屈 寧，李 明，張 瑋，劉 霞，朱夢圓，鄧建明

(1：中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所，湖泊與環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京210008) (2：西北農(nóng)林科技大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院，楊凌712100) (3：上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院,農(nóng)業(yè)農(nóng)村部魚類營養(yǎng)與環(huán)境生態(tài)研究中心，上海201306)

太湖是我國第三大淡水湖，其水質(zhì)關(guān)系到太湖周邊六千多萬人口的飲用水安全問題[1]. 自1950s以來，隨著太湖地區(qū)經(jīng)濟(jì)的快速發(fā)展和城市化進(jìn)程加快，水體中的營養(yǎng)鹽濃度持續(xù)增高. 1960年在夏季開始逐漸出現(xiàn)藍(lán)藻水華，進(jìn)入1980s以后藍(lán)藻水華事件頻繁暴發(fā)，尤其是從2006年開始，太湖的藍(lán)藻水華暴發(fā)時(shí)間提前、結(jié)束時(shí)間推遲、強(qiáng)度加大、水華面積明顯增大[2]. 在2007年5月，太湖藍(lán)藻水華提前大面積暴發(fā)，發(fā)生了震驚中外的水危機(jī)事件，嚴(yán)重影響無錫城市供水，帶來了極大的負(fù)面影響[3]. 2007年后太湖經(jīng)歷了前所未有的高強(qiáng)度大規(guī)模治理[4]，有效削減了太湖入湖的氮、磷負(fù)荷，富營養(yǎng)化程度得到一定的控制. 但近幾年藍(lán)藻水華有所反彈，對(duì)太湖水質(zhì)和生態(tài)系統(tǒng)安全造成巨大的威脅[5].

太湖藍(lán)藻種類多樣，包括微囊藻屬(Microcystis)、長孢藻屬(Dolichospermum，曾用名魚腥藻Anabaena)、束絲藻屬(Aphanizomenon)、浮絲藻屬(Planktothrix)等. 太湖的藍(lán)藻水華通常以微囊藻屬為絕對(duì)優(yōu)勢[6]. 然而近年來，不少報(bào)道指出長孢藻的比例有增加趨勢，尤其是在水華形成初期的春季. 楊柳燕等通過對(duì)太湖11年的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，冬季和春季長孢藻屬是東太湖和南部沿岸區(qū)的優(yōu)勢藍(lán)藻屬[7]，太湖梅梁灣的長孢藻含量占總藍(lán)藻的8.4%，而在湖心區(qū)的占比更高，是太湖藍(lán)藻第二大優(yōu)勢類群[8]. 張民等通過對(duì)太湖1993-2015年野外數(shù)據(jù)調(diào)查分析，發(fā)現(xiàn)梅梁灣至湖心區(qū)的長孢藻生物量呈現(xiàn)較大波動(dòng)變化，并升高明顯[9].

微囊藻與長孢藻的演替規(guī)律及驅(qū)動(dòng)因子一直是水華相關(guān)研究關(guān)注的焦點(diǎn). 在全球范圍內(nèi)，長孢藻水華出現(xiàn)頻率僅次于微囊藻水華[10]. 長孢藻的形態(tài)、生理和有害產(chǎn)物具有更高的多樣性. 長孢藻是一類含有異形胞的絲狀藍(lán)藻，具有固氮作用. 當(dāng)水體中氮元素缺乏時(shí)，長孢藻等固氮藍(lán)藻能通過固氮作用以滿足自身的需求[11]. 相比于微囊藻，長孢藻通常被認(rèn)為更適應(yīng)低溫環(huán)境，最適溫度在25℃左右，溫度進(jìn)一步升高導(dǎo)致其比增長速率明顯下降[12]. 同時(shí)，部分微囊藻能產(chǎn)生藻毒素抑制其他藻類的生長[13]，進(jìn)一步誘導(dǎo)藻類群落結(jié)構(gòu)發(fā)生演替[14]. 在我國富營養(yǎng)化湖泊巢湖中，每年水華時(shí)期微囊藻和長孢藻都會(huì)出現(xiàn)演替[15-16]. 在巢湖中，這種藍(lán)藻水華優(yōu)勢物種的演替時(shí)間很短，通常持續(xù)不到1個(gè)月[17]. 野外監(jiān)測數(shù)據(jù)顯示，巢湖春季湖水中氮濃度急劇下降[17-18]，而這一限制，可能會(huì)提高固氮藍(lán)藻如長孢藻在浮游植物群落中的競爭優(yōu)勢. 通過對(duì)五里湖的長期監(jiān)測結(jié)果表明，由于潛在的氮限制，浮游植物的優(yōu)勢種群可能由微囊藻轉(zhuǎn)向固氮藍(lán)藻長孢藻[19]. 但目前還不清楚，太湖地區(qū)微囊藻與長孢藻之間演替的內(nèi)在規(guī)律，以及長孢藻豐度的動(dòng)態(tài)變化除了與氮元素相關(guān)外是否與其他因子存在密切關(guān)聯(lián).

