韋麗瓊，郭 芳，姜光輝

(中國地質(zhì)科學(xué)院巖溶地質(zhì)研究所，自然資源部/廣西巖溶動(dòng)力學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，桂林 541004)

我國西南地區(qū)碳酸鹽巖出露面積約為54萬km2，發(fā)育有3000多條巖溶地下河和眾多巖溶泉[1]. 這些巖溶泉大部分都已開發(fā)利用，有些甚至是當(dāng)?shù)刂匾娘嬘盟? 在氣候變化和人類活動(dòng)的影響下，近年來一些巖溶泉出現(xiàn)水量減少、水質(zhì)惡化、水生生態(tài)系統(tǒng)由草型向藻型轉(zhuǎn)變的問題[2]，飲用水安全受到威脅，水生生態(tài)系統(tǒng)健康遭到破壞. 針對到底是水質(zhì)惡化導(dǎo)致水生生態(tài)系統(tǒng)改變，還是水生生態(tài)系統(tǒng)變化致使水環(huán)境退化的問題，很多學(xué)者從不同角度進(jìn)行了討論[3-4]，結(jié)果不一，但普遍認(rèn)為生物因素和非生物的環(huán)境因子的作用是相互的[5-6]. 雖然巖溶泉的水生生態(tài)系統(tǒng)已經(jīng)發(fā)生轉(zhuǎn)變，但常規(guī)的水化學(xué)監(jiān)測結(jié)果可能并未發(fā)生明顯變化，此種情況下如何客觀掌握和評價(jià)水環(huán)境是個(gè)尚待解決的問題. 生物對環(huán)境變化響應(yīng)敏感，因此探索水生生物群落結(jié)構(gòu)的變化對指示水環(huán)境的變化有重要意義.

浮游生物作為水域生態(tài)系統(tǒng)中的重要組成部分，對能量流動(dòng)和物質(zhì)循環(huán)以及維持水域生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定具有重要作用[7]. 浮游生物對水環(huán)境的變化異常敏感，環(huán)境條件的改變會影響其種類、數(shù)量以及群落結(jié)構(gòu)的變化，從而對環(huán)境變化起到指示作用[8]. 利用浮游生物結(jié)合理化指標(biāo)評價(jià)水質(zhì)在湖泊、河流、水庫等水體中得到了廣泛應(yīng)用[9-11]. 但是由于巖溶地下水復(fù)雜的流動(dòng)條件和環(huán)境特征，對巖溶地下水補(bǔ)給的巖溶泉水生生態(tài)系統(tǒng)的研究較少. 已有研究表明，巖溶泉口浮游生物種類和數(shù)量顯著少于其他自然水體[12]，且個(gè)體之間差異顯著，但浮游生物群落結(jié)構(gòu)的變化與水環(huán)境變化的關(guān)系尚不清楚.

本文以廣西武鳴盆地內(nèi)的4個(gè)巖溶泉為對象，于 2016年7月與2020年7月進(jìn)行了浮游生物群落結(jié)構(gòu)和水環(huán)境因子調(diào)查. 通過對比兩個(gè)時(shí)期水的物理-化學(xué)性質(zhì)和浮游生物群落結(jié)構(gòu)的差異，結(jié)合冗余分析(RDA)方法找出在統(tǒng)計(jì)學(xué)上顯著的影響浮游生物分布與演替的環(huán)境因子，并進(jìn)一步探討驅(qū)動(dòng)泉口浮游生物群落結(jié)構(gòu)變化的關(guān)鍵環(huán)境因子，解析巖溶泉口浮游生物群落結(jié)構(gòu)對水環(huán)境變化的響應(yīng)，為巖溶泉生態(tài)系統(tǒng)健康和水質(zhì)的管理保護(hù)提供科學(xué)依據(jù).

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

廣西南寧武鳴盆地地處亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，面積為4536 km2[13]，年平均降雨量1300 mm，年平均氣溫21.7℃[14]. 土地利用類型以農(nóng)用地為主，其中耕地和林地所占比重較大，建設(shè)用地?cái)U(kuò)張劇烈[15]，近幾年沃柑、香蕉、桉樹種植發(fā)展和擴(kuò)張迅猛. 由于對地下水資源的開采量逐年上升，盆地內(nèi)多個(gè)巖溶泉都發(fā)生流量減少、水質(zhì)惡化的過程.

