馮小芳 封 元 王 瑜 蔣秋斐 母 童 虎紅紅 陳亞飛 周子航 王 影 蔡正云 顧亞玲*

(1.寧夏大學(xué) 農(nóng)學(xué)院，銀川 750021；2.寧夏畜牧工作站，銀川 750001)

肉牛育種是指在明確育種目標(biāo)的基礎(chǔ)上，通過實施各種育種手段從群體中選出優(yōu)秀個體作為種畜，并將其應(yīng)用到全群的遺傳改良中，從而培育出新的肉牛品種或品系，以適應(yīng)未來的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和市場需求。育種目標(biāo)的確立是動物育種的基礎(chǔ)[1]，制定適宜的育種目標(biāo)對群體遺傳改良至關(guān)重要，關(guān)乎育種收益能否最大化以及能否生產(chǎn)出未來的經(jīng)濟、自然、社會環(huán)境需要的產(chǎn)品[2]。在動物育種工作中為了量化育種目標(biāo)中各目標(biāo)性狀的相對經(jīng)濟重要性，常常需要計算各目標(biāo)性狀的邊際效益值[3]。性狀的邊際效益值是一個經(jīng)濟學(xué)概念，是指在特定生產(chǎn)系統(tǒng)中性狀每提高一個單位可為該生產(chǎn)系統(tǒng)帶來的經(jīng)濟收益[4]。因此，育種目標(biāo)不僅僅是研究育種的問題，也是研究性狀經(jīng)濟價值的問題[5]。

考慮到育種目標(biāo)對家畜遺傳改良的意義和遺傳、營養(yǎng)、管理及經(jīng)濟因素對肉牛生產(chǎn)的影響，Jones等[6]和Nielsen等[7]用生物經(jīng)濟模型描述家畜育種和生產(chǎn)的復(fù)雜性。Fernández-perea 等[8]和Pravia等[9]計算肉牛育種目標(biāo)性狀的邊際效益和建立肉牛群體的選擇指數(shù)。利用生物經(jīng)濟模型方法計算性狀邊際效益時，需要確定真實詳細(xì)的收入和成本來源，以確定哪些性狀影響哪些收入和成本項，從而推導(dǎo)出每個性狀符合實際生產(chǎn)的邊際效益。在設(shè)計各種畜禽品種的可持續(xù)育種方案時，確定育種目標(biāo)是最重要的一步。

Phocas 等[10]將胴體重、15月齡體重、9月齡體重、脂肪厚和采食量作為法國純種肉牛育種目標(biāo)性狀；Hirooka 等[11-12]將大理石花紋等級、初生體重、斷奶體重、成年體重和日增重作為日本肉牛育種目標(biāo)性狀； Amer等[13]將斷奶重、胴體重、采食量、胴體品質(zhì)、死亡率、產(chǎn)犢難易和犢牛品質(zhì)評分性狀列入愛爾蘭肉牛育種目標(biāo)內(nèi)。張清峰等[14]、王立國等[15]和薛景龍等[16]確定了魯西黃牛、秦川牛和中國肉用西門塔爾牛的育種目標(biāo)性狀，均包含生長發(fā)育性狀、胴體性狀和繁殖性狀3大類性狀，但由于品種不同，對繁殖、生長和胴體性狀的選擇都具有一定的差異性。

作為生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)牛肉的重要肉牛品種，安格斯牛具有耐粗飼、耐干旱和適應(yīng)性強的特點，而寧夏又屬于典型的大陸性半濕潤半干旱氣候，非常適合肉牛養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，近年來寧夏地區(qū)引進(jìn)大量的安格斯牛進(jìn)行純繁，由于其生存條件和飼養(yǎng)方式的改變，以及諸多因素導(dǎo)致缺乏正式的育種目標(biāo)，在大多數(shù)安格斯肉牛生產(chǎn)系統(tǒng)中，養(yǎng)殖戶和養(yǎng)殖場只是確定自己的養(yǎng)殖目標(biāo)，這些目標(biāo)幾乎沒有考慮其經(jīng)濟重要性。此外，養(yǎng)殖者確定育種目標(biāo)主要依賴目測評估或使用國外種質(zhì)資源，而沒有考慮遺傳與環(huán)境的互作效應(yīng)(G×E)對引進(jìn)該品種牛生產(chǎn)性能的影響，而在這一重要品種的牛群中實施當(dāng)?shù)氐挠N計劃具有非常重要的意義。因此，本研究通過確定安格斯牛育種目標(biāo)性狀及其相對經(jīng)濟重要性，為今后寧夏地區(qū)安格斯牛育種評估體系權(quán)重、制定科學(xué)合理的綜合選擇指數(shù)和育種規(guī)劃奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