本文以太湖為研究對(duì)象，探究太湖不同湖區(qū)春季長孢藻的長期變化趨勢及驅(qū)動(dòng)因子. 根據(jù)以前的研究，太湖近年來水體中營養(yǎng)鹽濃度和局地的氣候條件都發(fā)生了顯著變化[20]. 經(jīng)過高強(qiáng)度的治理和修復(fù)后，太湖水體中氮的濃度顯著下降，可能引起氮限制，從而增加長孢藻的競爭優(yōu)勢[19]；此外，太湖地區(qū)冬春季增溫明顯，同時(shí)風(fēng)速顯著下降，而且氣候變化對(duì)太湖春季浮游植物的影響存在跨季節(jié)效應(yīng)，即冬季的氣候狀況會(huì)顯著影響來年春季的浮游植物生物量及群落組成[21]. 我們推測太湖地區(qū)春季長孢藻的變化趨勢可能也與冬春季氣候變化和營養(yǎng)鹽濃度有關(guān). 因此提出假設(shè)：營養(yǎng)鹽濃度，尤其是氮濃度下降和冬季氣象條件改變可能是太湖春季長孢藻優(yōu)勢上升的兩個(gè)主要驅(qū)動(dòng)因子. 為檢驗(yàn)上述假設(shè)，本文選取太湖2005-2019年期間太湖冬、春季氣象條件和營養(yǎng)鹽濃度以及太湖春季長孢藻生物量進(jìn)行分析和討論，為亞熱帶淺水湖泊冬季條件與春季浮游植物群落演替的關(guān)系提供新的視角.

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

太湖(30°55′40″～31°32′58″N，119°52′32″～120°36′10″E)屬于大型淺水湖泊，位于長江三角洲地區(qū)，是中國工業(yè)化和人口最密集的地區(qū)，面積約2238 km2，多年平均水深1.9 m. 由于快速的經(jīng)濟(jì)增長和強(qiáng)烈的人類活動(dòng)，太湖目前處于富營養(yǎng)化狀態(tài)，藍(lán)藻水華在春季發(fā)生并持續(xù)整個(gè)夏秋季[22].

1.2 氣象數(shù)據(jù)獲取

為研究太湖地區(qū)氣象條件的長期變化趨勢，本文選取太湖周邊的無錫、東山、湖州3個(gè)氣象觀測基本站2005年1月1日-2019年12月31日的逐日氣象數(shù)據(jù)，數(shù)據(jù)來自中國氣象數(shù)據(jù)共享服務(wù)系統(tǒng)(http：//cdc.cma.gov.cn/，站點(diǎn)號(hào)分別為58354、58358、58450). 這3個(gè)氣象站點(diǎn)分別位于太湖的3個(gè)方位，能較好地表征太湖地區(qū)氣象條件的平均變化趨勢. 氣象指標(biāo)包括風(fēng)速(m/s)、氣溫(℃)、日照時(shí)長(h)和降雨量(mm). 通過逐日觀測數(shù)據(jù)分別計(jì)算季節(jié)平均氣溫、季節(jié)平均風(fēng)速、季節(jié)累計(jì)日照時(shí)長、季節(jié)累計(jì)降水量等. 四季劃分如下：冬季(12月-次年2月)、春季(3-5月)、夏季(6-8月)和秋季(9-11月).

