楊玉寧，劉紅昌，高爾剛，李園園，陳松樹，辛雪輝

（1.貴州大學(xué)農(nóng)學(xué)院，貴州 貴陽， 550025；2.貴州省藥用植物繁育與種植重點實驗室，貴州 貴陽， 550025；3.黎平林業(yè)局，貴州 黎平， 550073；4.貴州大學(xué)教學(xué)實驗場，貴州 貴陽， 550025；5.黎平盛竹聯(lián)創(chuàng)木通農(nóng)林發(fā)展有限公司，貴州 黎平， 557300）

木通科（Lardizabalaceae）木通屬（AkebiaDecne）植物為多年生纏繞木質(zhì)藤本，該屬植物主要包括木通Akebia quinata（Thunb）Decne、白木通Akebia trifo?liatr（Thunb）Koidz. var.australis（Diels）Rehd 和 三葉木通Akebia trifoliate（Thunb）Koidz，全株均可入藥，具有抗癌、利尿通淋，通經(jīng)下乳，抗菌消炎的藥用功效[1～3]。該屬植物果實含籽率較高（9%～15%），在食用及深加工利用時，種子常被丟棄，在一定程度上造成了資源的浪費。研究表明，木通種子的含油率在40%左右，種子油經(jīng)鑒定可檢出多種不飽和脂肪酸，主要成分為油酸與亞油酸，具有開發(fā)利用價值[4]，同時該屬植物籽油也具有制備生物柴油的巨大潛力[5]。

木通屬植物種質(zhì)資源豐富，但種子質(zhì)量參差不齊，需對其品質(zhì)進行綜合評價以篩選優(yōu)良種質(zhì)。近年來，藥用植物品質(zhì)綜合評價的方法有主成分分析法、灰色關(guān)聯(lián)度分析法、層次分析法等[6～8]。主成分分析法通過降維，找出幾個綜合因子來代表原來眾多的變量，這些綜合因子盡可能地反映原來變量的信息量，同時彼此之間互不相關(guān)，從而使數(shù)據(jù)更簡化、客觀；灰色關(guān)聯(lián)度分析是一種定量化分析方法，是根據(jù)數(shù)列的可比性和相似性，分析系統(tǒng)內(nèi)部相關(guān)程度；層次分析法在運用時需要根據(jù)經(jīng)驗對各指標的重要程度進行人為賦分，確定權(quán)重時具主觀片面性，而權(quán)重確定是綜合評價中的關(guān)鍵環(huán)節(jié)[7]，為避免評價結(jié)果片面、主觀，單一評價方法不適用，本試驗結(jié)合主成分析法與灰色關(guān)聯(lián)度分析法，以21份木通屬植物為研究材料，對各種質(zhì)的籽油品質(zhì)進行綜合評價，為其開發(fā)利用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況及材料

試驗地位于貴州省黎平縣敖市鎮(zhèn)，地理坐標為跨東經(jīng)109°01′～107°02′，北緯26°23′～26°26′，地形以低山河谷盆地為主，平均海拔447 m，屬亞熱帶溫濕季風(fēng)區(qū)，年均氣溫16.1℃，無霜期280 d。氣候溫和，陽光充足，雨量充沛。

供試材料為木通科木通屬下3個種的各種質(zhì)種子，均采自黎平盛竹聯(lián)創(chuàng)木通農(nóng)林發(fā)展有限公司在敖市鎮(zhèn)梧寨村建立的種質(zhì)資源圃。木通屬植物的鑒定主要依靠花、小葉數(shù)量及葉緣形狀，但在不同生境下，形態(tài)上均有一定的過渡類型[9]。本試驗為盡可能地代表原始種而選擇了最接近原始種的種質(zhì)，經(jīng)貴州大學(xué)植物鑒定中心鑒定后共有21 份，其中木通（小葉5 片）種質(zhì)5 份，標記為W1～W5；三葉木通（小葉3 片+葉緣波浪狀）和白木通（小葉3 片+葉緣全緣）各8 份，分別標記為S1～S8 和B1～B8（表1）。樣本均于2014-2015 年種植，搭架栽培，株行距1.8 m×2.5 m，栽培管理措施一致。表1為木通屬種質(zhì)外觀性狀。