盆地內(nèi)出露的巖溶泉數(shù)量超過120個(gè)，其中靈水是武鳴盆地內(nèi)流量最大的泉水，匯水面積為697 km2，大氣降水為其主要補(bǔ)給來源[16]. 靈水是9眼泉組成的泉群，水深2～4 m，水溫常年保持在23℃左右，水體清澈透明，是南寧市武鳴區(qū)居民的供水水源. 泉水集中出露后形成一面積約為29300 m2的湖泊(表1)，向下游排泄至當(dāng)?shù)氐暮恿?圖1). 水化學(xué)監(jiān)測結(jié)果顯示，靈水的水質(zhì)一直符合地下水I類標(biāo)準(zhǔn)，但2010年開始湖底原本茂盛的沉水植物突然大面積死亡，到2013年基本完全消失. 此后，靈水發(fā)生一系列的水環(huán)境變化，從沉水植物死亡(2010-2013年)到草型轉(zhuǎn)變藻型的不穩(wěn)定期(2014-2017年)，至現(xiàn)階段的藻型湖泊穩(wěn)定期(2018-2021年)[17-19].

羅波潭是武鳴盆地出露的第二大泉水. 地下水出露后形成一個(gè)面積約2350 m2的潭水，最大水深100 m左右，水溫穩(wěn)定在23℃左右，為羅波鎮(zhèn)居民的飲用水源. 羅波潭在下游排泄至河流，周圍為城鎮(zhèn)居住地. 羅波潭地下河出口一直以來無沉水植物生長，水體常年清澈.

東風(fēng)農(nóng)場溶潭和琴筑泉也是盆地內(nèi)重要的泉水. 東風(fēng)農(nóng)場為深度較大的水潭，水面面積400 m2，水深可達(dá)70 m. 東風(fēng)農(nóng)場溶潭水體無水平流動(dòng)，一直以來無沉水植物生長，表層水溫主要受氣溫影響. 東風(fēng)農(nóng)場水潭是當(dāng)?shù)?000多名居民的重要飲用水源，并大量用于灌溉.

琴筑泉位于農(nóng)田中，水面面積約320 m2，水深約1.5 m，水溫23℃左右，水流速度慢，羅非魚為泉內(nèi)主要生物之一. 琴筑泉泉口原本沉水植物生長茂盛，但在人為拔除后泉水透明度降低，水環(huán)境有惡化趨勢. 琴筑泉出露地表后在地面上流動(dòng)約1 km后流入地表河流.

1.2 研究方法

1.2.1 采樣點(diǎn)布置和采樣時(shí)間 選擇2016年7月和2020年7月兩個(gè)時(shí)期作對比研究，這兩個(gè)時(shí)期分別對應(yīng)靈水湖的草型轉(zhuǎn)變?yōu)樵逍偷牟环€(wěn)定期和藻型相對穩(wěn)定期. 對靈水、琴筑泉、羅波潭和東風(fēng)農(nóng)場進(jìn)行水化學(xué)和浮游生物的取樣. 根據(jù)泉水流向、流速和水面面積等情況(表1)，靈水從上游至下游共設(shè)置3個(gè)采樣點(diǎn)，琴筑泉、羅波潭和東風(fēng)農(nóng)場采樣點(diǎn)各一個(gè)(圖1). 2016年取樣編號依次為L1～L3、DF-16、QZ-16、LB-16，2020年取樣點(diǎn)編號依次為L4～L6、DF-20、QZ-20、LB-20.

圖1 采樣泉口位置(據(jù)文獻(xiàn)[17]修改)Fig.1 Location of sampling springs (modified after reference[17])

表1 4個(gè)巖溶泉的基本信息

1.2.2 樣品采集與處理 2016年浮游生物定性與定量檢測、水的理化指標(biāo)現(xiàn)場與室內(nèi)測定根據(jù)文獻(xiàn)[12]. 2020年浮游生物定性與定量分析、水理化指標(biāo)現(xiàn)場與室內(nèi)測定按照如下方法.

浮游植物定性樣品的采集使用25號浮游生物網(wǎng)，在水面下0.5 m左右呈“∞”狀緩慢采集數(shù)分鐘，將網(wǎng)頭中濃縮的樣品裝入100 mL塑料取樣瓶內(nèi)，現(xiàn)場立即加入10%魯哥碘液進(jìn)行染色固定，用于后續(xù)定性鏡檢分類. 定量樣品采集使用1 L干凈塑料瓶，固定方法同定性樣品，沉淀濃縮后在顯微鏡下鑒定并計(jì)數(shù).