1.3 太湖分區(qū)采樣

由于湖泊面積大，太湖生境多樣，各個(gè)區(qū)域水體營養(yǎng)水平、沉積物性質(zhì)和大型植物分布存在顯著的空間差異，發(fā)生藍(lán)藻水華的時(shí)間和強(qiáng)度都有所區(qū)別[23-24]. 自1980s以來，太湖流域由于大量污水的排入，太湖北部和中部水質(zhì)快速惡化，富營養(yǎng)化加速，水華暴發(fā)已成為常態(tài)現(xiàn)象[25]. 梅梁灣位于太湖北部，是太湖富營養(yǎng)化程度最高的區(qū)域之一，其水華強(qiáng)度高于其他區(qū)域[26]，屬于藻型湖區(qū). 太湖湖心區(qū)營養(yǎng)水平較低，處于中營養(yǎng)水平. 竺山湖是太湖水質(zhì)污染最嚴(yán)重的湖區(qū)之一[27]，且一直以來都是太湖藍(lán)藻水華暴發(fā)較為嚴(yán)重的區(qū)域[28]. 上述湖區(qū)一直是太湖典型的藻型生態(tài)系統(tǒng). 太湖西部地區(qū)屬于河口區(qū)，河口區(qū)作為河流和湖泊之間的過渡區(qū)域，受到陸地污染源沿河匯入以及河流和湖泊的雙重影響[29-30]，藻類群落結(jié)構(gòu)變化具有特殊性，不適合分析太湖藻類長期變化趨勢以及影響因素. 貢湖灣和東太湖是太湖的草型生態(tài)系統(tǒng)，在雨季水生植物覆蓋度較高，也是長江中下游典型的草型淺水湖泊生態(tài)類型[31]；水生植物對(duì)藻類有一定抑制作用，在滇池和洱海湖濱帶也有相似的結(jié)果[32-33]. 研究期間，貢湖灣和東太湖長孢藻生物量很小，因此本文只選擇竺山湖、梅梁灣、湖心區(qū)以及南部湖區(qū)等典型的藻型生態(tài)系統(tǒng)進(jìn)一步開展研究.

按照不同生境，太湖共布設(shè)了14個(gè)樣點(diǎn)，涵蓋了太湖的梅梁灣(THL1、THL3～THL5、THL32)、竺山湖(THL16、THL17)、南部湖區(qū)(THL21～THL23)和湖心區(qū)(THL7、THL8、THL18、THL19)共4個(gè)區(qū)域(圖1). 在各個(gè)監(jiān)測點(diǎn)位于2005-2019年逐月采集水樣測定水質(zhì)指標(biāo)并且采集浮游植物樣品來確定浮游植物群落結(jié)構(gòu).

圖1 太湖采樣點(diǎn)分布Fig.1 Distribution of sampling sites in Lake Taihu

混合水樣采用長2 m、直徑為10 cm的塑料管進(jìn)行采集. 采用國家標(biāo)準(zhǔn)方法進(jìn)行理化指標(biāo)的測定，包括水深(depth)、pH、懸浮物(SS)、電導(dǎo)率(Cond)和營養(yǎng)物質(zhì)濃度. 總氮(TN)濃度采用堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法(GB 11894-1989)測定，總磷(TP)濃度采用鉬酸銨分光光度法(GB 11893-1989)測定.

每個(gè)采樣點(diǎn)共采集1 L混合水樣，用于浮游植物的鑒定和計(jì)數(shù). 浮游植物樣品用魯哥試劑固定，沉淀72 h后采用虹吸法去除上清液并濃縮至30 mL，參照文獻(xiàn)[34]對(duì)浮游植物種類進(jìn)行鑒定. 計(jì)數(shù)時(shí)取0.1 mL在顯微鏡下放大400倍計(jì)數(shù)，浮游植物鑒定到種或?qū)? 由于浮游植物的比重接近1，故可直接將浮游植物的體積換算成生物量(濕重，單位為mg/L)，單細(xì)胞的生物量主要根據(jù)浮游植物個(gè)體形狀測量而得[35].

1.4 統(tǒng)計(jì)方法

綜合考慮理化和時(shí)空因素的影響，計(jì)算太湖4個(gè)區(qū)域各采樣點(diǎn)的季節(jié)平均值，采用廣義可加模型(generalized additive models，GAM)比較了2005-2019年不同湖區(qū)的長孢藻長期變化趨勢. 廣義可加模型能更好地處理此類非正態(tài)分布、非線性關(guān)系的數(shù)據(jù)[36]. 本文主要使用mgcv軟件包中g(shù)am函數(shù)實(shí)現(xiàn)[37]. 首先進(jìn)行方差膨脹因子(VIF)檢驗(yàn)，排除共線性因素[38]. 使用矯正后的r2和P值評(píng)估模型的擬合度和顯著性[36]. 在進(jìn)入GAM模型擬合之前，對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行預(yù)處理，氣象因素計(jì)算出3個(gè)氣象站點(diǎn)的季節(jié)平均值，營養(yǎng)條件和長孢藻生物量計(jì)算出不同湖區(qū)的季節(jié)平均值，代入模型進(jìn)行長期變化趨勢預(yù)測.