表1 木通屬植物不同種質(zhì)外觀性狀Table 1 Appearance characters of Akebia germplasms

主要試劑：肉豆蔻酸對照品（貨號：SM9040），棕櫚酸對照品（貨號：SM8850），油酸對照品（貨號：SM8840），亞油酸對照品（貨號：SM8800），花生酸對照品（貨號：SM9460），均購自北京索萊寶科技有限公司；硬脂酸對照品（批號：RMYJ-W2RJ），棕櫚油酸對照品（批號：360H-TNCN），均購自中國食品藥品檢定研究院。石油醚（30-60）、乙醚、乙醇、異丙醇、異辛烷、冰乙酸、環(huán)己烷、三氯甲烷、韋氏試劑、淀粉指示劑、氫氧化鉀標準滴定水溶液、碘化鉀、硫代硫酸鈉，均為分析純。

主要儀器：索氏提取器（SXT-06）、氣相色譜儀（agilent 7890A），電熱鼓風(fēng)干燥箱（101-3AB型）。

1.2 方法

1.2.1 取樣 于2019 年9 月至10 月進行取樣，每份種質(zhì)隨機選取1 株，重復(fù)3 次，每株在東南西北中五個方向共摘取10個果實，采摘標準為果實已軟化且果皮變色（9～10 分熟），每份種質(zhì)共30 個果實，利用網(wǎng)袋取出果肉后將種子取出后置于室溫陰干，提取油前再置于40℃烘干至恒重備用。

1.2.2 產(chǎn)量指標測定 單果質(zhì)量：每份種質(zhì)稱取30 個果實鮮重質(zhì)量，取其平均值；單果種子質(zhì)量：每份種質(zhì)測量30個果實中種子鮮重，取其平均值；

種子粒數(shù)：每份種質(zhì)記錄30 個果實中種子粒數(shù)，取其平均值；百粒重：每份種質(zhì)記錄30個果實中百粒種子重，取其平均值；種子百分率采用公式（1）進行計算，果形指數(shù)通過公式（2）計算得出。

1.2.3 種子油提取及理化指標測定 種子油提取參照李園園等[10]的索氏提取工藝，油脂理化指標包括酸值、碘值、皂化值以及過氧化值。具體參照周娜娜[11]的測定方法及計算方法。

1.2.4 脂肪酸組成分析 樣品甲酯化處理：操作方法參照李園園等[10]的甲酯化方法，但超聲時間將10 min 改為30 min，目的是將油脂充分溶解在異辛烷中。

色譜條件：色譜柱為HP-5（60 m×0.25 mm×0.25 1μm）彈性石英毛細管柱，柱溫120℃，保持1 min，以10℃·min-1升溫至175℃，保持10 min，再以5℃·min-1升溫至210℃，保持9.5 min，運行33 min；汽化室溫度250℃；載氣為高純氮氣；柱前壓8.7269 psi，載氣流速1.0 mL·min-1；分流比20:1，進樣量為1μL，測花生酸時進樣量為2μL。

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1 相關(guān)性分析與主成分分析 品質(zhì)測定均為3 次生物學(xué)重復(fù)，結(jié)果均以“均值”表示，采用Excel 2007 對數(shù)據(jù)進行處理，通過變異系數(shù)對品質(zhì)指標進行分析，利用SPSS19.0 軟件進行皮爾遜相關(guān)性分析，并通過相關(guān)性分析結(jié)果進行指標篩選，篩選后的指標在主成分分析前進行Z-score 標準化，以特征值大于1 為依據(jù)提取主成分，最后通過綜合得分對種質(zhì)優(yōu)劣進行排序。

1.3.2 灰色關(guān)聯(lián)度分析 采用主成分分析時選取的品質(zhì)指標，灰色關(guān)聯(lián)分析前先使用均值化法對數(shù)據(jù)進行無量綱化處理，再以各項正向指標的最優(yōu)值及負向指標的最低值為參考列，各項指標作為評價指標為比較數(shù)列，最后計算出參試種質(zhì)的關(guān)聯(lián)度[12]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種質(zhì)的產(chǎn)量性狀及含油率分析