使用25號浮游生物網(wǎng)進(jìn)行浮游動(dòng)物定性樣品的采集，并用10%的福爾馬林溶液固定；定量樣品使用5 L有機(jī)玻璃采水器采集20 L水樣并使用 13 號浮游生物網(wǎng)過濾，固定方法同定性樣品，沉淀濃縮后進(jìn)行樣品鑒定并計(jì)數(shù).

1.3 數(shù)據(jù)分析和評價(jià)方法

1.3.1 綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù) 營養(yǎng)狀態(tài)采用以Chl.a為核心的綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)法[21]進(jìn)行評價(jià). 本研究中以水體Chl.a、TN、TP濃度和CODMn為單項(xiàng)指標(biāo)，通過加權(quán)綜合計(jì)算得到綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)，并對營養(yǎng)狀態(tài)進(jìn)行判定.

1.3.2 優(yōu)勢種判定與生物多樣性指數(shù) 采用Mcnaughton優(yōu)勢度指數(shù)[22]計(jì)算物種優(yōu)勢度，將Y> 0.02 的物種定為優(yōu)勢種. 生物多樣性采用Shannon-Wiener指數(shù)(H′)[23]和Margalef物種豐富度指數(shù)(D)[24]進(jìn)行計(jì)算，公式分別為：

Y=(ni/N)fi

(1)

(2)

(3)

式中，fi表示第i種在各采樣點(diǎn)的出現(xiàn)頻率，ni表示第i種的個(gè)體數(shù)，N表示樣品的總個(gè)體數(shù)，S為物種數(shù)目. 根據(jù)H′指數(shù)和D指數(shù)對水質(zhì)污染狀況進(jìn)行評價(jià)，標(biāo)準(zhǔn)參考文獻(xiàn)[7].

1.3.3 數(shù)據(jù)處理與分析 使用 CANOCO5 軟件對浮游生物與環(huán)境因子進(jìn)行多元統(tǒng)計(jì)分析，通過排序?qū)ふ腋∮紊锶郝涞淖兓c環(huán)境因子的關(guān)系. 以浮游生物優(yōu)勢種作為響應(yīng)變量進(jìn)行排序分析，由于各指標(biāo)間數(shù)據(jù)差異較大，在進(jìn)行排序分析前，將響應(yīng)變量和除pH外的解釋變量數(shù)據(jù)進(jìn)行l(wèi)g(x+1)轉(zhuǎn)化，使數(shù)據(jù)趨于正態(tài)分布[25]. 浮游植物的去趨勢分析(DCA) 顯示，各排序軸梯度長度最大值為2.8，選擇基于線性模型的冗余分析(RDA)可以更好地解釋巖溶泉環(huán)境因子對于浮游植物生態(tài)分布的影響. 而浮游動(dòng)物的DCA分析顯示，4個(gè)排序軸中梯度長度最大值為9.9，但CCA分析的結(jié)果不理想，故對浮游動(dòng)物選擇RDA分析.

2 結(jié)果分析

2.1 水體理化指標(biāo)與綜合營養(yǎng)狀態(tài)變化

各泉口水體主要理化指標(biāo)的變化見圖2. 2016年，4個(gè)泉口各采樣點(diǎn)Chl.a濃度在0.003～5.249 μg/L之間，平均為1.020 μg/L. pH的變化范圍為7.32～8.01，平均為7.59. DO濃度在2.00～3.51 mg/L之間，平均為2.78 mg/L. TN濃度在0.54～3.55 mg/L之間，平均為1.73 mg/L. SEC在325.0～381.0 μS/cm之間，平均為359.2 μS/cm. TP濃度在0.039～0.121 mg/L之間，平均為0.061 mg/L.