采用偏最小二乘路徑建模(partial least squares path modeling, PLS-PM)方法，以春季長孢藻生物量為研究對(duì)象，評(píng)估了冬季氣候因子(風(fēng)速、氣溫、日照時(shí)長、降雨量)、冬季營養(yǎng)水平(TN、TN/TP)、春季氣候條件(風(fēng)速、氣溫、日照時(shí)長、降雨量)和春季營養(yǎng)水平(TN、TN/TP)與春季長孢藻生物量的關(guān)系，最后量化各氣候條件和營養(yǎng)鹽對(duì)長孢藻生物量變化的貢獻(xiàn)大小. 這種方法被稱為結(jié)構(gòu)方程模型的偏最小二乘法(SEM)，可以評(píng)估帶有潛在變量的復(fù)雜因果關(guān)系模型[39]. PLS-PM一般采用GOF指數(shù)(goodness of fit，GOF)判斷模型整體擬合程度，GOF值越大，模型擬合程度越高：GOF=0.10，模型擬合程度低；GOF=0.25，模型擬合程度中等；GOF=0.36，模型擬合程度高[40]. 在R中使用plspm運(yùn)行PLS-PM[39].

2 結(jié)果

2.1 太湖2005-2019年氣象因子長期變化趨勢

太湖冬季平均溫度為(5.6±0.87)℃，2005-2019年冬季氣溫?zé)o明顯變化規(guī)律(GAM，下同，P>0.05). 冬季最高溫度出現(xiàn)在2017年，為7.12℃，在2012年溫度出現(xiàn)最低值(3.7℃). 冬季平均日照時(shí)長為333.58 h，2005-2010年基本保持不變，但2011-2019年略有下降. 2007-2009年太湖周邊冬季風(fēng)速有所上升，2009-2019年顯著下降(r2=0.72，P<0.01). 冬季降雨量從2005年的260 mm降至2011年的105 mm左右，隨后又上升至200 mm左右(圖2).

太湖春季平均溫度為(16.405±0.75)℃，2005-2019年春季氣溫?zé)o明顯變化規(guī)律(P>0.05)，在2010年出現(xiàn)最低值(14.28℃). 春季平均日照時(shí)長為516.61 h，近15年無明顯變化規(guī)律(P>0.05)，且2016年最低(273.83 h). 太湖春季平均風(fēng)速逐年顯著下降(r2=0.74，P<0.01)，春季風(fēng)速大都小于3 m/s. 春季平均降雨量為279.77 mm，2005-2019年降雨量無明顯規(guī)律(P>0.05)(圖3).

2.2 太湖不同湖區(qū)水質(zhì)長期變化趨勢及區(qū)域差異

太湖4個(gè)湖區(qū)冬、春季TN、TP濃度之間存在差異. 冬、春季TN、TP濃度最高的是竺山湖，冬、春季TN濃度最低的是南部湖區(qū)，冬季梅梁灣TP濃度最低，春季南部湖區(qū)TP濃度最低(附圖Ⅰ). 太湖這4個(gè)湖區(qū)中，竺山湖是富營養(yǎng)化程度最高的湖區(qū).

太湖不同湖區(qū)冬季營養(yǎng)鹽濃度的長期變化趨勢也存在差異. 2005-2019年冬季，梅梁灣TN濃度呈顯著下降趨勢(r2=0.96，P<0.01)，從5.8 mg/L下降至約2 mg/L；湖心區(qū)TN濃度呈顯著下降趨勢(r2=0.59，P<0.01)并且2015-2019年保持在平均值為3 mg/L左右；竺山湖TN濃度偏高，這15年間TN濃度都在5 mg/L以上，從2010年之后有明顯下降趨勢；南部湖區(qū)TN濃度無明顯變化趨勢(P>0.05)(圖4).