以經(jīng)濟效益為基礎(chǔ)對育種目標(biāo)進(jìn)行量化的評估分析工作[17]，主要包括3個步驟： 確定影響生產(chǎn)效益最大的性狀，計算這些性狀的經(jīng)濟價值和確定其相對經(jīng)濟重要性[18]。

1.1 安格斯牛育種、生產(chǎn)和市場體系

目前，安格斯牛采用開放式核心群選育方案，核心群由犢牛、青年母牛、成年母牛和育肥牛組成，核心群與配公牛全部為引進(jìn)純種凍精，并將一些種公牛的精液提供給生產(chǎn)群，并從生產(chǎn)群中定期挑選一部分優(yōu)秀種畜補充到核心群中。核心群出生的犢牛在斷奶后，公犢牛直接淘汰進(jìn)入育肥群，母犢牛則依次在12和18月齡進(jìn)行選擇，經(jīng)選擇淘汰的牛只進(jìn)入育肥群，18月齡階段選留一定比例的后備青年母牛補充繁殖母牛群，淘汰的繁殖母牛經(jīng)育肥后作為育肥牛出售。核心群生產(chǎn)流程如圖1所示。

圖1 安格斯牛核心群生產(chǎn)流程圖Fig.1 Production flow chart of Angus cattle core group

1.2 目標(biāo)性狀的選擇

1.2.1生長發(fā)育性狀

本研究選擇了生長發(fā)育性狀中的初生重(Birth weight, BW)、斷奶重(Weaning weight, WW)、12月齡體重(12-month-old body weight, BW12)、18月齡體重(18-month-old body weight, BW18)和生長能力(Growth ability, GA)作為育種目標(biāo)性狀，盡管各階段體重間存在密切的相關(guān)性，但不同階段的體重均能充分反映生長發(fā)育性能的經(jīng)濟意義[19]，且體重在安格斯牛的整個生長發(fā)育過程中隨時間變化變異程度較大[20]，具有較強的選育潛力。其中初生重是判斷犢牛發(fā)育狀況和推測后期生產(chǎn)性能的重要指標(biāo)，同時也影響母牛的產(chǎn)犢難易性，從而很大程度上影響牛場的經(jīng)濟效益。斷奶重不僅能夠反映斷奶前的生長發(fā)育狀況，也能對斷奶后的生長趨勢起到?jīng)Q定性作用。12月齡體重不僅能夠反映出肉牛的生長發(fā)育狀況，也能作為判斷小母牛初配時間的依據(jù)，因為小母牛初配前較高的周歲體重儲存營養(yǎng)和能量的能力較瘦弱的母牛強，在小母牛排卵期間便可調(diào)動這些能量，起到代謝緩沖的作用。在生長環(huán)境相對穩(wěn)定且沒有其他因素干預(yù)的情況下，18月齡體重越大，24月齡及成年體重越重[21]，因此18月齡體重可作為評價育種群和商品群牛只生長趨勢的重要指標(biāo)。生長能力是指在同樣的飼養(yǎng)管理條件下，達(dá)到符合要求的最大體重[22]。對于育肥牛和淘汰牛而言，生長能力的提高能夠獲得較高的育肥終體重或出售體重。由于母牛在肉牛養(yǎng)殖系統(tǒng)中占比較大，所以對于母牛而言，生長能力的提高會增加母牛的維持需要，考慮到群體的經(jīng)濟效益，將生長能力也作為育種目標(biāo)之一。