無論是單果質(zhì)量、果形指數(shù)還是種子產(chǎn)量，白木通在三類木通中三項指標均顯示最大，其平均單果質(zhì)量為185.49 g，種粒數(shù)除B3外均在200粒以上，種子平均千粒重達90.42 g。另外，8 份白木通種質(zhì)的平均含油率高達40%以上，是三類木通中最高的。5 個產(chǎn)量指標在21 份種質(zhì)中的總變異系數(shù)為19%～40%，表明三類木通在產(chǎn)量上具有較大差異，而含油率的總變異系數(shù)為8.54%，表明含油率在種間差異較小。從種內(nèi)變異系數(shù)來看，三葉木通產(chǎn)量性狀的變異最大，除含油率外，5 個產(chǎn)量指標在8 份三葉木通種質(zhì)中的變異系數(shù)均在20%以上（表2）。

表2 木通屬植物不同種質(zhì)的產(chǎn)量性狀及含油率分析Table 2 Analysis on yield characteristics and oil content of different germplasm of Akebia

2.2 脂肪酸組分分析

脂肪酸結(jié)果表明，所測21份種質(zhì)的木通籽油中均含有肉豆蔻酸、棕櫚油酸、棕櫚酸、亞油酸、油酸、硬脂酸，而花生酸僅存在于部分種質(zhì)中。亞油酸（21.75%～34.91%）與油酸（21.88%～37.79%）相對其余五類脂肪酸來說占比較大，其次是棕櫚酸（11.43%～15.58%）和硬脂酸（1.60%～3.42%），肉豆蔻酸、棕櫚油酸和花生酸在21份種質(zhì)中的相對質(zhì)量分數(shù)均未達到0.5%。由表3還可知，21份種質(zhì)的植物籽油主要以不飽和脂肪酸（45.74%～66.17%）為主，其中亞油酸為多不飽和脂肪酸，屬于人體不能自身合成的必需脂肪酸。據(jù)報道，亞油酸屬于n-6多不飽和脂肪酸，其衍生物有預(yù)防和抑制癌癥和心腦血管疾病等慢性代謝疾病的作用[13]，其在木通屬植物籽油的不飽和脂肪酸中占比一半左右。

從種間變異系數(shù)來看，肉豆蔻酸、棕櫚油酸與花生酸在21份種質(zhì)中的變異最大，其中花生酸的總變異系數(shù)高達100%以上，其余四類脂肪酸的變異系數(shù)未達到20%，表明這幾類脂肪酸在21 份種質(zhì)中的變異較小；各類脂肪酸雖然含量各異，但飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸的總變異系數(shù)均較小，分別為8.86%和10.07%。從種內(nèi)變異系數(shù)來看，各類脂肪酸在種內(nèi)的變異情況與種間變異情況類似，變異較大的依然是肉豆蔻酸、棕櫚油酸和花生酸這三類。三類木通中以白木通的各類脂肪酸含量差異最大（表3）。

表3 木通屬植物不同種質(zhì)籽油的脂肪酸相對質(zhì)量分數(shù)分析Table 3 Analysis of relative content of fatty acids in seed oil of Akebia germplasms/%

2.3 不同種質(zhì)油脂的理化性質(zhì)分析

酸價和過氧化值是評價油脂變質(zhì)和氧化程度的常用指標，二者越小，說明油脂質(zhì)量越好[10]，21 份種質(zhì)油脂的酸價及過氧化值偏高，僅部分種質(zhì)符合國家安全植物原油標準GB 2716-2018（酸價≤4 mg·g-1，過氧化值≤0.25 g·100g-1），未符合標準的種質(zhì)其酸價在4.04～11.72 mg·g-1，過氧化值在0.25～0.38 g·100g-1，這可能是種子在空氣中放置時間過長及索氏抽提時溫度較高使其氧化酸敗所致[14，15]。碘值代表油脂的不飽和程度，二者成正比，碘值越大，油脂中所含的雙鍵數(shù)越多，不飽和度也越大[16]。21 份種質(zhì)的油脂中碘值較低，為47～82 g·100g-1，說明其不飽和程度較低，屬于不干性油。皂化值與油脂中脂肪酸分子量有密切關(guān)系，皂化值越大，油脂的脂肪酸分子量越小，油脂越純正[14]，按照注射及食用標準，分子量越小親水性越強對人體消化吸收越有利，因而21份種質(zhì)籽油的皂化值普遍較高（表4）。