2005-2019年冬季，太湖4個(gè)湖區(qū)TP濃度的長期變化趨勢存在空間差異. 梅梁灣冬季TP濃度總體呈顯著下降趨勢(r2=0.68，P<0.01)，從2006年最高的0.135 mg/L降至0.07 mg/L左右；湖心區(qū)冬季TP濃度除了2012年達(dá)到最高(0.18 mg/L)，其余年份基本平穩(wěn)在0.12 mg/L左右；竺山湖冬季TP濃度在4個(gè)湖區(qū)中最高，平均為0.188 mg/L，2005-2008年TP濃度持續(xù)增高，2008年以后呈下降趨勢；南部湖區(qū)冬季平均TP濃度為0.114 mg/L，2005-2019年無明顯變化趨勢(P>0.05)(圖4).

圖2 2005-2019年冬季太湖氣溫、日照時(shí)長、風(fēng)速和降雨量的長期變化趨勢(實(shí)線代表廣義可加模型 (GAM)估計(jì)的長期趨勢，陰影區(qū)域是估計(jì)的標(biāo)準(zhǔn)誤差.校正后的r2；**: P<0.01; *: P<0.05)Fig.2 Long-term trends of meteorological factors (air temperature, sunshine duration, wind speed and rainfall) in Lake Taihu in winter from 2005 to 2019 (The solid line represents the long-term trends of annual mean values estimated by generalized additive models (GAM), and the shaded area represents the standard error of the estimate, r square of GAM；**: P<0.01; *: P<0.05)

圖3 2005-2019年春季太湖氣溫、日照時(shí)長、風(fēng)速和降雨量的長期變化趨勢(實(shí)線代表廣義可加模型 (GAM)估計(jì)的長期趨勢，陰影區(qū)域是估計(jì)的標(biāo)準(zhǔn)誤差.校正后的r2；**: P<0.01; *: P<0.05)Fig.3 Long-term trends of meteorological factors (air temperature, sunshine duration, wind speed and rainfall) in Lake Taihu in spring from 2005 to 2019 (The solid line represents the long-term trends of annual mean values estimated by generalized additive models (GAM), and the shaded area represents the standard error of the estimate, r square of GAM；**: P<0.01; *: P<0.05)

圖4 2005-2019年冬季太湖不同湖區(qū)總氮(TN)、總磷(TP)濃度的長期變化趨勢(實(shí)線代表廣義可加 模型估計(jì)的長期趨勢，陰影區(qū)域是估計(jì)的標(biāo)準(zhǔn)誤差.校正后的r2；**：P<0.01；*：P<0.05)Fig.4 Long-term trends of total nitrogen and total phosphorus concentrations in different areas of Lake Taihu in winter from 2005 to 2019 (The solid line represents the long-term trends of annual mean values estimated by generalized additive models (GAM), and the shaded area is the standard error of the estimate, r square of GAM；**: P<0.01; *: P<0.05)

太湖不同湖區(qū)春季營養(yǎng)鹽濃度長期變化趨勢也存在差異. 2005-2019年春季，梅梁灣、湖心區(qū)、竺山湖以及南部湖區(qū)TN濃度均呈顯著下降趨勢(P<0.01). 梅梁灣春季TN濃度從6.8 mg/L下降至約2.3 mg/L；湖心區(qū)春季TN濃度從5.5 mg/L降低至2.5 mg/L左右；竺山湖春季TN濃度最高，這15年間TN平均濃度為6.1 mg/L；南部湖區(qū)春季TN濃度總體呈下降趨勢，但在2010年出現(xiàn)最大值(圖5).

太湖4個(gè)湖區(qū)春季TP濃度存在空間差異. 2005-2019年春季4個(gè)區(qū)域TP濃度的長期變化趨勢均無顯著變化規(guī)律，竺山湖春季TP濃度總體呈下降趨勢(圖5).

圖5 2005-2019年春季太湖不同湖區(qū)總氮(TN)、總磷(TP)長期變化趨勢(實(shí)線代表廣義可加模型 估計(jì)的長期趨勢，陰影區(qū)域是估計(jì)的標(biāo)準(zhǔn)誤差.校正后的r2；**: P<0.01; *: P<0.05)Fig.5 Long-term trends of total nitrogen and total phosphorus concentrations in different areas of Lake Taihu in spring from 2005 to 2019 (The solid line represents the long-term trends of annual mean values estimated by generalized additive models (GAM), and the shaded area is the standard error of the estimate, r square of GAM；**: P<0.01; *: P<0.05)