2020年，4個(gè)泉口各采樣點(diǎn)Chl.a濃度在0.06～8.86 μg/L之間，平均為1.83 μg/L，東風(fēng)農(nóng)場、琴筑泉上升幅度較大，其上升幅度達(dá)3.61 μg/L. pH范圍在6.97～7.54之間，平均為7.20，pH有所下降. DO濃度在3.02～6.30 mg/L之間，平均為4.50 mg/L，與pH的變化趨勢相反，DO濃度表現(xiàn)為升高. SEC在321.4～423.7 μS/cm之間，僅東風(fēng)農(nóng)場有所降低，其他泉口均為升高. 2020年各泉口TN濃度在1.23～5.46 mg/L之間，平均為3.17 mg/L，經(jīng)過4年的時(shí)間，各泉口TN濃度大幅度上升，其中琴筑泉上升幅度最大，達(dá)2.73 mg/L，其次為羅波潭. 值得注意的是，在相同時(shí)期，東風(fēng)農(nóng)場TN濃度低于其他泉口. TP濃度除琴筑泉升高外其他泉口均表現(xiàn)為降低.

圖2 各泉口主要理化指標(biāo)的變化Fig.2 Changes of major physicochemical parameters in each spring

各泉綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)結(jié)果如表2所示. 可見2016年各泉基本處于貧-中營養(yǎng)狀態(tài)，2020年均向富營養(yǎng)化方向變化. 其中處在農(nóng)田中的琴筑泉營養(yǎng)狀態(tài)由中營養(yǎng)變成富營養(yǎng)狀態(tài)，羅波潭由貧營養(yǎng)變成中營養(yǎng)狀態(tài). 各泉營養(yǎng)狀態(tài)排序?yàn)椋呵僦?東風(fēng)農(nóng)場>羅波潭>靈水.

表2 各泉綜合營養(yǎng)狀態(tài)指數(shù)評價(jià)結(jié)果

圖3 浮游生物種類組成Fig.3 Composition of plankton species

2.2 浮游生物群落結(jié)構(gòu)與優(yōu)勢種變化

2.2.1 種類組成及豐度 2016年，4個(gè)泉共鑒定出浮游植物3門16種，其中綠藻門8 種，硅藻門6種，藍(lán)藻門2種(圖3). 東風(fēng)農(nóng)場種類最多，為3門14種；靈水為1門4種；琴筑泉和羅波潭均為1門1種. 東風(fēng)農(nóng)場浮游植物總豐度最大，為15.40×104cells/L；其次是靈水，為1.58×104cells/L；琴筑泉為900 cells/L；羅波潭為711 cells/L. 4個(gè)泉浮游植物總豐度為1.71×105cells/L. 由圖4a可以看出，東風(fēng)農(nóng)場浮游植物群落結(jié)構(gòu)為藍(lán)藻-綠藻-硅藻型，靈水、琴筑泉和羅波潭均為硅藻型. 2020年，4個(gè)泉共鑒定出浮游植物6門70種，其中硅藻門和綠藻門種類較多，分別為28種和27種；藍(lán)藻門10種；甲藻門、和裸藻門均為2種；隱藻門1種. 東風(fēng)農(nóng)場鑒定出的種類最多，為40種；琴筑泉31種；羅波潭24種；靈水21種. 東風(fēng)農(nóng)場浮游植物總豐度最大，為787.96×104cells/L；琴筑泉為6.15×104cells/L，靈水為3.72×104cells/L；羅波潭為1.35×104cells/L. 4個(gè)泉浮游植物總豐度為79.92×105cells/L. 由圖4b可以看出，2020年東風(fēng)農(nóng)場浮游植物群落結(jié)構(gòu)為藍(lán)藻-綠藻-硅藻型，琴筑泉為藍(lán)藻-硅藻-綠藻型，靈水為硅藻-藍(lán)藻型，羅波潭為硅藻型. 總體來看，4個(gè)泉浮游植物檢出種類和豐度均上升，各泉藍(lán)藻或綠藻門比例上升，靈水與琴筑泉浮游植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生了較明顯的改變，而東風(fēng)農(nóng)場和羅波潭沒有太大變化.

圖4 2016年(a)與2020年(b)各泉口浮游植物相對豐度Fig.4 Phytoplankton relative abundance of each spring in 2016 (a) and 2020 (b)