1.2.2繁殖性狀

在肉牛育種中，繁殖性狀對規(guī)模化肉牛養(yǎng)殖場有著極大的經(jīng)濟重要性[23]，產(chǎn)犢間隔(Calving interval, CI)和初產(chǎn)年齡(Age at the first calving, AFC)是衡量肉牛繁殖力的重要指標(biāo)，利用初產(chǎn)年齡可以較早地對母牛繁殖性能進(jìn)行評價。

1.2.3胴體性狀

安格斯牛作為肉牛品種，需要選擇產(chǎn)肉能力強且肉質(zhì)好的優(yōu)秀個體，因此，胴體性狀在肉牛育種中必不可少。在眾多的育種目標(biāo)中，胴體性狀的經(jīng)濟價值也是最顯著的[24]。本研究將胴體品質(zhì)(Carcass quality， CQ)作為育種目標(biāo)性狀，它是大理石花紋、眼肌面積、脂肪覆蓋率、剪切力和系水力等性狀的綜合評定結(jié)果。考慮到選擇的性狀需容易度量，將大理石花紋、眼肌面積和背膘厚作為胴體品質(zhì)的選擇性狀，大理石花紋等級評定是生產(chǎn)實踐中較直觀和使用最頻繁的胴體品質(zhì)評定方法，該方法已經(jīng)發(fā)展得比較成熟，評定結(jié)果具有可靠性[25-27]。大理石花紋的評級標(biāo)準(zhǔn)及大理石花紋與胴體品質(zhì)的對應(yīng)關(guān)系詳見表1。眼肌面積的大小代表凈肉率的高低，眼肌面積越大，胴體凈肉率越高，優(yōu)質(zhì)切塊比例也越大。背膘厚與瘦肉率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，背膘厚的數(shù)值越小，代表瘦肉率越高，胴體品質(zhì)也越高。

表1 大理石花紋與胴體品質(zhì)的對應(yīng)關(guān)系Table 1 Corresponding relationship between marbling and carcass quality

1.3 參數(shù)來源

計算安格斯牛育種目標(biāo)性狀邊際效益所需生長性能參數(shù)和繁殖性能參數(shù)來自2014—2020年寧夏地區(qū)具有代表性的安格斯牛核心群選育場的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)資料，市場經(jīng)濟學(xué)參數(shù)主要參考2019—2020年寧夏地區(qū)涇源縣六盤山牧業(yè)、興慶區(qū)鑫源肉牛養(yǎng)殖場、富民肉牛養(yǎng)殖場、平羅縣樂牧高仁開發(fā)有限公司和寧夏夏華肉食品股份有限公司的綜合市場情況反饋結(jié)果，營養(yǎng)學(xué)參數(shù)參照NRC(NRC，2001)標(biāo)準(zhǔn)確定[28]，詳細(xì)參數(shù)值見表2～5。

表2 安格斯牛平均生產(chǎn)性能參數(shù)Table 2 Average production performance parameters of Angus cattle

表3 安格斯牛生產(chǎn)與市場經(jīng)濟學(xué)參數(shù)Table 3 Production and market economic parameters of Angus cattle

表4 安格斯牛繁殖性能參數(shù)Table 4 Reproductive parameters of Angus cattle

表5 安格斯牛營養(yǎng)學(xué)參數(shù)Table 5 Nutritional parameters of Angus cattle

表5(續(xù))

研究所需生長發(fā)育性狀和繁殖性狀的遺傳標(biāo)準(zhǔn)差來源于寧夏地區(qū)安格斯牛各性狀的遺傳參數(shù)估計結(jié)果。其中初生重、12月齡體重和18月齡體重的遺傳參數(shù)估計結(jié)果見本課題組前期發(fā)表文章[20]，斷奶重、生長能力、初產(chǎn)年齡和產(chǎn)犢間隔均采用單性狀動物模型進(jìn)行相關(guān)遺傳參數(shù)估計(尚未發(fā)表)。胴體品質(zhì)的遺傳標(biāo)準(zhǔn)差參考 Macneil等[29]對安格斯牛的參數(shù)估計結(jié)果。