表4 木通屬植物不同種質(zhì)籽油的理化指標分析Table 4 Analysis of physicochemical indexes of seed oil from different germplasm of Akebia

四個理化指標中，無論在種間還是在種內(nèi)變異最大的都是過氧化值與酸價，其次為碘值，最后為皂化值，這可能是由于21份種質(zhì)籽油中含有的抗氧化物質(zhì)差異較大，從而導(dǎo)致籽油的氧化酸敗程度差異大。在三類木通中，白木通籽油的理化性質(zhì)變異是最大的。

2.4 相關(guān)性分析

為了揭示各指標的關(guān)聯(lián)程度，也為篩選核心指標提供依據(jù)，現(xiàn)對木通屬植物果實的籽油品質(zhì)指標進行相關(guān)性分析是。研究發(fā)現(xiàn)，單果質(zhì)量與單果種子質(zhì)量及千粒重呈極顯著正相關(guān)，與種粒數(shù)呈顯著正相關(guān)，與棕櫚酸、飽和脂肪酸呈顯著負相關(guān)；果形指數(shù)與單果種子質(zhì)量、種粒數(shù)呈顯著正相關(guān)，與含油率、油酸、單不飽和脂肪酸、皂化值呈極顯著正相關(guān)，與過氧化值呈顯著負相關(guān)；種子百分率與種粒數(shù)呈顯著正相關(guān)。由此可推測，果實質(zhì)量和果形指數(shù)較大的種質(zhì)，其種子含油率較高，飽和脂肪酸含量較低，單不飽和脂肪酸含量較高，且籽油不易被氧化（表5）。

表5 各品質(zhì)指標的相關(guān)性分析Table 5 Correlation analysis of each quality index

酸價與飽和脂肪酸及不飽和脂肪酸呈極顯著相關(guān)，但與單不飽和脂肪酸及多不飽和脂肪酸（亞油酸）都不相關(guān)，只與單不飽和脂肪酸中的棕櫚油酸及飽和脂肪酸中的棕櫚酸和硬脂酸顯著正相關(guān)，皂化值與多不飽和脂肪酸（亞油酸）呈極顯著正相關(guān)，與油酸呈顯著正相關(guān)。過氧化值與酸價、棕櫚酸呈極顯著正相關(guān)，與亞油酸呈顯著正相關(guān)。肉豆蔻酸、花生酸及碘值與所測指標無顯著相關(guān)性。

2.5 主成分分析

2.5.1 指標篩選與數(shù)據(jù)標準化 為滿足主成分分析時抽樣適應(yīng)性檢驗（KMO）≥0.6的前提條件，以及避免因相關(guān)指標過多，使評價時信息重復(fù)而導(dǎo)致結(jié)果不準確的發(fā)生，因此需對指標進行篩選。根據(jù)上述相關(guān)性分析可知，在產(chǎn)量性狀中，單果質(zhì)量、果形指數(shù)對種子產(chǎn)量及品質(zhì)有較大影響，同時又與單果種子質(zhì)量、千粒重、種粒數(shù)具有顯著相關(guān)性，而種粒數(shù)又與種子百分率顯著相關(guān)，因此選擇單果質(zhì)量及果形指數(shù)代表這幾類指標。含油率雖然與果形指數(shù)相關(guān)，但在生產(chǎn)中，不同種質(zhì)的含油率相差5%都值得研究與比較，因此在產(chǎn)量性狀中選擇了單果質(zhì)量、果形指數(shù)及含油率三個指標；脂肪酸中則選擇飽和脂肪酸與總不飽和脂肪酸兩類代表其余脂肪酸；理化指標中，過氧化值、皂化值與果形指數(shù)相關(guān)，可由果形指數(shù)代表這兩個指標，因此選擇酸價與碘值兩個指標，最后篩選的指標為單果質(zhì)量、果形指數(shù)、含油率、飽和脂肪酸、不飽和脂肪酸、酸價、碘值，其中飽和脂肪酸與酸價為負向指標，將二者正向化后，需通過SPSS描述性統(tǒng)計對各指標數(shù)據(jù)標準化。