2016年，共鑒定出浮游動(dòng)物3類13種，其中輪蟲種類最多，共檢出7種，枝角類和橈足類均為4種(圖3). 東風(fēng)農(nóng)場共鑒定浮游動(dòng)物3門7種，靈水1門2種，琴筑泉3門4種，羅波潭2門2種. 東風(fēng)農(nóng)場浮游動(dòng)物總豐度最大，為243.75 ind./L，琴筑泉浮游動(dòng)物總豐度為13.3 ind./L，羅波潭為3.93 ind./L，靈水為3.30 ind./L. 4個(gè)泉浮游動(dòng)物總豐度為264.28 ind./L. 由圖5a可見東風(fēng)農(nóng)場與琴筑泉浮游動(dòng)物均以橈足類和輪蟲為主，靈水與羅波潭則以輪蟲為主. 2020年共鑒定出浮游動(dòng)物4類37種，其中輪蟲類最多，為20種，原生動(dòng)物9種，橈足類6種，枝角類2種. 東風(fēng)農(nóng)場鑒定出的種類最多，為23種，琴筑泉19種，羅波潭14種，靈水7種. 東風(fēng)農(nóng)場浮游動(dòng)物總豐度最大，為132.85 ind./L，琴筑泉1.6 ind./L，靈水1.5 ind./L，羅波潭1.3 ind./L. 4個(gè)泉浮游動(dòng)物總豐度為137.25 ind./L. 由圖5b可以看出，2020年東風(fēng)農(nóng)場、琴筑泉、靈水浮游動(dòng)物以輪蟲為主，羅波潭全部為橈足類. 總體來看，4個(gè)泉浮游動(dòng)物檢出種類增加，但豐度卻下降，浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化相對較為復(fù)雜.

圖5 2016年(a)與2020年(b)各泉口浮游動(dòng)物相對豐度Fig.5 Zooplankton relative abundance of each spring in 2016 (a) and 2020 (b)

圖6 浮游植物優(yōu)勢種與優(yōu)勢度Fig.6 Dominant species and dominance of phytoplankton

2.2.2 優(yōu)勢種變化 從優(yōu)勢種來看，2016年靈水、琴筑泉、羅波潭浮游植物優(yōu)勢種單一，均為小環(huán)藻(Cyclotellasp.)，東風(fēng)農(nóng)場優(yōu)勢種較多，偽魚腥藻(Pseudoanabaenasp.)占絕對優(yōu)勢(圖6). 2020年東風(fēng)農(nóng)場、琴筑泉、羅波潭優(yōu)勢種較多，靈水優(yōu)勢種少，各優(yōu)勢種優(yōu)勢度較低，僅有部分種類優(yōu)勢度較高，各泉藍(lán)藻門檢出種類雖不多，但在多數(shù)泉中優(yōu)勢度較大. 東風(fēng)農(nóng)場絕對優(yōu)勢種為細(xì)小平裂藻(Merismopediaminima)，琴筑泉為點(diǎn)形平裂藻(Merismopediapunctata)，羅波潭與靈水的主要優(yōu)勢種為菱形藻(Nitzschiasp.). 總體來看，4年后各泉浮游植物優(yōu)勢種增加，但優(yōu)勢度較均勻.

浮游動(dòng)物優(yōu)勢種顯示(圖7)，2016年，4個(gè)泉優(yōu)勢種均以小型類浮游動(dòng)物為主. 靈水浮游動(dòng)物優(yōu)勢種為螺型龜甲輪蟲(Keratellacochleris)和曲腿龜甲輪蟲(Keratellavalga)，東風(fēng)農(nóng)場與琴筑泉絕對優(yōu)勢種為無節(jié)幼體(Nauplius)，羅波潭絕對優(yōu)勢種為螺型龜甲輪蟲. 2020年，靈水、東風(fēng)農(nóng)場與琴筑泉優(yōu)勢種仍以小型類浮游動(dòng)物為主，但靈水與琴筑泉優(yōu)勢種減少，出現(xiàn)某一優(yōu)勢種占據(jù)絕對地位的現(xiàn)象，如琴筑泉中針簇多肢輪蟲(Polyarthratrigla)為絕對優(yōu)勢種，優(yōu)勢度達(dá)到0.94. 東風(fēng)農(nóng)場地下河天窗絕對優(yōu)勢種同樣為針簇多肢輪蟲，羅波潭浮游動(dòng)物絕對優(yōu)勢種為哲水蚤橈足幼體(Canaloida Copepodid).

圖7 浮游動(dòng)物優(yōu)勢種與優(yōu)勢度Fig.7 Dominant species and dominance of zooplankton

2.3 浮游生物多樣性變化

4個(gè)泉口浮游生物多樣性的變化見表3. 根據(jù)浮游植物H′指數(shù)對水質(zhì)污染狀況進(jìn)行評價(jià)的結(jié)果表明，2016年各泉污染等級為中-重污染，根據(jù)D指數(shù)評價(jià)的污染等級為中-重污染.H′指數(shù)與D指數(shù)對水質(zhì)的評價(jià)結(jié)果相似. 2020年，H′指數(shù)評價(jià)的污染等級為中污染，D指數(shù)評價(jià)的污染等級為中-重污染.