1.4 安格斯牛育種目標(biāo)性狀邊際效益計算方法

以母牛的一個產(chǎn)犢周期為基礎(chǔ)計算單位，采用差額法對安格斯牛各目標(biāo)性狀的邊際效益進(jìn)行計算。差額法是在考慮預(yù)期的生產(chǎn)條件下進(jìn)行的，即只有在假定生產(chǎn)成本與生產(chǎn)收益量是以市場價格評定且提高生產(chǎn)性能對于生產(chǎn)過程以及產(chǎn)品銷售價格等不產(chǎn)生反作用時才有效，差額法是通過調(diào)查育種目標(biāo)的邊際產(chǎn)出量與邊際投入量的實際值并進(jìn)行經(jīng)濟學(xué)評價，該方法簡單易行且操作便捷, 被公認(rèn)為推導(dǎo)育種目標(biāo)性狀邊際效益計算公式的基本方法[4,22]。計算公式如下：

Vi=∑ΔRij-∑ΔCij

(1)

式中:Vi為性狀i的邊際效益；ΔRij為性狀i的第j個產(chǎn)出組分；ΔCij為性狀i的第j個投入組分。

本研究各育種目標(biāo)性狀投入、產(chǎn)出和邊際效益的計算方法參考秦川牛和魯西黃牛[30-31]的相關(guān)計算過程。

2 結(jié)果與分析

2.1 安格斯牛育種目標(biāo)性狀的邊際效益

在群體規(guī)模固定時，安格斯牛各育種目標(biāo)增加一個單位時，主要引起的邊際投入有飼料投入、牛舍占用投入、人工投入、牛只折舊投入、治療費用投入和配種費用投入的增加或減少，引起的邊際產(chǎn)出主要是育肥牛、淘汰母牛和青年牛產(chǎn)出的增加。表6列出了安格斯牛各育種目標(biāo)性狀的邊際效益值，初生重、斷奶重、12月齡體重、18月齡體重、生長能力、初產(chǎn)年齡、產(chǎn)犢間隔和胴體品質(zhì)的邊際效益分別為28.40、24.61、17.96、15.35、9.50、3.18、5.28和825.41元，均為正值，表明加強各育種目標(biāo)性狀的選育進(jìn)展能夠提高經(jīng)濟效益。

表6 安格斯牛育種目標(biāo)性狀邊際投入、邊際產(chǎn)出以及邊際效益Table 6 Marginal input, marginal output and marginal benefit of breeding objective traits of Angus cattle

2.2 目標(biāo)性狀邊際效益對市場價格變化的敏感性

表7列出了在固定的畜群規(guī)模下，飼料、非飼料和牛肉價格變化對目標(biāo)性狀邊際效益的敏感性分析結(jié)果。當(dāng)飼料價格比當(dāng)前價格提高10%時，12月齡體重、18月齡體重和生長能力的邊際效益降低，主要原因是飼料價格提高使得飼養(yǎng)成本增加。在飼料價格提高10%時，初產(chǎn)年齡和產(chǎn)犢間隔的邊際效益分別增加0.27和0.42元，非飼料價格提高10%時，初產(chǎn)年齡和產(chǎn)犢間隔的邊際效益分別增加0.04和0.11元，主要由于繁殖母牛初產(chǎn)年齡和產(chǎn)犢間隔提高一個單位時，飼料和非飼料的使用量減少，使得分?jǐn)偟椒敝衬概５某杀窘档?，因此，在飼料和非飼料費用提高時，提高初產(chǎn)年齡和產(chǎn)犢間隔顯得就尤為重要。牛肉價格提高10%時，除繁殖性狀外，牛肉價格變化對生長發(fā)育性狀和胴體性狀都有很大的影響，其中，初生重、斷奶重、12月齡體重、18月齡體重、生長能力和胴體品質(zhì)的邊際效益分別增加了2.84、2.46、2.71、2.62、2.51和82.54元，由于牧場收入主要來自牛只出售，因此這些性狀的邊際效益對牛肉價格高度敏感。

