉木林土壤微生物生物量N∶P。闊葉樹(shù)種凋落物添加組與近熟林協(xié)同效應(yīng)對(duì)杉木林土壤微生物生物量N∶P 的提升作用達(dá)到顯著性水平（P＜0.05），與近熟林對(duì)照組相比提升了15.2%，結(jié)果如圖4所示。

3.3 杉木林土壤養(yǎng)分與土壤微生物量的相關(guān)性分析

杉木林土壤養(yǎng)分與土壤微生物特性之間的Pearson 相關(guān)性分析如圖5所示。結(jié)果表明：杉木林土壤微生物量碳、微生物生物量氮、微生物生物量磷與其土壤有機(jī)碳、全氮、全磷、堿解氮及有效磷呈現(xiàn)顯著正相關(guān)，與土壤N∶P 及土壤C∶P呈現(xiàn)顯著負(fù)相關(guān)；杉木林土壤微生物生物量碳氮比與全氮顯著正相關(guān)；杉木林土壤微生物量碳磷比與全氮及土壤含水量呈現(xiàn)顯著正相關(guān)；杉木林土壤微生物量氮磷比與土壤養(yǎng)分無(wú)顯著相關(guān)。

圖5 杉木林土壤養(yǎng)分與土壤微生物量特性相關(guān)性分析（叉號(hào)表示相關(guān)性表現(xiàn)為不顯著，P＞0.05）Fig.5 Pearson correlation coefficient between soil microbial biomass and soil nutrients properties in Cunninghamia lanceolata plantations (The cross sign indicates that the correlation is not significant,P＞0.05)

4 討 論

4.1 杉木林土壤氮磷含量對(duì)齡級(jí)及凋落物添加的響應(yīng)

幼齡林、中齡林及近成熟林3 個(gè)齡級(jí)杉木林土壤平均全氮與全磷含量分別為0.96±0.02 g/kg及0.40±0.02 g/kg，相比較于中國(guó)土壤平均水平的1.06 g/kg、及0.65 g/kg 而言，研究地區(qū)的土壤N 與P 含量均低于全國(guó)平均水平，其中磷含量偏低更嚴(yán)重，這種狀況與中國(guó)低緯度地區(qū)普遍缺乏P元素的現(xiàn)狀相符[14-15]。

土壤全磷在一定程度上可以反映出土壤的供磷潛力。根據(jù)《中國(guó)土壤》中全磷的分級(jí)標(biāo)準(zhǔn)，本研究地區(qū)中杉木林幼齡林（5 a）和中齡林（11 a）土壤磷處于低級(jí)水平0.2～0.4 g/kg[16]。樣地土壤全磷含量隨齡級(jí)變化呈先降低后增加的趨勢(shì)，這與前人的研究結(jié)果一致[17-18]，導(dǎo)致這種現(xiàn)象的原因可能是在中齡林的杉木處于快速生長(zhǎng)階段[19]，樹(shù)木對(duì)土壤磷素吸收量巨大，而較低的微生物生物量與活性也使凋落物中的養(yǎng)分轉(zhuǎn)化效率低下。

不同類型凋落物添加處理對(duì)林地土壤全磷含量有影響。在杉木與闊葉樹(shù)種凋落物所構(gòu)成的混合凋落物組中，當(dāng)?shù)蚵湮锾砑拥搅值赝寥篮?，凋落物的分解提高了土壤全磷含量，并在近熟林中提升較為顯著。這可能是在近熟林土壤中微生物種類與數(shù)量更為豐富，能夠?qū)Χ鄻有缘牡蚵湮镔Y源進(jìn)行利用。

土壤中N∶P可用作磷元素飽和度的診斷指標(biāo)，并可作為養(yǎng)分可供給性的相對(duì)指示[20]，N∶P 越高說(shuō)明土壤中磷素越缺乏。值得注意的是，在本研究中，盡管對(duì)照組的氮磷比相較于杉木凋落物添加組、闊葉樹(shù)種凋落物添加組這類單一樹(shù)種凋落物添加組的更低，這主要是對(duì)照組中的氮素更低引起的。隨著杉木生長(zhǎng)發(fā)育階段從幼齡林到中齡林，C∶P 以及N∶P 呈現(xiàn)增加趨勢(shì)，說(shuō)明隨著杉木的生長(zhǎng)，土壤磷的供應(yīng)能力要弱于氮的供應(yīng)能力，杉木的生長(zhǎng)可能會(huì)受到磷的限制。單一樹(shù)種凋落物組相較于混合凋落物組而言，在凋落物添加處理后，其土壤環(huán)境中更缺少磷素。這可能是因?yàn)樵谫Y源極度匱乏的情況下，土壤中微生物也會(huì)與樹(shù)木競(jìng)爭(zhēng)土壤中有限的磷素資源[20]。

