安麗 張志山 孟慶磊 董學颯 朱樹人 朱永安

摘要：為全面了解加州鱸生物學特性，以期進一步豐富其生物學資料，為其分類和養(yǎng)殖提供科學依據(jù)， 采用傳統(tǒng)形態(tài)學方法和解剖學方法，觀察和測量了其外部形態(tài)特征、可量和可數(shù)性狀及內部結構特征。1齡加州鱸體型紡錘形，背部黑色，體側青綠色，腹部白色，身體兩側分布有黑色條紋，身上布滿櫛鱗，其比腸長、比腸重和比內臟重分別為0.833、0.006和0.091。背鰭、尾鰭、臀鰭、腹鰭、胸鰭鰭條數(shù)分別為Ⅷ～ Ⅸ，14～15、22～23、Ⅱ，10～12、Ⅰ，5、12～14。側線鱗、側線上鱗、側線下鱗、第1鰓弓鰓耙數(shù)、幽門盲囊數(shù)、脊椎骨數(shù)分別為64～71、6～10、16～17，7～8，16～27，26～32。加州鱸全長（TL）與體重（BW）間關系模型： BW= 2407-20.711TL+0.047TL2（R2=0.942）;體高（BH）與體重（BW）間關系模型：BW=0.005BH2.591（R2=0.982）。體高、體寬和頭高這3個形態(tài)性狀是影響1齡加州鱸體重的重點性狀。本研究結果為加州鱸的種質判別、系統(tǒng)分類、人工養(yǎng)殖和選擇育種提供理論依據(jù)。

關鍵詞：加州鱸;形態(tài)性狀;內部結構;相關分析;通徑分析

中圖分類號： S917???? 文獻標志碼：A???? 論文編號：cjas2020-0033

Morphological Characteristics and Parameters of 1-year-old Micropterus salmoides AN Li， ZHANG Zhishan， MENG Qinglei， DONG Xuesa， ZHU Shuren， ZHU Yong’an

（Shandong Freshwater Fisheries Research Institute， Shandong Provincial Key Laboratory of Freshwater Genetics and Breeding ，Jinan 250117， Shandong， China）

Abstract： To understand the biological characteristics of 1- year- old Micropterus salmoides， both externalmorphological traits and internal anatomy are investigated by using traditional methods of morphology andanatomy method. M. salmoides is spindle-shaped and covered with ctenoid scale. Its body shows black back，turquoise body side and white abdomen. There are black stripes on body. The ratio of intestine gut length tobody length is 0.833， while the ratio of intestine and viscera weight to body weight is 0.006 and 0.091，respectively. Observed numbers of morphological characteristics of M. salmoides are： dorsal fins Ⅷ-Ⅸ（14-15），caudal fins 22-23， anal fins Ⅱ（10-12）， pelvic fins Ⅰ（5）， pectoral fins 12～14， lateral line scales 64-71， theupper scales of lateral line 6-10， the lower scales of lateral line 16-17， the first gill arch raker 7-8， pyloriccaecum 16-27， vertebrae 26-32. The correlation equation of total length （TL） and body weight （BW） is： BW=2407-20.711TL +0.047TL2（R2=0.942）. The correlation equation of body height and body weight is： BW=0.005BH2.591（R2=0.982）. Body height， body width and head height are the main traits that affect body weight. The results couldprovide morphometric tools for species identification， systematic taxonomy， artificial propagation and variety breeding ofM. salmoides.

Keywords： Micropterus salmoides; morphological characteristics; internal structure; correlation analysis; path analysis