浮游動(dòng)物H′指數(shù)對水質(zhì)污染狀況進(jìn)行評價(jià)的結(jié)果顯示，2016年各泉污染等級為中-重污染，D指數(shù)評價(jià)的污染等級為中-重污染.H′指數(shù)與D指數(shù)對水質(zhì)的評價(jià)結(jié)果相似. 2020年，各泉口的污染等級為中-重污染.D指數(shù)評價(jià)的污染等級為無污-重污染.

表3 不同時(shí)期浮游生物多樣性

2.4 浮游生物群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

將浮游生物優(yōu)勢種和環(huán)境因子進(jìn)行RDA排序分析，探索影響4個(gè)巖溶泉浮游生物分布與演替的主要環(huán)境因子. 進(jìn)行排序分析的浮游生物優(yōu)勢種代碼見表4.

表4 RDA 排序圖中的浮游生物物種及編號

圖8 浮游植物(a)和浮游動(dòng)物(b)與環(huán)境因子及樣點(diǎn)的RDA三序圖Fig.8 RDA triplot of phytoplankton (a) and zooplankton (b) species and environmental factors and samples

3 討論

3.1 泉口水環(huán)境變化特征及原因

地下水出露的泉口水環(huán)境受含水層以及所在周圍環(huán)境的共同影響，包括含水層的性質(zhì)、水動(dòng)力條件、地表徑流輸入以及周圍人類活動(dòng)的影響等[26]. 4個(gè)泉均發(fā)育于碳酸鹽巖地區(qū)，且水化學(xué)類型都屬于Ca-HCO3型，但相同時(shí)期不同泉口的理化性質(zhì)還是有一定的差異，且由于含水層性質(zhì)、地下水水動(dòng)力條件以及所處環(huán)境等的不同，導(dǎo)致經(jīng)過4年的時(shí)間4個(gè)泉理化性質(zhì)的變化趨勢也有一定差異.

除污染負(fù)荷增加外，泉口水質(zhì)惡化的主要原因還包括對地下水開采量的增加造成的泉流量下降. 這在以深埋地下水出露的靈水最為典型. 前人對靈水的長期監(jiān)測表明，靈水作為南方巖溶區(qū)出露的典型構(gòu)造型巖溶大泉，其枯季流量1980s以來下降了12.5%～50%[16]. 由于城鎮(zhèn)化的發(fā)展，城鎮(zhèn)人口增加，主要取水口已由流量較低的1號出水口轉(zhuǎn)移至流量高的2號出水口，而從2020年10月開始2號取水口也難達(dá)供水需求，以至于在用水高峰階段湖水竟被倒吸至泉口下部. 此外，泉域上游農(nóng)業(yè)灌溉需水量增加或桉樹種植等也可能是導(dǎo)致泉流量下降的重要因素，泉流量的降低意味著水動(dòng)力減弱，進(jìn)而導(dǎo)致泉口對污染物的稀釋能力降低，泉口周圍由地表徑流帶來的污染物在泉口聚積，使水質(zhì)有繼續(xù)惡化的可能.

3.2 浮游生物群落對主要水環(huán)境因子變化的響應(yīng)