表7 目標(biāo)性狀邊際效益對飼料、非飼料和牛肉價格的敏感度Table 7 Sensitivity of price changes of feed, non-feed and beef to marginal benefit of each objective trait

2.3 安格斯牛育種目標(biāo)性狀的相對經(jīng)濟權(quán)重

為了在同一水平上比較育種目標(biāo)性狀，將目標(biāo)性狀的邊際效益(V)與其相對應(yīng)的遺傳標(biāo)準(zhǔn)差相乘得到各性狀的經(jīng)濟重要性，表8列出了安格斯牛各性狀的邊際效益，遺傳標(biāo)準(zhǔn)差和相對經(jīng)濟重要性，并比較各性狀在育種中的相對經(jīng)濟重要性。由表8可知，生長發(fā)育性狀中， 生長能力的相對經(jīng)濟重要性最低，占總權(quán)重的0.86%，從育種重要性方面考慮，將其從育種目標(biāo)性狀中刪除，因為過多的目標(biāo)性狀會影響最終選擇指數(shù)的制定和育種效果。優(yōu)化后的育種目標(biāo)相對經(jīng)濟重要性最高的是12月齡體重，占總權(quán)重的28.37%，其次為18月齡體重，占總權(quán)重的22.39%；繁殖性狀中初產(chǎn)年齡和產(chǎn)犢間隔的相對經(jīng)濟權(quán)重分別為5.19%和7.42%，更早的初產(chǎn)年齡和更短的產(chǎn)犢間隔可降低母牛的飼養(yǎng)成本，延長母牛的使用壽命，可見繁殖性狀也是影響安格斯牛生產(chǎn)效益的重要原因之一，在育種和生產(chǎn)實踐中必須得到足夠的重視；胴體性狀中胴體品質(zhì)的相對經(jīng)濟重要性為22.57%，且胴體品質(zhì)的邊際效益為825.41元，表明隨著肉品質(zhì)的不斷提高，可獲得較大的經(jīng)濟效益。3類性狀間比較顯示，生長發(fā)育性狀，繁殖性狀和胴體性狀的相對經(jīng)濟重要性之比為64.82%∶12.61%∶22.57%，近似于5∶1∶2，由此可見，當(dāng)前安格斯牛的選擇以生長發(fā)育性狀為主，同時兼顧繁殖性狀和胴體性狀。

表8 安格斯牛育種目標(biāo)性狀的相對經(jīng)濟權(quán)重Table 8 Relative economic weight of breeding objective traits in Angus cattle

3 討 論

在育種目標(biāo)選擇過程中，往往選擇一些比較容易度量且具有代表性的性狀，同時還需要考慮到選擇的性狀必須有足夠大的經(jīng)濟意義和可利用的遺傳變異。本研究利用差額法計算出寧夏地區(qū)安格斯牛生長發(fā)育性狀、繁殖性狀和胴體性狀共7個育種目標(biāo)性狀的邊際效益，并確定各性狀的相對經(jīng)濟重要性。絕大多數(shù)情況下，由于性狀定義、推導(dǎo)邊際經(jīng)濟價值的方法和管理制度的不同，很難將研究中計算的經(jīng)濟價值與其他不同牛品種的研究結(jié)果進(jìn)行比較。盡管如此，仍然可以進(jìn)行一般性比較。當(dāng)研究包括生長、繁殖和胴體性狀時，可以比較生長性狀：繁殖性狀：胴體性狀的相對權(quán)重[32]，Barwick等[33]和Nitter等[34]發(fā)現(xiàn)澳大利亞肉牛三類性狀的比值分別為2∶3∶1和2∶6∶1。Newman等[35]研究發(fā)現(xiàn)加拿大肉牛三類性狀的比值為1∶4∶1。Newman等[36]發(fā)現(xiàn)新西蘭肉牛繁殖性狀：生長性狀為2∶1，這些國外肉牛均以繁殖性狀選擇為主，也有部分國內(nèi)肉牛以繁殖性狀選擇為主，如中國肉用西門塔爾牛(2∶3∶1)[16]和雪龍黑牛(1∶5∶3)[37]。本研究結(jié)果為5∶1∶2，與云南省草地動物科學(xué)研究院經(jīng)過近30年的時間選育而成的熱帶亞熱帶肉牛新品系BMY牛(3∶1∶1)[38]、秦川牛(6∶2∶1)[15]和魯西黃牛(5∶2∶1)[14]的選育重點一致，均重視肉牛的生長發(fā)育性狀選擇，分析本研究繁殖性狀相對經(jīng)濟權(quán)重較低的原因，可能與本地區(qū)安格斯牛的飼養(yǎng)管理水平有關(guān)，較低的飼養(yǎng)管理導(dǎo)致初產(chǎn)年齡較大，產(chǎn)犢間隔延長，以及母牛的配種和治療費用增加，使得對生產(chǎn)的經(jīng)濟效益產(chǎn)生重大影響。