2.3 太湖不同湖區(qū)長孢藻組成比例變化趨勢

總體而言，太湖各個(gè)區(qū)域春季長孢藻生物量過去15年來都有增加的現(xiàn)象(圖6). 本研究發(fā)現(xiàn)竺山湖春季長孢藻生物量最多，其次是湖心區(qū). 2005-2019年梅梁灣區(qū)域長孢藻生物量總體有增加的現(xiàn)象(r2=0.31，P<0.05)，平均值為0.09 mg/L，2016年長孢藻生物量達(dá)到最大值0.47 mg/L(圖6)，并且占優(yōu)勢藍(lán)藻的比例為80%(附圖Ⅱ)；湖心區(qū)春季長孢藻生物量在2011-2018年持續(xù)增加，2005-2019年春季長孢藻平均生物量為0.11 mg/L，占優(yōu)勢藍(lán)藻的平均比例約為32%(附圖Ⅱ)；春季竺山湖長孢藻總體有上升趨勢，2005-2019年平均生物量為0.15 mg/L，并且在2016年達(dá)到最大值，生物量為1 mg/L左右，占優(yōu)勢藍(lán)藻的比例大于60%(附圖Ⅱ). 南部湖區(qū)2005-2019年春季長孢藻平均生物量最低，約為0.05 mg/L.

圖6 2005-2019年春季太湖不同湖區(qū)長孢藻生物量的長期變化趨勢(實(shí)線代表廣義可加模型 估計(jì)的長期趨勢，陰影區(qū)域是估計(jì)的標(biāo)準(zhǔn)誤差.校正后的r2；**：P<0.01, *：P<0.05)Fig.6 Long-term trends of Dolichospermum biomass in different areas of Lake Taihu in spring from 2005 to 2019 (The solid line represents the long-term trends of annual mean values estimated by generalized additive models (GAM), and the shaded area represents the standard error of the estimate, r square of GAM；**: P<0.01; *: P<0.05)

2.4 環(huán)境因子對(duì)長孢藻生物量變化的貢獻(xiàn)

在太湖，春季長孢藻生物量受到冬、春季營養(yǎng)物質(zhì)以及冬、春季氣候條件不同程度的直接或間接影響. 梅梁灣、湖心區(qū)、竺山湖和南部湖區(qū)模型擬合GOF值分別為0.53、0.40、0.46和0.36(圖7)，模型擬合程度較好，結(jié)果可信. 梅梁灣春季長孢藻生物量受春季氣候條件的顯著影響，其次是春季營養(yǎng)鹽(圖7a)；湖心區(qū)春季長孢藻生物量主要受冬季氣候條件的顯著影響，其次是春季氣候條件(圖7b)；竺山湖和南部湖區(qū)都受到春季氣候條件的直接顯著影響，并受冬季氣候條件的間接顯著影響(圖7c，d).

在梅梁灣湖區(qū)，春季氣候條件和春季營養(yǎng)鹽(日照時(shí)長、風(fēng)速和氮磷比)在春季長孢藻生物量的長期變化中發(fā)揮著重要作用(附圖Ⅲa)，春季營養(yǎng)鹽主要受冬季營養(yǎng)鹽和春季氣候條件的影響；湖心區(qū)，春季長孢藻生物量主要受冬季氣候條件(冬季風(fēng)速、溫度、日照時(shí)長)影響，同時(shí)也受春季氣候條件(春季風(fēng)速、溫度)影響(附圖Ⅲb)；竺山湖春季長孢藻生物量主要受春季氣候條件(春季風(fēng)速、日照時(shí)長)和冬季氣候條件(冬季風(fēng)速、日照時(shí)長)的影響(附圖Ⅲc)；南部湖區(qū)春季長孢藻生物量取決于春季氣候條件(春季溫度、風(fēng)速)和冬季氣候條件(冬季風(fēng)速)(附圖Ⅲd).

3 討論與結(jié)論

本研究利用2005-2019年太湖地區(qū)氣象、環(huán)境和生物要素監(jiān)測數(shù)據(jù)，評(píng)估了我國亞熱帶大型淺水湖泊太湖冬、春季氣候條件和營養(yǎng)水平對(duì)春季長孢藻生物量長期變化趨勢以及空間差異的影響. 結(jié)果顯示太湖不同湖區(qū)近些年來春季長孢藻生物量均有升高的現(xiàn)象，尤其是在富營養(yǎng)程度較高的竺山湖，其次是梅梁灣、南部湖區(qū)等區(qū)域(圖6).