由于其較短的生長繁殖周期，浮游生物對所處水環(huán)境的變化能作出迅速的響應(yīng)，如水體中的溫度、光照、營養(yǎng)鹽、等環(huán)境條件發(fā)生改變時(shí)，浮游生物的種類和數(shù)量會迅速發(fā)生變化，群落結(jié)構(gòu)也表現(xiàn)出快速演替[28]. 大量研究表明，水溫是影響浮游生物生長、群落組成和數(shù)量變化等最重要的環(huán)境因子之一[29-31]. 不同種類浮游生物有不同的最適生長繁殖溫度范圍，因此水溫的變化不僅會影響浮游生物的生長，還可能會導(dǎo)致優(yōu)勢種的演替[32]. 在本研究中，藍(lán)藻門在WT高而營養(yǎng)鹽較低的東風(fēng)農(nóng)場地下河天窗中一直為主要門類，而WT偏低的其他3個(gè)泉中硅藻門為主要門類之一，這與藍(lán)藻門是喜暖種類而硅藻門為冷水性物種有關(guān)[7]. 浮游生物與環(huán)境因子的RDA分析結(jié)果顯示，WT是影響浮游生物群落結(jié)構(gòu)的重要影響因子，大多數(shù)浮游生物與WT呈正相關(guān). 但靈水、琴筑泉與羅波潭為地下水排泄形成的恒溫泉，WT對其浮游生物群落結(jié)構(gòu)變化基本沒有影響，東風(fēng)農(nóng)場地下河天窗WT雖受氣溫影響較大，但兩個(gè)時(shí)期相比無明顯變化，其浮游植物群落結(jié)構(gòu)未發(fā)生改變. 因此，WT是影響浮游生物群落結(jié)構(gòu)的重要環(huán)境因子，但兩個(gè)時(shí)期浮游生物群落結(jié)構(gòu)變化主要不是WT所致.

pH與浮游植物之間是互相影響的關(guān)系. 水體 pH主要從兩方面對藻類產(chǎn)生影響，一方面改變環(huán)境的酸堿度，酸性太強(qiáng)或堿性太強(qiáng)都會對藻細(xì)胞產(chǎn)生傷害，只有在適宜的酸堿度范圍內(nèi)，藻細(xì)胞才能正常生長繁殖，另一方面通過碳酸鹽平衡系統(tǒng)及不同形態(tài)無機(jī)碳的分配關(guān)系來影響藻類的生長[33]. 較高的pH有利于藍(lán)藻的生長而使其處于競爭優(yōu)勢[34-35]，其他不適應(yīng)高pH的藻類生長則受到限制. 與2016年相比，2020年各泉pH有所下降，但藍(lán)藻豐度仍有較大提升，因此，pH可能不是影響游植物群落結(jié)構(gòu)變化的因素. 浮游動(dòng)物與環(huán)境因子的RDA分析顯示，pH對浮游動(dòng)物的變化解釋率較低且未達(dá)到顯著性水平. 因此，pH對浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)變化影響不大.

浮游植物的種類、數(shù)量及群落結(jié)構(gòu)與水體營養(yǎng)水平密切相關(guān)，其生長離不開氮、磷等營養(yǎng)物質(zhì)的供給[36]. 在4個(gè)泉中琴筑泉TP濃度最高，但其浮游植物豐度卻并非最高，且2020年其余泉水TP濃度降低，浮游植物數(shù)量同樣大量增加，說明TP濃度不是決定浮游植物群落結(jié)構(gòu)變化的主要環(huán)境因子，其主要是對浮游植物的個(gè)體大小產(chǎn)生影響. 同樣作為初級生產(chǎn)者，浮游植物與沉水植物在水體中是競爭關(guān)系，沉水植物對于維持水生生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定有著重要作用[37]. 各泉浮游植物種類和數(shù)量隨氮濃度上升而升高，但卻只有原本為草型生態(tài)系統(tǒng)的靈水與琴筑泉浮游植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生轉(zhuǎn)變，表明氮濃度升高以及缺少沉水植物對營養(yǎng)物質(zhì)的爭奪可能是靈水與琴筑泉浮游植物群落結(jié)構(gòu)轉(zhuǎn)變的主要原因. RDA排序結(jié)果也顯示，多數(shù)浮游植物與不同形態(tài)氮的相關(guān)性較強(qiáng)，氮輸入的上升對浮游植物的分布具有顯著的影響，不同泉口優(yōu)勢物種對各形態(tài)氮的響應(yīng)有所差異，因此，各泉口氮濃度的升高對浮游植物有重要影響. 水體中Chl.a的水平可以反映浮游植物生物量的高低[29]，浮游植物是浮游動(dòng)物的主要食物來源，故Chl.a濃度在一定程度上能夠反映浮游動(dòng)物的餌料水平. 林青等[31]對滴水湖浮游動(dòng)物的研究表明，浮游動(dòng)物密度和生物量與Chl.a濃度呈極顯著的正相關(guān)關(guān)系和回歸關(guān)系，陳光榮等[38]對廣東省惠州西湖浮游動(dòng)物的調(diào)查顯示，浮游動(dòng)物總豐度與Chl.a濃度的正相關(guān)性極強(qiáng). 本研究RDA分析結(jié)果也顯示，Chl.a濃度與大部分物種呈正相關(guān)，是影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的重要環(huán)境因子之一. 大量研究表明，N、P 等營養(yǎng)元素能調(diào)節(jié)浮游植物的生長，其主要通過影響浮游植物而間接對浮游動(dòng)物的分布產(chǎn)生影響[9,31,39]. 徐梅等[40]對焦崗湖浮游甲殼動(dòng)物的研究表明，當(dāng)浮游植物的豐度較高時(shí)，可能會影響水體的透明度、DO濃度等因子，進(jìn)而導(dǎo)致浮游甲殼動(dòng)物密度下降. 這與本研究結(jié)果一致，2020年部分泉口一些大型的浮游甲殼動(dòng)物密度下降，這可能與氮輸入上升導(dǎo)致浮游植物豐度與群落分布改變有關(guān).