0引言

加州鱸（Micropterus salmoides） 屬鱸形目 （Perciformes）、鱸亞目（Porcoidei）、太陽魚科 （Cehtrachidae）、黑鱸屬（Micropterus），又名大口黑鱸，原產(chǎn)于美國加利福尼亞州密西西比河水系[1]。20世紀80年代引入中國，其人工繁育也迅速獲得成功，加州鱸由于生長迅速、抗病力強、肉質鮮美等優(yōu)點，現(xiàn)已推廣到全國各地，成為中國具有重要潛力的淡水養(yǎng)殖品種之一。近幾年各地產(chǎn)量逐年遞增，增幅為淡水魚類最高，達31.57%，在中國北方地區(qū)如河南、天津、山東等地已成為加州鱸養(yǎng)殖大省，養(yǎng)殖規(guī)模和產(chǎn)量也在逐年增加[2]。目前，國內許多科研工作者對加州鱸進行了研究，凌劍[3]、朱志明[4]等學者對加州鱸的生物學特性進行了研究，掌握了加州鱸的形態(tài)特征、生活習性、食性及繁殖習性;黃愛霞[5]、陳度煌[6]、王廣軍[7]等學者分別對攝食不同飼料和不同養(yǎng)殖模式的加州鱸的營養(yǎng)需求進行了研究，比較評價了不同來源下加州鱸的營養(yǎng)價值。張文革[8]、丁惠明[9]、弓飛龍[10]等學者對加州鱸的人工養(yǎng)殖技術及養(yǎng)殖模式進行研究，并取得較好的養(yǎng)殖經(jīng)濟效益;李勝杰[11]、蔡磊[12]、趙犖[13]等學者分別對加州鱸人工選育效果及選育后的馴食效果進行評價，為進一步品種選育奠定基礎，但至今為止未見比較詳細的形態(tài)學測量和內部組織器官的觀測。本研究采用傳統(tǒng)的形態(tài)學方法，通過觀察人工養(yǎng)殖條件下的加州鱸外部形態(tài)特征，對1齡加州鱸可量、可數(shù)及比例性狀進行詳細的測量和描述，同時對內部組織器官進行觀察和測量，以期進一步豐富其生物學資料，為其分類和養(yǎng)殖推廣提供科學依據(jù)。

1材料與方法

1.1 材料

試驗用魚為1齡人工養(yǎng)殖加州鱸，于2019年9月取自山東省淡水漁業(yè)研究院。隨機選取體型正常且健康無病的30尾個體用于試驗，體重范圍 136.67～511.80 g，體長范圍18.2～27.3 cm。

1.2 工具

試驗工具包括：解剖刀、解剖剪、解剖盤、鑷子、數(shù)碼相機、鋼直尺、游標卡尺和電子稱。

1.3 方法

1.3.1 外部形態(tài)特征觀察按照體形、體色、口、齒、眼、鼻、鰭、側線、鱗片、肛門的順序，對每條加州鱸進行觀察和記錄。

1.3.2 可量可比性狀測量測量所有加州鱸樣本的全長、體長、體高、體寬、眼間距、眼徑、頭長、頭高、頭寬、吻長、口裂長、口裂寬、尾柄長、尾柄高，精確到0.1 cm，電子天平測量體重，精確到0.1 g 。測量方法按照李思發(fā)等[14]方法進行。

1.3.3 可數(shù)性狀計數(shù)可數(shù)性狀包括背鰭鰭條、腹鰭鰭條、胸鰭鰭條、臀鰭鰭條、尾鰭鰭條、側線鱗、側線上鱗、側線下鱗、第1 鰓弓鰓耙數(shù)、牙齒、脊椎骨、幽門盲囊等。

1.3.4 內部結構觀察隨機解剖6尾加州鱸，對其內部消化系統(tǒng)進行觀察、描述，測量腸長、腸重、內臟重，記錄幽門盲囊數(shù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用 SPSS 16.0分析軟件對實驗數(shù)據(jù)進行分析處理，計算平均數(shù)、標準差、相關方程和R2等。

2結果

2.1 外部形態(tài)特征

加州鱸體型紡錘形，側扁，左右對稱。背部黑色，體側青綠色，體側鱗片泛有青綠色銀光，腹部白色，腹部鱗片泛有白色銀光，身體兩側從頭到尾沿著側線分布有黑色條紋。身體及鰓蓋上布滿肉眼易見的櫛鱗，靠近側線鱗的鱗片稍大于背腹部的鱗片。側線完全，開始于鰓蓋后緣一直延伸到尾鰭基部。頭中等大小，口裂較大，向下傾斜延伸到眼后緣，端口位，下頜稍長于上頜。上下頜具有細小且緊密排列的齒，口腔內有舌，三角形。眼圓形，黑色，位于頭部兩側對稱分布。鼻孔兩對，位于眼前方，每側的兩個鼻孔有瓣膜隔開。肛門和生殖孔分離，肛門在前，生殖孔在后，兩孔距離較近，均呈圓形，位于身體的中后部。背鰭、胸鰭、尾鰭呈灰色，腹鰭胸位，腹鰭、臀鰭透明，背鰭、腹鰭、臀鰭都有硬棘。尾柄平直，正形尾，尾鰭內凹形。加州鱸外型見圖1。