研究結(jié)果表明，與對(duì)照組相比，雖然杉木凋落物添加對(duì)不同齡級(jí)杉木林土壤全氮含量的增加沒(méi)有顯著差異，但其他凋落物添加組處理均能有效提高其土壤全氮含量，這一結(jié)果與前人的研究類似。

在本區(qū)系土壤微生物作用下，對(duì)杉木凋落物并沒(méi)有分解得更快[21]，但是當(dāng)添加闊葉樹(shù)種凋落物時(shí)（特別是在幼齡林和近熟林添加），其土壤全氮量增加迅速。這是由于闊葉樹(shù)種凋落物質(zhì)量相較于杉木凋落物質(zhì)量較高，更易被分解和利用，更能迅速有效地釋放養(yǎng)分，為微生物提供足夠的物質(zhì)及能量以進(jìn)行自身合成與代謝過(guò)程[22]。而在中齡林階段，當(dāng)添加闊葉樹(shù)種凋落物時(shí)，杉木林土壤全氮含量反而減少，這可能是由于杉木中齡林土壤本身氮含量較少，微生物生物量及代謝活性低，當(dāng)有較高質(zhì)量的有機(jī)物質(zhì)輸入時(shí)，使得土壤微生物可利用的碳源增多，相對(duì)而言氮源不足，所以微生物為了擴(kuò)大自身繁殖，還從土壤氮庫(kù)中吸收固持無(wú)機(jī)氮并轉(zhuǎn)化到自身體內(nèi)，致使土壤中全氮含量在短期內(nèi)出現(xiàn)降低[23]。

4.2 土壤微生物量特性對(duì)齡級(jí)與凋落物添加的響應(yīng)

在本研究中，杉木幼齡林（5 a）土壤微生物生物量碳、微生物生物量氮、微生物生物量磷含量均高于中齡林（11 a），這是因?yàn)樯寄居g林尚未完全郁閉，幼齡林下草本植物能得到發(fā)育，加之采伐剩余物充足[23-26]，杉木還未進(jìn)入快速生長(zhǎng)期，有利于土壤微生物的積累[26]。近熟林（23 a）的土壤微生物生物量碳、微生物生物量氮及微生物生物量磷含量也均高于中齡林，這可能是因?yàn)殡S著林木的生長(zhǎng)發(fā)育，通過(guò)根系分泌物、細(xì)根等途徑提高了土壤中整體的養(yǎng)分水平，從而增加了杉木林土壤微生物量碳、微生物生物量氮及微生物生物量磷[27]。

與單一類別凋落物（純杉木或純闊葉樹(shù)種）相比較，混合凋落物添加更能有效提高其土壤微生物生物量碳與微生物生物量氮含量。這是由于混合凋落物添加組中闊葉樹(shù)種凋落物易被分解和利用的有機(jī)碳含量較高，能夠迅速有效地增加土壤中的有機(jī)質(zhì)，不同的凋落物資源為杉木林土壤中各類微生物提供了多樣化的碳源和適宜的環(huán)境，這與其他凋落物效應(yīng)的研究結(jié)果一致[9,28,29]。

土壤微生物生物量氮含量能夠反映土壤供氮能力的大小，而土壤微生物生物量磷是植物有效磷的重要來(lái)源，故土壤微生物生物量N ∶P 的大小反映植物某段時(shí)期對(duì)氮和磷的需求大小[30]。在對(duì)照組與杉木凋落物添加組處理的杉木林土壤，杉木隨著齡級(jí)增大更多地體現(xiàn)出了對(duì)氮的需求；而在闊葉樹(shù)種凋落物添加組處理的杉木林土壤，則表現(xiàn)出對(duì)磷的需求更大，這可能與凋落物本身的質(zhì)量有關(guān)[31]。

在各類型凋落物添加處理情況下，不同齡級(jí)杉木林土壤微生物量磷之間存在差異。在幼齡杉木林土壤中，氮磷供應(yīng)相對(duì)充足，微生物種群生長(zhǎng)迅速，對(duì)于添加的凋落物也能更好地利用；而在中齡杉木林土壤中，土壤微生物生物量低且活性低，即使添加凋落物，在中短期內(nèi)也不能快速的利用[32]；而在近成熟齡杉木林土壤中，土壤微生物生物量本身就處于一個(gè)相對(duì)高的水平，在沒(méi)有打破原有的氮磷限制時(shí)，各處理間差異并不顯著，但隨著凋落物本身的N 與P 的逐漸釋放，限制會(huì)逐漸減弱[33]。