圖7 偏最小二乘路徑建模(PLS-PM)確定冬季氣候條件、冬季營養(yǎng)鹽水平、春季氣候條件和春季營養(yǎng)鹽水平 對(duì)春季長孢藻生物量的影響路徑(藍(lán)色箭頭表示呈正相關(guān)；紅色箭頭表示負(fù)相關(guān)，數(shù)字代表貢獻(xiàn)相對(duì)大小)Fig.7 The effect paths of winter meteorological factors, winter nutrients, spring meteorological factors, spring nutrients on the spring Dolichospermum as determined by partial least squares path modeling (PLS-PM) (The blue arrow indicates a positive correlation; the red arrow indicates a negative correlation, and the numbers represent the relative contribution)

不同湖區(qū)長孢藻生物量增加的主要驅(qū)動(dòng)因素存在差異(圖7). 太湖是典型的大型淺水湖泊，營養(yǎng)物質(zhì)、沉水植物、浮游植物等因子的空間分布具有顯著的空間異質(zhì)性[23-24]，這可能是導(dǎo)致長孢藻生物量變化的主要驅(qū)動(dòng)因子存在空間差異的原因. 在湖心區(qū)，由于吹程較大，頻繁受到風(fēng)浪等擾動(dòng)，水體長期處于渾濁狀態(tài)，因此風(fēng)速降低能增加水下光場，促進(jìn)長孢藻形成優(yōu)勢；冬季出現(xiàn)較高溫度時(shí)可能會(huì)促進(jìn)冬季微囊藻的生長[41]，導(dǎo)致以微囊藻為優(yōu)勢種的藍(lán)藻水華在早春提前暴發(fā)，同時(shí)降低春季長孢藻的生物量. 湖心區(qū)TN濃度顯著降低至較低水平(圖5)，春季營養(yǎng)鹽與春季長孢藻生物量呈負(fù)相關(guān)(圖7)，導(dǎo)致湖心區(qū)春季長孢藻生物量增加(圖6). 這與以往的控制實(shí)驗(yàn)和觀測結(jié)果相一致[41-42]. 太湖長孢藻生物量的波動(dòng)趨勢與TN濃度的波動(dòng)趨勢相反. 湖心區(qū)也是營養(yǎng)鹽水平偏低的區(qū)域，所以藻類生長容易受到營養(yǎng)鹽的制約. 梅梁灣、竺山湖等湖區(qū)是承接外源污染負(fù)荷的主要區(qū)域，均屬于富營養(yǎng)化程度較高的區(qū)域. 在太湖的研究表明，營養(yǎng)鹽水平較高時(shí)，氣候條件成為浮游植物群落演替的主要影響因素. 春季較低的風(fēng)速和較短的日照時(shí)長均顯著促進(jìn)了長孢藻的生長(附圖Ⅲa，c，d). 在梅梁灣湖區(qū)，春季TN/TP對(duì)春季營養(yǎng)鹽水平的貢獻(xiàn)比較大(附圖Ⅲa)，導(dǎo)致春季營養(yǎng)物質(zhì)對(duì)春季長孢藻生物量的影響較大，與其他湖區(qū)相比，春季營養(yǎng)鹽的貢獻(xiàn)要大于冬季氣候的貢獻(xiàn)，這可能是因?yàn)槊妨簽澈^(qū)的營養(yǎng)鹽，尤其是TN濃度，相比于其他湖區(qū)下降最為明顯(圖5). 同時(shí)春季氣候條件是梅梁灣湖區(qū)春季長孢藻生物量增加的最重要影響因素. 與梅梁灣不同，竺山湖春季營養(yǎng)物質(zhì)對(duì)春季長孢藻生物量的影響很小，是因?yàn)樵跔I養(yǎng)鹽水平相對(duì)較高時(shí)，長孢藻生物量與營養(yǎng)鹽濃度沒有關(guān)系[42]. 氣候變化在富營養(yǎng)湖泊中的影響大于貧營養(yǎng)湖泊，特別是對(duì)冬、春季生物活性極低的藍(lán)藻而言[43]. 長孢藻屬于固氮藍(lán)藻，在不同湖區(qū)長孢藻營養(yǎng)鹽利用效率可能存在差異，導(dǎo)致不同湖區(qū)營養(yǎng)鹽對(duì)春季長孢藻生物量的貢獻(xiàn)不同.