2.2 可數(shù)性狀

試驗測得加州鱸可數(shù)性狀見表1 。背鰭硬棘數(shù)8～9，鰭條數(shù)14～15，尾鰭鰭條數(shù)22～23，臀鰭硬棘數(shù)2，鰭條數(shù)10～12，腹鰭硬棘數(shù)1，鰭條數(shù)5，胸鰭鰭條數(shù)12～14。側線鱗數(shù)64～71，側線上鱗數(shù)6～10，側線下鱗數(shù)16～17，第1 鰓弓鰓耙數(shù)7～8，幽門盲囊數(shù)16～27，脊椎骨數(shù)26～32?？蓴?shù)性狀中腹鰭鰭條數(shù)量相對固定，幽門盲囊數(shù)量變動最大。

2.3 可量可比性狀

加州鱸各形態(tài)性狀的比例關系見表2。加州鱸魚體長為體高的2.94～3.89倍，體長為體寬的5.69～7.78倍，體型為典型的紡錘形，頭尾軸最長，背腹軸較短，左右軸最短。頭長為吻長的3.09～4.47倍，吻短?？诹验L為口裂寬的1.14～1.61倍，口裂大。頭寬為眼間距的1.44～2.13倍，眼間距相對平直且寬。尾柄長為尾柄高的1.48～2.17倍，尾柄較長。

2.4 形態(tài)性狀間關系分析

統(tǒng)計分析表明，加州鱸全長（TL）與體重（BW）間關系見公式（1）。

BW =2407- 20.711TL +0.047TL2（R2= 0.942）… （1）體高（BH）與體重（BW）間關系見公式（2）。

BW =0.005BH2.591（R2= 0.982） …………………（2）

利用相關分析方法計算各表型性狀間的相關關系，結果見表3。結果顯示，在分析的12個可量性狀間均存在極顯著正相關關系（P<0.01）。

利用通徑分析方法，分析了11個形態(tài)性狀對體重的影響程度，剔除通徑系數(shù)不顯著的變量，保留了體高、體寬和頭高3 個形態(tài)性狀變量，其分析結果見表4 。結果顯示，體高、體寬、頭高對體重的影響較大，其通徑系數(shù)（直接作用）分別為61.4%、25.2%和14.2%，其對體重的決定程度（決定系數(shù)）分別為33.7%、6.4%和2.0%，三者直接決定系數(shù)和間接決定系數(shù)總和為95.1%，選取的這3個形態(tài)性狀正是影響1齡加州鱸體重的重要性狀。

2.5 內部結構特征

魚體經(jīng)腹部解剖后，可見被脂肪包裹的內臟團，各器官完整的排列于腹腔內。消化道開始于口，經(jīng)由口咽腔、食道、胃、腸，終止于肛門，主要消化腺為肝臟?？诹演^大，口咽腔較深，上下頜分布著細而密的小齒，絨毛狀;咽部有咽齒，上咽齒和下咽齒各1對，均分布著細密的絨齒。食道粗短，內部可見粗壯縱行褶皺;后接膨大粗壯的胃，呈“Y”型，內部排列縱行褶皺，較食道的褶皺略細，胃的賁門和幽門處有明顯的收縊，幽門后有細長的幽門盲囊16～27枚;腸道短粗，在體內折成3個彎曲，第一個彎曲之前相對較粗，之后變細，最后開口于肛門。肝臟中等大小，1片，不分葉，粉紅色，呈三角形。膽囊較小圓形，墨綠色，被肝臟覆蓋。脾長條形，血紅色，位于胃的幽門部下面。腎臟暗紅色，緊貼體腔頂部。性腺1對，位于腹腔后端，基本左右對稱;體內無鰾。消化道及連附的消化腺自然位置見圖2，消化道各部分測量參數(shù)及比值見表5。

3討論

3.1 外部形態(tài)特點

魚類形態(tài)學主要包括研究魚類的外部形態(tài)和內部器官結構，通過研究各器官結構間的相關關系及其進化發(fā)展過程，為目標魚類的種質鑒定、分類鑒別及人工養(yǎng)殖技術開發(fā)提供前提。加州鱸魚體長為體高的2.94～3.89倍，體長為體寬的5.69～7.78倍，體型為典型的紡錘形，主要棲息在水流緩慢的溪流或者湖泊、池塘的淺水處。頭長為吻長的3.09～4.47倍，吻短;口裂長為口裂寬的1.14～1.61倍，口裂大，說明加州鱸生性比較兇猛，是主要攝食魚、蝦、蟹等小型生物的兇猛性魚類。