土壤微生物生物量C∶P 反映的是土壤微生物調(diào)節(jié)土壤中磷有效性的潛力，如果土壤微生物生物量C∶P 降低，則表明土壤微生物具備向外釋放磷素的潛力，從而發(fā)揮補(bǔ)充土壤當(dāng)中的有效磷[34-35]。土壤微生物生物量C∶P 在幼齡林中較高，但隨著林齡增大而降低，表明土壤微生物在調(diào)節(jié)磷中作用越來(lái)越大。土壤微生物分解凋落物及釋放磷素的潛力，混合凋落物添加組比單一凋落物添加組（杉木凋落物添加組及闊葉樹(shù)種凋落物添加組）處理的土壤微生物分解凋落物能力更強(qiáng)，更能釋放磷素。

在本研究中，土壤微生物量特性與土壤養(yǎng)分有一定的相關(guān)關(guān)系，而與土壤含水量則無(wú)顯著相關(guān)，這與不同齡級(jí)落葉松林中土壤微生物與土壤養(yǎng)分、水分相關(guān)性研究一致[35]。土壤養(yǎng)分越高，越有利于土壤微生物生物量積累。磷是細(xì)菌生長(zhǎng)的必需元素，土壤微生物生物量特性與土壤磷素關(guān)系密切，尤其與土壤中的有效磷成分緊密相關(guān)，這部分磷素既可以被植物利用，也可以被微生物利用，同時(shí)微生物活動(dòng)釋放出的磷可以提高土壤有效磷含量[36]。本研究發(fā)現(xiàn)土壤微生物碳氮比與土壤中全氮含量存在顯著正相關(guān)。而在一定程度上，土壤微生物中真菌與細(xì)菌的大致組成可以從微生物生物量碳氮比得出[37]，一般來(lái)說(shuō)，細(xì)菌的碳氮比遠(yuǎn)低于真菌，所以土壤中微生物量碳氮比越高，土壤真菌也就越多，這意味著在本研究中土壤真菌生物量與全氮含量是有正向相關(guān)的。土壤微生物生物量與土壤N∶P 及C∶P 呈現(xiàn)顯著的負(fù)相關(guān)。這說(shuō)明與C、N 兩種元素相比，P 元素與土壤微生物之間相關(guān)更加顯著，尤其是可利用的有效態(tài)磷對(duì)微生物的變化更加敏感[38]。總的來(lái)說(shuō)，土壤總C、N、P 含量及其比值對(duì)杉木林土壤微生物種群生物量有著直接且強(qiáng)烈的影響。

本研究選取的林分發(fā)育階段具有一定的局限性，杉木發(fā)育到后期的成熟林階段與過(guò)熟林階段未有深入的研究。同時(shí)，林分中凋落物組成與質(zhì)量、土壤微生物、土壤養(yǎng)分等都處在一個(gè)動(dòng)態(tài)的變化過(guò)程中，因而凋落物對(duì)杉木人工林的影響需要經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期的定位監(jiān)測(cè)研究，才可以得出準(zhǔn)確的結(jié)論。同時(shí)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)和多樣性由于太過(guò)復(fù)雜且難以觀測(cè)，本研究未來(lái)會(huì)采用高通量測(cè)序的方法對(duì)土壤微生物群落組成進(jìn)行研究。因而，凋落物與地下微生物多樣性的耦合關(guān)系是下一步需要探索和深入研究的一項(xiàng)重要內(nèi)容。

5 結(jié) 論

無(wú)論何種凋落物添加都能顯著提高土壤有機(jī)碳，但不同類型凋落物添加提升效果存在明顯差異。混合凋落物添加組和近熟林協(xié)同效應(yīng)表現(xiàn)最優(yōu)，相較于對(duì)照組其土壤有機(jī)碳及土壤全磷分別提升顯著時(shí)混合凋落物添加組與幼齡林協(xié)同效應(yīng)也表現(xiàn)較好，相較于對(duì)照組土壤全氮提升顯著，闊葉樹(shù)種凋落物添加組與幼齡林協(xié)同效應(yīng)顯著的提高了土壤的N∶P，表明闊葉樹(shù)種凋落物的輸入顯著改善了林地土壤中的養(yǎng)分比例?；旌系蚵湮锾砑咏M處理的幼齡林土壤顯著提高了MBN 及MBP（分別提升了23.4%和23.9%），在近熟林中顯著提升土壤MBN（提升了12.9%），而在幼齡林中顯著降低了土壤MBN/MBP，緩解了土壤微生物對(duì)磷的限制。