在生長發(fā)育性狀中，12和18月齡體重的相對經(jīng)濟重要性較高，表明安格斯牛作為肉牛品種在生產(chǎn)和育種中人們對體重的重視程度較高，進(jìn)一步說明，在生長發(fā)育性狀中，育成階段體重更應(yīng)得到重視，育成階段是生長發(fā)育的重要階段，對該階段體重的選擇，有利于快速提高生產(chǎn)中的經(jīng)濟效益。初生重和斷奶重的邊際效益分別為28.40和24.61元，說明當(dāng)初生重和斷奶重提高時，安格斯牛的生產(chǎn)效益在一定程度上也有所提高，但其相對經(jīng)濟重要性較其他體重低，主要原因是在實際生產(chǎn)中，過大的初生重會增加母牛的難產(chǎn)率和犢牛的死亡率，從而導(dǎo)致經(jīng)濟損失。繁殖性狀中的初產(chǎn)年齡和產(chǎn)犢間隔是用于衡量肉牛早期和后期繁殖力的主要指標(biāo)，雖然繁殖性狀屬于低遺傳力性狀[39-41]，但繁殖性狀是評估生產(chǎn)效率的有效指標(biāo)，因為它們影響著牛群的規(guī)模和出欄率，從而影響?zhàn)B殖中的生產(chǎn)效益，因此，在育種中必須考慮到繁殖性狀所帶來的邊際效益大小。胴體性狀中胴體品質(zhì)的邊際效益明顯高于其他性狀，說明改善胴體性狀能夠獲得較大的經(jīng)濟效益，但由于胴體品質(zhì)等級評定差異較小，導(dǎo)致其遺傳標(biāo)準(zhǔn)差較小，最終導(dǎo)致經(jīng)濟重要性低于生長發(fā)育性狀，胴體品質(zhì)的相對經(jīng)濟重要性僅次于12月齡體重， 表明安格斯牛在選育過程中，胴體品質(zhì)顯得十分重要。

4 結(jié) 論

依據(jù)寧夏地區(qū)安格斯?，F(xiàn)有的育種和生產(chǎn)條件，確定了3類育種目標(biāo)性狀且各性狀的邊際效益均為正值，表明加強各育種目標(biāo)性狀的選育進(jìn)展可提高經(jīng)濟效益。在安格斯牛的平衡育種中，生長發(fā)育性狀、繁殖性狀和胴體性狀均應(yīng)考慮，選擇時主要加強對生長發(fā)育性狀的選擇，繁殖性狀和胴體性狀的選擇也應(yīng)得到足夠的重視。通過市場價格變化對目標(biāo)性狀邊際效益的敏感性分析發(fā)現(xiàn)，牛肉價格變化是影響生長發(fā)育性狀和胴體性狀邊際效益的主要因素。本研究通過計算寧夏地區(qū)安格斯?，F(xiàn)有生產(chǎn)和市場條件下的育種目標(biāo)性狀邊際效益，對提高安格斯牛的育種效率和經(jīng)濟效益具有一定的參考價值，同時為制定安格斯牛的綜合選擇指數(shù)和育種規(guī)劃具有較強的應(yīng)用價值。