2.5.2 主成分分析 通過SPSS進行主成分分析，結(jié)果顯示KMO 為0.625（＞0.6），Bartlett 球形檢驗的顯著性P值為0.000（＜0.05），說明數(shù)據(jù)可以做主成分分析。表6顯示前3個主成分的特征值大于1，累計貢獻率為80.855%，表明這3個主成分反映了原始變量的絕大部分信息。由表6可知，對第一主成分影響較大的主要是飽和脂肪酸、不飽和脂肪酸及酸價，對第二主成分影響較大的主要是果形指數(shù)、含油率，對第三主成分影響較大的有單果質(zhì)量及碘值。

表6 各品質(zhì)指標的成分載荷矩陣Table 6 Composition load matrix of each quality index

2.5.3 主成分分析的綜合得分與評價 用各指標變量的主成分載荷除以主成分相對應(yīng)的特征值開平方根，便得到3 個主成分中每個指標所對應(yīng)的系數(shù)即特征向量，以特征向量為權(quán)重構(gòu)建3 個主成分的函數(shù)表達式，再以各主成分所對應(yīng)的方差貢獻率作為權(quán)重，根據(jù)主成分得分和對應(yīng)的權(quán)重線性加權(quán)求和得到主成分的綜合得分模型：F=0.371F1+0.290F2+0.147F3。

通過各主成分的函數(shù)表達式計算出21 份種質(zhì)各主成分得分值，然后再以主成分綜合得分模型計算出21 份種質(zhì)果實品質(zhì)性狀的綜合得分和排名。在綜合得分排序情況中（表7），排名在前的基本為白木通種質(zhì)，其中三葉木通的S6 在21 份種質(zhì)中排名第6位。

表7 木通屬植物不同種質(zhì)的籽油品質(zhì)主成分得分Table 7 Main component scores of seed oil quality of Ake?bia germplasm

2.6 灰色關(guān)聯(lián)度分析

2.6.1 無量綱化處理 進行灰色關(guān)聯(lián)度分析前要進行無量綱化處理，將各參試種質(zhì)各指標的值除以該指標的平均值，來消除量綱帶來的影響。

2.6.2 構(gòu)建理想種質(zhì) 以21份種質(zhì)的各正向指標（單果質(zhì)量、果形指數(shù)、含油率、不飽和脂肪酸、碘值）的最大值及負向指標（飽和脂肪酸、酸價）的最小值作為參考種質(zhì)，并將理想種質(zhì)的理想值按照

2.6.1的方法進行無量綱化處理，結(jié)果如表8所示。

表8 理想種質(zhì)的參考值與無量綱值Table 8 Reference value and dimensionless value of ideal germplasm

2.6.3 關(guān)聯(lián)系數(shù)計算 計算出21份種質(zhì)的絕對差值后，并找出最小絕對差值（0）與最大絕對差值（1.302），最后計算出21 份種質(zhì)的8 個品質(zhì)指標對理想種質(zhì)的關(guān)聯(lián)系數(shù)。

2.6.4 關(guān)聯(lián)度計算 按關(guān)聯(lián)分析原則，關(guān)聯(lián)度大的數(shù)列與參考數(shù)列最為接近，即該種質(zhì)越接近“理想種質(zhì)”，代表其品質(zhì)越好。反之，相似程度低，綜合性狀表現(xiàn)越差[12]。加權(quán)關(guān)聯(lián)度表示各性狀特征值的重要性不相同，根據(jù)其重要程度給予不同的權(quán)重系數(shù)，并通過權(quán)重系數(shù)計算出等權(quán)關(guān)聯(lián)度后，最后得出加權(quán)關(guān)聯(lián)度。結(jié)果如表9 所示，排名在前的為白木通種質(zhì)，三葉木通種質(zhì)中的S8 在21 份種質(zhì)中排名第8位。

2.7 綜合評價

綜合表7 與表9 來看，兩種方法分析的排名情況中只有少數(shù)種質(zhì)的排序結(jié)果變幅較大，且綜合排名在前的始終為白木通種質(zhì)，這說明其結(jié)果具有一定的可信度，白木通種質(zhì)確實較優(yōu)，同時還有三葉木通種質(zhì)中的S6 與S8 兩份種質(zhì)，前者在主成分分析中排名第6 位，后者在灰色關(guān)聯(lián)度中排名第8 位，總體排名中等偏上，同樣值得開發(fā)利用。

表9 木通屬植物不同種質(zhì)的加權(quán)關(guān)聯(lián)度及排名Table 9 Weighted association degree and ranking of different germplasm of Akebia