基于不同湖區(qū)的分析結(jié)果，研究結(jié)論與我們前面的假設(shè)基本一致，春季氣候條件主要影響春季長孢藻生物量變化，同時(shí)，值得注意的是冬季氣候條件對(duì)太湖春季長孢藻生物量變化也有重要的影響，尤其是在湖心區(qū)；同時(shí)冬季氣候條件還是竺山湖和南部湖區(qū)春季長孢藻的次要影響因素. 冬季氣候可以通過兩種途徑來影響春季長孢藻生物量[21]. 首先，冬季氣候?qū)Χ竞^(qū)內(nèi)浮游植物群落結(jié)構(gòu)和藻類生物量產(chǎn)生直接影響，進(jìn)而影響春季浮游植物群落結(jié)構(gòu)和藻類生物量. 太湖是典型的大型淺水湖泊，受風(fēng)浪影響水體通常比較渾濁，在富營養(yǎng)化湖區(qū)透明度僅有20 cm左右，因此光照強(qiáng)度是冬季和春季浮游植物演替重要的影響因素[44]. 長期氣象數(shù)據(jù)結(jié)果顯示，太湖15年來冬季風(fēng)速明顯下降(圖3)，較低的風(fēng)速會(huì)減少沉積物再懸浮，降低水柱中懸浮物濃度，從而改善水下光場條件，引起藻類群落結(jié)構(gòu)發(fā)生變化[45]. 普遍認(rèn)為在溫帶湖泊中溫度是影響浮游植物生長的重要因素[46-47]，但是我們的研究發(fā)現(xiàn)，冬季增溫并沒有成為春季長孢藻生物量變化的最重要因素，這可能是因?yàn)樘酒骄鶜鉁?2005-2019年冬季平均氣溫為(5.6±0.87)℃)比較高[48]，浮游植物在冬季并沒有停止生長，而是以相對(duì)較低的生長速率生長，并在春夏季外界條件適宜時(shí)快速繁殖，形成水華[49]. 另一個(gè)途徑是冬季氣候條件可以影響冬季的營養(yǎng)水平，從而影響春季的營養(yǎng)鹽濃度，最終影響長孢藻的生長[43]. 風(fēng)速下降增加了水柱穩(wěn)定性，從而導(dǎo)致底部出現(xiàn)缺氧/厭氧條件[50]，加劇底泥中有機(jī)態(tài)營養(yǎng)鹽礦化降解并釋放到水柱中[51-52]. 本文結(jié)果顯示第一個(gè)途徑比后者扮演著更重要的角色，這可能是因?yàn)樘w上屬于富營養(yǎng)湖泊，浮游植物類群一般受湖泊物理因素影響而對(duì)營養(yǎng)鹽水平變化不再敏感. 太湖營養(yǎng)鹽水平較高，氣候條件成為浮游植物群落演替的主要影響因素[53]. 研究表明，當(dāng)TP濃度大于0.059 mg/L 時(shí)，藻類生長速率和生物量不隨磷濃度增加而增加[54]. 當(dāng)?shù)?、磷濃度均比較充足時(shí)，氮磷比對(duì)藍(lán)藻生長速率已經(jīng)沒有影響[55]. 之前有關(guān)太湖、巢湖和滇池長孢藻影響因素的研究表明，長孢藻生物量表現(xiàn)出湖泊特異性，并且在太湖長孢藻的變化與營養(yǎng)鹽濃度沒有關(guān)系[42]. 與之類似，本文發(fā)現(xiàn)在營養(yǎng)鹽水平較高的梅梁灣、竺山湖、南部湖區(qū)，春季氣候條件對(duì)春季長孢藻生物量的影響更重要.

總的來說，太湖不同湖區(qū)長孢藻生物量近年來均有所增加，但不同湖區(qū)的主要影響因素不同. 在湖心區(qū)，冬季氣候條件、春季營養(yǎng)鹽水平和春季氣候條件是春季長孢藻生物量變化的主要影響因子；而在梅梁灣、竺山湖和南部湖區(qū)，由于營養(yǎng)鹽水平相對(duì)較高，氣候因子是春季長孢藻生物量變化的重要影響因子. 上述結(jié)果說明氣候變化對(duì)湖泊的影響受到不同湖區(qū)本身特征的調(diào)節(jié).

致謝：感謝中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所太湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)研究站提供太湖歷史監(jiān)測資料；感謝何云川和張慶吉等在數(shù)據(jù)分析中給予的幫助.

4 附錄

附圖Ⅰ～Ⅲ見電子版(DOI: 10.18307/2022.0303).