總體而言，4個(gè)巖溶泉口浮游生物群落對兩個(gè)時(shí)期主要水環(huán)境因子的變化已經(jīng)顯示出了一定的響應(yīng)，具體表現(xiàn)為浮游植物種類和豐度上升，指示富營養(yǎng)水體的藍(lán)藻門或綠藻門種類增加. 受浮游植物影響浮游動(dòng)物豐度降低，部分泉口輪蟲類豐度增大. 部分泉口浮游生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，優(yōu)勢種轉(zhuǎn)變?yōu)楦m應(yīng)于富營養(yǎng)化環(huán)境的耐污種，或耐污種種類和數(shù)量上升，但浮游生物的多樣性并未與水體營養(yǎng)水平完全吻合. 浮游生物多樣性常用來評判水體營養(yǎng)狀況，水體受到污染越嚴(yán)重，浮游生物的多樣性指數(shù)值就越低[41]. 但本研究中部分泉口浮游生物多樣性指數(shù)與水體的營養(yǎng)狀況并不符合這一結(jié)論，猜測多樣性指數(shù)與水體的營養(yǎng)水平的關(guān)系不確定性較大，因此不能單憑多樣性來反映水環(huán)境狀況. 限于目前調(diào)查資料在時(shí)間上的不連續(xù)性，盆地內(nèi)巖溶泉口浮游生物群落的長期演變趨勢還需要未來的持續(xù)監(jiān)測來證實(shí).

4 結(jié)論與建議

1)2016-2020年，廣西武鳴盆地內(nèi)4個(gè)巖溶泉浮游生物檢出種類和數(shù)量有所上升. 浮游植物快速繁殖，總豐度由1.71×105cells/L上升至79.92×105cells/L，2016年除東風(fēng)農(nóng)場地下河天窗外，其他各泉浮游植物都以硅藻門為主，而2020年各泉藍(lán)藻門或綠藻門比例上升，靈水與琴筑泉尤為明顯. 浮游動(dòng)物總豐度由264.28 ind./L降至137.25 ind./L，大型甲殼類浮游動(dòng)物密度減少，部分泉口輪蟲類密度升高. 部分泉口優(yōu)勢種轉(zhuǎn)變?yōu)楦m應(yīng)于富營養(yǎng)環(huán)境的耐污種，或是耐物種種類和數(shù)量上升. 但生物多樣性對水體營養(yǎng)水平的指示作用有不確定性.

3)盡管所調(diào)查巖溶泉的水化學(xué)或毒理學(xué)指標(biāo)對水質(zhì)的評價(jià)結(jié)果表明其水質(zhì)仍符合較高的水質(zhì)標(biāo)準(zhǔn)，但實(shí)際上水體營養(yǎng)水平已經(jīng)在逐漸升高，部分泉口水生生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)也已經(jīng)發(fā)生改變. 因此，建議巖溶泉的水質(zhì)評價(jià)依據(jù)理化指標(biāo)的同時(shí)還應(yīng)關(guān)注生物指標(biāo)，多個(gè)指標(biāo)的相互驗(yàn)證才能更全面地反映水體健康狀況. 同時(shí)，為使泉口以及區(qū)域地下水資源的可持續(xù)開發(fā)利用，建議對重要泉口劃分泉域保護(hù)區(qū)，控制泉口污染物的輸入，合理開發(fā)和管理地下水資源. 為保持生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的完整，對已轉(zhuǎn)變的水生生態(tài)系統(tǒng)可考慮盡快進(jìn)行生態(tài)修復(fù).