21 份種質(zhì)中果皮色澤的變異也非常大，結(jié)合果皮色澤與排名情況來看，同為綠色的W2與B5，前者排名第4 位和第2 位，后者在第16 和第18 位；同為褐色且果銹斑多的W3 與B6，前者排名第9 和第5位，后者排名第14 和第16 位；同為紫紅色的W1、S1、S4、S6、S7 的排名從居中到靠后的均有涉及，從中可以看出果色對籽油綜合品質(zhì)的影響并不大。

在果形方面，本試驗將21份種質(zhì)的果實形狀分為了7種，結(jié)合果形與排名情況來看，果形對籽油的綜合品質(zhì)影響并不大，例如上述分析中的相同果色且同為長卵形的W2 與B5；同為中腎形的S3 與B4，前者排名第18與第21，后者排名第3與第7；同為中型小頭形的W1 與B3，前者排名第19，后者排名第5和第9名。

3 討論與結(jié)論

本試驗研究的三種木通時盡可能選擇了更貼近原始種的種質(zhì)，三類種質(zhì)（白木通、三葉木通、木通）無論是果皮色澤還是果實形狀的變異都較大，這與陳緒中等人[9]的研究結(jié)果一致。同時在果實形狀命名方面也較一致，但本文進行了更為細致的分類，將長卵形果形分為了長卵形、長卵球形及卵球形，將腎形果形分為了大腎形、中腎形及小腎形，但未采用近梨形，因為在研究中發(fā)現(xiàn)，頭部較小的果形有長形果形及短形果形，因此本文改用了“小頭形”一詞來描述該類果形。

前人的研究發(fā)現(xiàn)，木通屬植物籽油的酸值在0.418～8.85 KOH mg·g-1，各研究的酸值差異較大[5,10,17,18]，這可能與種質(zhì)及生長環(huán)境不同有關(guān)，與本研究結(jié)果較為一致，例如試驗中由于種質(zhì)不同測出的酸值為2.64～11.72 KOH mg·g-1。從中也可以看出木通屬植物籽油酸值具有不確定性，認為容易酸敗變質(zhì)，并且推斷出不同的種質(zhì)籽油抗氧化酸敗的能力參差不齊。過氧化值也僅有部分種質(zhì)符合國家食用原油標準，這些都表明了木通屬植物種子在放置過程中，籽油發(fā)生了氧化降解。雖然本試驗的籽油品質(zhì)僅代表21 份種質(zhì)的種子在相同的放置時間下（半年左右）測定出的品質(zhì)，但也同樣能比較出不同種質(zhì)的優(yōu)劣。

木通屬植物籽油應(yīng)用較廣，本試驗以食用油脂的標準對21 份木通屬植物種質(zhì)籽油的產(chǎn)量及品質(zhì)進行綜合評價，從種間及種內(nèi)的變異情況來看，發(fā)現(xiàn)三葉木通在產(chǎn)量性狀方面變異較大，白木通在油脂品質(zhì)方面變異較大。但簡單的變異系數(shù)分析并不能準確評價出哪一種質(zhì)的優(yōu)劣，進行綜合分析是綜合評價的前提。本試驗綜合了主成分分析與灰色關(guān)聯(lián)度分析，使用這兩種原理完全不同的方法進行綜合評價，其目的是使結(jié)果可信度更高。主成分分析結(jié)果顯示，前4 個主成分的累計貢獻率為80.855%，同時白木通種質(zhì)的綜合得分較高；灰色加權(quán)關(guān)聯(lián)度結(jié)果顯示排名在前的雖然也為白木通，但其排名略有差異。同時還有三葉木通種質(zhì)中的S6與S8 兩份種質(zhì)，前者在主成分分析中排名第6 位，后者在灰色關(guān)聯(lián)度中排名第8 位，總體排名中等偏上，同樣值得開發(fā)利用。

目前木通籽油的品質(zhì)研究多集中在含油率、理化性質(zhì)及脂肪酸組成上，而其他功能性伴隨脂質(zhì)（如生育酚、甾醇、磷脂或者其他特定組分）少有報導(dǎo)，它們是否存在于木通籽油中以及在不同的種質(zhì)中含量的差異大小這些都有待進一步研究。