3.2 內部消化器官與食性的關系

魚類的消化系統(tǒng)形態(tài)與其食性有著密切的聯(lián)系，不同食性的魚類，其消化系統(tǒng)也存在著差異[15-16]。許多學者通過比較研究不同魚類的消化道指數(shù)可直觀的反映出不同魚類的食性，一般認為肉食性魚類的比腸長小于1，雜食性和植食性魚類的比腸長大于1;肉食性魚類的比腸重小于雜食性和植食性魚類的比腸重;肉食性魚類的比內臟重明顯小于雜食性和植食性魚類的比內臟重。條斑星鰈、龍頭魚和大瀧六線魚等[17-19]肉食性魚類的比腸長分別為0.55～0.64、0.59和 0.801，鯉、鰱、鳙、草魚等[20]雜食性或植食性魚類的比腸長分別為1.0、8.49、4.58、2.13;肉食性魚類翹嘴紅鲌[21]的比腸重0.00764明顯小于偏雜食性魚類裸蓋魚[22]的比腸重0.048;肉食性魚類大銀魚[23]的比內臟重0.038明顯小于偏植食性長鰭籃子魚[24]的比內臟重0.157。1齡加州鱸比腸長、比腸重和比內臟重分別為0.833、0.006和 0.091，數(shù)據(jù)表明加州鱸在此階段即表現(xiàn)出肉食性魚類的消化系統(tǒng)的基本特征。

3.3 形態(tài)特征參數(shù)分析

魚類的可數(shù)性狀可作為魚類分類的依據(jù)之一，加州鱸可數(shù)性狀中的腹鰭鰭條數(shù)量相對固定，幽門盲囊數(shù)量變動最大。魚類的可量可比性狀可作為魚類體型判別的依據(jù)，加州鱸魚體長/體高和體長/體寬可明確的判別加州鱸體型為典型的紡錘形。相關分析、通徑分析、決定系數(shù)分析等統(tǒng)計學方法是人工養(yǎng)殖過程中對魚類進行人工選擇育種的重要手段，研究過程中一般以體重或者出肉率作為選育的目標性狀，通過綜合分析多個自變量與體重或者出肉率等目標性狀的統(tǒng)計學分析，在選擇育種中獲得理想的、易操作的形態(tài)性狀，如卵形鯧鲹[25]、斜帶石斑魚[26]、花鱸[27]、藍點馬鮫魚幼魚[28]形態(tài)性狀對體重的影響等。在相關分析中，加州鱸各形態(tài)性狀與體重間的相關系數(shù)均達到了極顯著（P<0.01）水平，且體高與體重的相關程度最大。相關關系體現(xiàn)的是變量間相互關系的綜合，不能反映各形態(tài)性狀與目標性狀的真實關系，還需要進一步分析。通過通徑分析和決定系數(shù)分析可知，加州鱸體高、體寬和頭高對體重的直接關系達到了顯著水平，3個性狀是影響體重的主要形態(tài)性狀，其共同決定系數(shù)為95.1%，選取的這3個形態(tài)性狀正是影響1齡加州鱸體重的重點性狀。

4結論

加州鱸是原產(chǎn)于美國加利福尼亞州密西西比河水系，20世紀80年代引入中國，具有生長迅速、抗病力強、肉質鮮美等特性的淡水經(jīng)濟魚類，其外部形態(tài)特征為：體型紡錘形，背部黑色，體側青綠色，腹部白色，身體兩側從頭到尾沿著側線分布有黑色條紋，身體及鰓蓋上布滿櫛鱗。頭中等大小，口裂較大，端口位，下頜稍長于上頜。加州鱸的背鰭、尾鰭、臀鰭、腹鰭、胸鰭鰭條數(shù)，側線上鱗、側線下鱗、第1鰓弓鰓耙數(shù)、脊椎骨數(shù)等為較穩(wěn)定的可數(shù)性狀，可作為加州鱸種質和分類依據(jù)的形態(tài)學參數(shù)。1齡加州鱸比腸長、比腸重和比內臟重分別為0.833、0.006和 0.091，數(shù)據(jù)表明加州鱸在此階段即表現(xiàn)出肉食性魚類的消化系統(tǒng)的基本特征。受試驗材料的限制，本研究只對1齡加州鱸的形態(tài)參數(shù)進行了研究，其他年齡段數(shù)據(jù)有待于進一步收集和豐富。

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